CC BY
16УДК 633.63:632.2
ЧАСТОТА ВСТРЕЧАЕМОСТИ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ -ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ
О.И.Стогниенко
ВНИИ сахарной свеклы и сахара им. А.Л.Мазлумова, Воронежская обл., Рамонь
В работе приведены данные о видовом составе, частоте встречаемости и численности почвенных фитопатогенных грибов свекловичного агроценоза севера Воронежской области. Изучена частота встречаемости возбудителей корнееда и корневых гнилей в инфицированных корнях сахарной свеклы, а также развитие и распространенность болезней листьев, вызываемых грибами, часть цикла развития которых проходит в почве. Приведен видовой состав эпи-фитной микобиоты листьев сахарной свеклы.
В настоящее время в растениеводстве России происходит существенное изменение структуры посевных площадей, насыщение севооборотов техническими культурами (в частности сахарной свеклой). При этом на фоне нарушения агротехники, изменения климатических условий меняется комплекс почвенных
микромицетов, что приводит к усилению развития и распространенности болезней сахарной свеклы. Поэтому была поставлена задача по изучению видового состава, сезонной динамики частоты встречаемости и численности фитопатогенных почвенных грибов в посевах сахарной свеклы.
Методика
Исследования были проведены в 2004 г. в посевах сахарной свеклы в свекловичном селекционном севообороте ВНИИСС им. А.Л.Мазлумова. Почва - выщелоченный мало-гумусный чернозем на тяжелой карбонатно-суглинистой основе, содержание гумуса 4.3%, рН 6.2, плотность 1.1-1.2 г/см3.
Для исследования был взят четырехпольный севооборот: черный пар, озимая пшеница, сахарная свекла, яровая пшеница. Отборы почвенных проб проводили в три срока: 3 декада мая - начало развития корнееда сахарной свеклы; 2 декада июля - массовое развитие корневых гнилей сахарной свеклы; 1 декада октября - выкопка свеклы. Отбор проб для анализа проводили на 3-рядковых делянках длиной 10 м, площадью 13.5 м2 в 4-кратной повторности. Проанализировано 12 почвенных проб.
Количественный и качественный учет почвенных грибов проводился методом разведений, с высевом четвертого разведения на агаризованные питательные среды в трехкратной повторности: агар Чапека, кукуруз-
ный агар, почвенный агар, агар Гетчинсона, сусло-агар. Видовой состав эпифитной мико-биоты определялся методом смывов с листьев с последующим высевом смывных вод на вышеперечисленные среды. Чашки Петри с засеянными средами инкубировались в термостате при t=26°С. Учет численности на кукурузном агаре, сусло-агаре и агаре Чапека -на 7-10 день инкубации, на почвенном агаре и Гетчинсон агаре - после 20-25 дней инкубации. Отвивки проводились в пробирки П-16 на кукурузный агар. Выделение патогенных грибов из пораженных корней проводили по общепринятой методике. Проанализировано 12 проб в фазу семядольных листьев, 34 - в фазу 2-х пар настоящих листьев (до линьки корня), 43 пробы в июле в период развития корневых гнилей. Видовую принадлежность отвитых изолятов определяли после 15-30 дней инкубации по культуральным признакам и морфологии спор с использованием ряда определителей (Пидопличко, 1971, 1978; Зерова ред., 1971; Кириленко, 1977; Билай, 1977; Билай ред., 1988).
Результаты и обсуждение
2004 год отличался неравномерным выпадении осадков с пиками во второй декаде мая и первой декаде июля, которые предшествовали массовому развитию корнееда и
корневых гнилей сахарной свеклы (рис. 1).
В результате исследований выявлены частота встречаемости (%) и численность (количество колониеобразующих единиц
(КОЕ) тыс. шт/г абсолютно сухой почвы) видов почвенных грибов, а также частота встречаемости видов, выделенных из пораженных корнеедом и корневыми гни-лями корней сахарной свеклы (табл.).
Рис. 1. Погодные условия в Воронежской области в 2004 г.
Alternaria alternata (Fr) Keissi - возбудитель корнееда сахарной свеклы, пятнистости листьев, черной плесени корнеплодов в кагатах, болезней клубочков (Морочковский, 1959). A.alternata выделена из почвы под сахарной свеклой в мае, а из пораженных корнеедом проростков - в фазе семядольных листьев и в фазе 2-х пар настоящих листьев.
Род Aspergillus Mich, ex Fr. в почве представлен видами A.teireus Thom, A.fumigatus Pers., A.candidus Link, A.wentii Wehm., A.niger Teigh., A.teiicola March., из них A.niger является возбудителем кагатной гнили и корнееда. Максимум частоты встречаемости в почве в июле. Aspergillus spp. выделяется из пораженных корнеедом растений.
Botrytis cinerea Pers. - основной возбудитель кагатной гнили сахарной свеклы. Из пораженных корней в период вегетации не выделялся.
Род Cladosporium Link, представлен видами C.herbarum Link., C.falciculatum Corda и др. Свойства факультативного паразита по отношению к сахарной свекле проявляет в период корнееда.
Род Fusarium Lk.:Fr в почве представлен видами F.avenaceum (Fr.) Sacc., F.oxysporum (Schlecht) Snyd. et Hans., F.semitectum Berk, et Rav. F.solani (Mart.)
Вестник защиты растений, 2. 2006 Appl. Et Wr., F.solani v. argüaceum (Fr.) Sacc., F.sporotrichella nom. nov. Bilai, F.sambucinum Fuck, F.lateri-tium Ness., F.gibbosum и др., которые являются возбудителями корнееда, корневых гнилей, трахеомикоза, кагатной гнили, увядания семенников, а также паразитируют на семенах сахарной свеклы. Численность в почве достигает пика в июле, частота встречаемости также максимальна в июле. Fusarium spp. - основной возбудитель болезней корневой системы сахарной свеклы во время вегетации.
Из рода Pénicillium Link ex Fr. в почве обитает большое количество видов: P.lilaceum Thorn, P.ciclopium, P.Brevi-compactum Direckx, P.vinaceum Dgilm et Abbot., P.bilaj, P.solitum Westl., P.cremeo-griseum Chal., P.Marte, P.digitatum (Fr.) Sacc. и др. Численность и частота встречаемости грибов рода Pénicillium в почве под сахарной свеклой нарастала с мая по октябрь с максимумом в июле и октябре. Как правило, виды Pénicillium являются вторичными при заселении пораженных органов, а также паразитируют на околоплодниках семян.
Phoma betae Fr. - возбудитель корнееда, сухой гнили корнеплодов во время вегетации, зональной пятнистости листьев, кагатной гнили, очень часто поражает семенники сахарной свеклы. Численность и частота встречаемости в почве наименьшая в июле, наибольшая в октябре.
Род Verticillium Ness в почве представлен двумя видами: V.albo-atrum Rke et Berht., вызывающим некроз сосудисто-волокнистых пучков (Морочковский, 1959), и V.dahliae Kleb. Гриб выделяется как из почвы, так и из пораженных корневыми гнилями корней сахарной свеклы.
Род Trichoderma в почве представлен видами Т.album Preuss, T.candidum Alb. et Schw., T.flavus Abbott, T.viride Pers sin. T.lignorum (Tode) Harz, доминирующим среди них является Т.viride - возбудитель корнееда и кагатной гнили. Частота встречаемости в почве и численность максимальна в июле. Из пораженных корнеедом растений выделены в фазу 2-х пар настоящих листьев.
Вестник защиты растений, 2, 2006 55
Таблица. Видовой состав грибов в почве и корневой системе сахарной свеклы
Почвенная микобиота
Частота встречаемости видов _микобиоты (%)_
Класс, род, вид
Частота встречаемости (%)
Численность КОЕ (тыс. шт/г)
Корнеед
Корневые гнили
май июль октябрь май июль октябрь Семядоли 2-я пара нас. листьев июль
Deuteromycetes
Alternaria alternata (Fr) Keissi 8 14.2 8.3 6.1
14.2-
Aspergillus spp. Mich. ex Fr. 8 50 8 28.2 0.6-2.5 1.3 4 12.1
Botritis cinerea Pers. 8 13.9
13.9- 13.9-
Cladosporim Link. ex Fr. 67 17 50 14.5 25.8 28.3 4 12.1
Dirinocladium terreum 8 6.4
13.9-
Fusarium Link. 50 100 83 126 25-169 14-80 91.7 54.5 97.7
13.9-
Penicillium Link. ex Fr. 92 100 100 42.7 13-66 13-126 8.3 18.2 14
13.9- 13.3-
Phoma betae Fr. 25 8 33 14.2 12.9 34.8 25 15.2
13.9- 13.2-
Trichoderma Pers. 42 83 50 14.6 51 13-41 15.2
Verticilium Nees 8 17 14.5 6.5-13 2.3
Zygomycetes
Absidia Tiegh. 8 13.2
Acremonium Link ex Fr. 8 13.0 3
14.2-
Mortierella Coem. 42 83 42 58 26-85 6.8-26 16.7 18.2 25.6
Mucor Micheli emand. Ehrenb. 42 58 25 14.1 6.513.2 27-34 25 6.1 4.7
12.7-
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.) Lind 67 17 13.3 13-14 8.3
Thamnidium elegans Link. 8 13.2
Tritirachium Limber 8 12.8
Oomycetes
Aphanomyces d By* 8.3
Pythium Pringsh.* 8.3
Mycelia sterilia
Rhizoctonia solani Kuhn. 8 8 13.9 26 6.1
*Из почвы методом разведений не выделялись.
Rhizopus stolonifer Bain. (=R. nigricans Erenb.) - возбудитель корнееда, корневых и кагатных гнилей сахарной свеклы, также инфицирует семена. Относится к мезофильным грибам с температурным максимумом 35°С. При температуре выше 26°С скорость роста мицелия достигает 3-4 см в сутки. Наибольший вред приносит во время хранения свеклы, при повышении температуры внутри бурта. Из почвы выделялся в июле и августе, из пораженных корнеедом растений - в фазу семядольных листьев.
Род Mucor Mich. emand. Ehrenb. в почве представлен видами M.himalis Wehmer, M.lamprosporus Lendn., M.mu-
cedo L., M.sciurinus Naum., M.zonatus Milko, M.recurvurs Butler и др. По отношению к сахарной свекле патогенность проявляют M.himalis (возбудитель кагат-ной гнили), M.mucedo (возбудитель ка-гатной гнили и плесневения семян). Из почвы выделяются во все сезоны, из пораженных корней - и как корнеед и как возбудитель корневой гнили.
Mortierella Coem. - многочисленный по видовому составу род. В почве представлен следующими видами: M.mutabilis Linnemann, M.sclerotiella Milko, M.par-vispora Linnemann, M.vinacea Dixon-Stewart и др. Наиболее часто встречаемый вид M.lignicola (Martin) Gams et
Moreau. Пик численности и частоты встречаемости в почве пришелся на июль, по отношению к сахарной свекле проявляет свойства факультативного паразита в период корнееда и корневых гнилей, также может инфицировать семена (Стогниенко, 2005, 2005а).
Rhizoctonia solani Kuhn. Возбудитель корнееда и корневых гнилей. Из пораженных корнеедом проростков выделяется во второй срок.
Aphanomyces d By, Pythium Pringsh. -грибы из класса Oomycetes, методом разведений из почвы не выделены, но из корешков проростков в фазу семядольных листьев выделены оба.
Редко встречаемые роды и виды с небольшой численностью: Absidia, Acremonium Link ex Fr (корнеед во второй срок), Thamnidium (кагатная гниль), Syncephalastrum racemosum, Dirhino-cladium terreum. Наибольшее количество родов и видов выделяется из почвы в июле, что связано с благоприятными условиями для их развития.
Многие имеющиеся в почве грибы проявляют в той или иной степени пато-генность по отношению к сахарной свекле в фазу от всходов до 2-х пар настоящих листьев. Распространенность корнееда составляла в 2004 году в селекционных посевах сахарной свеклы 75-95%, развитие болезни 50-65% и более. Этому способствовали как прохладная дождливая погода, которая замедлила прохождение фенофаз свеклы, так и широкий видовой состав фитопатоген-ной почвенной микобиоты. Необходимо также отметить, что некоторые возбудители корнееда передаются с семенами (R. stolonifer, A. flavus, Mortierella spp., P.betae и др.). Acremonium в мае не был выделен ни из почвы, ни из семян, возможно стимулирование прорастания спор происходит непосредственно в ризосфере корней.
Среди многочисленных видов рода Fusarium, вызывающих корнеед (рис. 2) и в фазу семядольных листьев, и в фазу двух пар настоящих листьев, доминиро-
вал F.oxysporum, который составлял, соответственно, 41.2% и 46.4% от всех выделенных фузариев. Особенность этого вида заключается в том, что он может проникать в сосудисто-проводящую систему корня, вызывая трахеомикоз или фузариозное увядание, проявляющееся как последействие корнееда в период развития корневых гнилей. Растения, поврежденные корнеедом с интенсивностью до 50%, после линьки корня остаются в живых, сохраняя инфицирующий их гриб, который живет в сосудах и достигает черешков листьев. Симптомы трахе-омикозного поражения проявляются на сахарной свекле в июле - растение во второй половине дня имеет подвявший вид, корень на поперечном разрезе имеет темные сосудисто-проводящие пучки. Впоследствии часть растений погибает, оставшиеся имеют меньший вес и сахаристость. Распространенность корневых гнилей на отдельных сортообразцах в июле достигала 55-60%. При использовании в семеноводстве таких корнеплодов в качестве маточных гриб продолжает свой путь по стеблю к генеративным органам, а впоследствии к семенам, сопровождая тем самым растение сахарной свеклы в течение всего цикла развития.
Таким образом, анализируя полученные данные, можно сделать вывод, что в комплексе почвенных грибов в условиях севера Воронежской области наряду с Penicillium sp. доминирует род Fusarium как по численности, так и по встречаемости Виды рода Fusarium, как типичные для данного типа почв, являются основными возбудителями заболеваний корневой системы сахарной свеклы во время вегетации. Кроме того, поскольку корневая система сахарной свеклы выделяет в почву сахара и аминокислоты, которые являются пищевой базой грибов, сама культура создает благоприятные условия для их развития. Так как фузарии являются по большей части ризосферными грибами, то при ослаблении растения, механическом ранении или повреждении нематодами гриб переходит от сапрофитного образа жизни к паразитическому.
Фаза семядольныхлистьев
Фаза 2-хпар настоящихлистьев
Рис. 2. Соотношение видов рода Fusarium - возбудителей корнееда сахарной свеклы в разные фазы развития растений
Анализ микобиоты почвы прочих полей севооборота показал, что численность возбудителей рода Fusarium колеблется по сезонам так, что максимальная численность и частота встречаемости приходится на наиболее уязвимый период жизни растения (рис. 3). В поле предшественника (озимая пшеница) значительного снижения численности грибов этого рода не происходит. Виды Fusarium - возбудители болезней зерновых (F .sporotrichella, F.lateritium, F.ave-пасеит) выделяются с довольно высокой частотой из корней сахарной свеклы, пораженных корнеедом и корневыми гни-лями.
н 3
0 л
H
1
ш
§
о
ф Черный пар (Оз. пшен.окт) - - - Озимая пшеница
—А-Сахарная свекла
■©■ ■ ■ Яровая пшеница
Май
Июль
Октябрь
Рис. 3. Динамика численности Fusarium spp. в севообороте
В окультуренных выщелоченных черноземах севера Воронежской области численность и частота встречаемости видов рода Pénicillium превышает те же показатели видов Мисог, что говорит о том, что в почве процессы минерализации преобладают над процессами гумификации.
Помимо болезней корневого аппарата, почвенные фитопатогенные грибы являются возбудителями болезней надземных органов сахарной свеклы. На рисунке 4 приведены развитие и распространенность болезней листьев сахарной свеклы первого года жизни на сорте Рамонская односемянная 47.
Возбудители церкоспороза (Cercos-pora beticola Sacc.) и мучнистой росы (Erysiphe communis (Wallr.) Grew /. betae Yasz.) зимуют в растительных остатках на поверхности или в верхнем слое почвы. Пропагулы С.beticola и P.betae попадают на нижние листья с каплями дождя. Без проявления симптомов в листьях на их поверхности встречается A. alternata, а также Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem., F.sporotrichella, F.solani, F.oxy-sporum, R.stolonifer, P.solitum, C.herba-rum, T.viride и др. Многие из этих видов, попадая в бурты вместе с остатками ботвы, в которой достаточно Сахаров и других питательных веществ для их первоначального развития, вызывают кагат-ную гниль.
50
1,3
5,3
Церкоспороз Мучнистаяроса Фомоз
□ Развитие болезни В Распространенность
Рис. 4. Развитие и распространенность листовых болезней свеклы
В обычных условиях здоровый корень с содержанием сахара 16-18% могут инфицировать лишь отдельные виды (например К.зМот^ег). При содержании в кагатируемой свекле более 3% зеленой массы зачастую возникает саморазогрев буртов. При повышении температуры в буртах корнеплоды начинают усиленно
Вестник защиты растений, 2, 2006 дышать, что приводит к существенному снижению содержания в них Сахаров. Наряду с высокой температурой это способствует инфицированию корнеплодов ризо-сферными грибами, попадающими в бурты с приставшей к корнеплодам почвой.
Итак, в результате проведенных исследований установлен видовой состав почвенных фитопатогенных грибов, представляющих опасность для посевов свеклы. Выявлено соотношение основных патогенных видов и их количественная представленность. В то же время, поскольку как качественные, так и количественные параметры патогенной микобиоты существенным образом зависят от погодных условий, сортимента, агротехники и т.п., подобного рода микологический мониторинг полей свекловичного севооборота или хотя бы поля предшественника необходимо проводить ежегодно. Полученные таким образом сведения могут быть полезны для совершенствования ассортимента и технологии применения фунгицидов.
Билай В.И. Фузарии. Киев, Наукова думка, 1977, 442 с.
Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев, 1977.
Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., Издательство МГУ, 1976, 206 с.
Микроорганизмы - возбудители болезней растений. Справочник. Под ред. В.И.Билай, Киев, 1988.
Морочковский С.Ф. Микрофлора сахарной свеклы. Свекловодство, 3, Киев, 1959, с.576-582.
Определитель грибов Украины. Под ред. ДК.Зе-
Литература
рова, 3, Несовершенные грибы, Киев, Наукова думка, 1971, 694 с.
Пидопличко Н.М., Милько A.A. Атлас муко-ральных грибов. Киев, Наукова думка, 1971, 115 с.
Пидопличко Н.М. Определитель. Грибы - паразиты культурных растений. 3, Пикнидиальные грибы, Киев, Наукова думка, 1978, 232 с.
Стогниенко О.И. Микофлора семян сахарной свеклы. /Сахарная свекла, 3, 2005, с.12-19.
Стогниенко О.И. Микофлора корнееда. /Сахарная свекла, 6, 2005а, с.35-38.
FREQUENCY OF OCCURRENCE AND NUMBER OF SOIL FUNGI - CASUAL AGENTS OF SUGAR BEET DISEASES O.I.Stognienko
Species composition, frequency of occurrence and number of soil phytopathogenic fungi in sugar beet ecosystem in northern part of Voronezh Region are presented. Frequency of occurrence of the fungi in roots of sugar beet infected with black leg and root rots has been determined, as well as development and spread of leaf diseases caused by the fungi, whose developmental cycle takes place partially in soil The species composition of epiphytic mycobiota on sugar beet leaves is given.
