CC BY
11^äV.-: vi Трансформация экосистем issn 2619 оэ4х print
^SSM-'у::?- . ISSN 2619-0931 Online
/L •;.• Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com
Научная статья
Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea et Papilionoidea) хребта Молдо-Тоо (Внутренний Тянь-Шань): фаунистический анализ и вертикальное распределение
С.К. Корб
Русское Энтомологическое Общество, Нижегородское отделение, 603009, Россия, г. Нижний Новгород, а/я 97
Поступила в редакцию: 15.02.2021 Доработана: 16.04.2021 Принята к печати: 20.05.2021 Опубликована онлайн: 13.08.2021
DOI: 10.23859^^-210215 УДК 595.789
Аннотация. В ходе работы были изучены фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых хребта Мол-до-Тоо (Внутренний Тянь-Шань). Материал для исследований собирался в течение 12 летних сезонов в 9 точках хребта. Его фауна насчитывает 118 видов Rhopalocera: 9 видов Hesperiidae, 7 видов Papilionidae, 15 видов Pieridae, 21 вид ^т^аМае, 23 вида Satyridae, 1 вид Riodinidae и 42 вида Lycaenidae. По вертикальным поясам они были разделены следующим образом: 79 видов в низкогорье, 100 - в среднегорье, 60 - в высокогорье и 31 - в сверхвысокогорье. Распределение по ключевым биотопам: 91 вид встречается в степных и остепненных стациях, 105 - в сухих лугах, 57 - во влажных лугах, 14 - в осыпях, 23 - в скальниках и 18 - в зарослях кустарников. Обнаружено сходство между фаунами низкогорий и среднегорий, а также фаунами высокогорий и сверхвысокогорий. Кроме того, обнаружено, что фауны двух из шести ключевых биотопов (степные и остепненные стации и сухие луга) сходны. Обсуждаются причины этих связей.
Ключевые слова: дневные бабочки, фауна, Средняя Азия, Киргизия.
Для цитирования. Корб, С.К., 2021. Булавоусые чешуекрылые (1_ер^ор1ега, НеБрепо^еа е1 РарШопо^еа) хребта Молдо-Тоо (Внутренний Тянь-Шань): фаунистический анализ и вертикальное распределение. Трансформация экосистем 4 (3), 130-140. ИИрБ:// doi.org/10.23859/estr-210215
Введение
Булавоусые чешуекрылые горных областей Средней Азии являются предметом активного изучения на протяжении уже более 150 лет. Однако исследования главным образом сосредоточены на вопросах систематики и номенклатуры; обобщения накопленных данных по фауне и экологии
дневных бабочек региона происходят довольно редко. Наиболее хорошо изученным в этом отношении районом является Северный Тянь-Шань; другие горные области изучены заметно слабее. Для Северного Тянь-Шаня вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых исследовано для всех хребтов (Жданко, 1979, 1983; Корб, 1994,
2012, 2015); детально изучен и состав фаун этой области (Корб, 2000).
Во Внутреннем Тянь-Шане вертикальное распределение не было изучено ни в одном хребте, а состав фаун известен только для двух хребтов из восьми: Суусамыртоо (Корб, 2010) и Джумгал-тоо (Korb, 2018). Между тем вопросы анализа вертикального распределения и состава фаун отдельных хребтов крайне важны для понимания процессов фауногенеза горных территорий Средней Азии (Крыжановский, 1965), особенно потому, что часть горных хребтов региона имеет поясное вертикальное распределение (Семенов, 1858), а часть - мозаичное (Зимина, 1964). В частности, на Северном Тянь-Шане четыре хребта из пяти характеризуются поясным вертикальным распределением булавоусых чешуекрылых (Корб, 2012) и один - мозаичным (Корб, 2015). Кроме того, можно предположить наличие смешанного (поясно-моза-ичного) вертикального распределения булавоусых чешуекрылых в горах Средней Азии, однако до настоящего времени он не был продемонстрирован ни для одного хребта.
На сегодняшний день недостаточно материала для выводов о том, насколько часто встречается вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых мозаичного типа в Средней Азии и каковы закономерности его распространения. Настоящая работа представляет собой продолжение исследований вертикального распределения Rho-palocera горных хребтов Средней Азии и должна послужить очередным этапом в деле накопления данных, необходимых для понимания его закономерностей. Хребет Молдо-Тоо был выбран в качестве модельного для изучения вертикального распределения булавоусых чешуекрылых по следующим причинам: во-первых, он находится практически посередине Внутреннего Тянь-Шаня и его фауна Rhopalocera может считаться эталоном; во-вторых, практически вся его территория легкодоступна (вдоль всего хребта проходят удобные автомобильные дороги); в-третьих, подгорная равнина много столетий возделывается человеком, и в дальнейшем наши исследования могут лечь в основу сравнения с менее или более нарушенными фаунами других хребтов Внутреннего Тянь-Шаня, а также соседних горных стран.
Материал и методы
Хребет Молдо-Тоо простирается в широтном направлении между долинами рек Кёкёмерен и Нарын; длина хребта составляет около 150 км. Наиболее высокая вершина достигает 4185 м над уровнем моря. Хребет сложен преимущественно из известняковых горных пород с обширными включениями глин и песчаников. Нижняя и средняя часть склонов занята степной и места-
ми полупустынной растительностью (злаковые и разнотравные степи, кобрезиевые сообщества, полынно-кобрезиевые и полынно-злаковые полупустыни); выше расположены заросли кустарников и деревьев (арча, ель).
Материал собирался в летний сезон (с июня по август) в 1997, 1999, 2001, 2005, 2007, 2009, 2014 - 2019 гг. в следующих локалите-тах (Рис. 1) (1) каньон Кок-Жерты (N 41°33'39" E 73°56'17"); (2) окрестности пос. Достук (N 41°22'46" E 75°38'18"); (3) окрестности д. Ку-ланак (N 41°21'21" E 75°30'13"); (4) окрестности пос. Ак-Тал (N 41°24'26" E 75°3'43"); (5) окрестности д. Ак-Кыя (N 41°27'15" E 74°59'51"); (6) перевал Коро-Гоо (N 41°31'34" E 74°42'37"); (7) окрестности оз. Сонг-Кель в 12 км к В от угольного месторождения Кара-Кече (= Корум-Кечу в старых работах) (N 41°45'7" E 74°55'7"); (8) окрестности г. Казарман (N 41°24'18" E 74°2'6").
Для сбора материала на каждую точку выполнялось 3-5 прямых маршрутов, радиально расходящихся от лагеря экспедиции, протяженностью 3-7 км, с набором высоты. Сборы проводились энтомологическим сачком на линейных маршрутах для сложно идентифицируемых видов; для легко идентифицируемых таксонов выполнялась визуальная фиксация. Всего собрано 4000 экземпляров и проведено более 25000 наблюдений. Кроме того, использованы коллекционные материалы, хранящиеся в Зоологическом музее МГУ (Москва), Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Институте биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар), Финском музее естественной истории (Finnish Natural History Museum) (Хельсинки) и Берлинском музее естественной истории (Museum für Naturkunde Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung) (Берлин).
Обработка собранного материала проведена с помощью ПО Microsoft Excel 2019 и IBM SPSS Statistics (версия 26). Для сходства фаун применялся коэффициент Жаккара, для построения дендрограммы был использован метод ближайшего соседа (Песенко, 1982). Система и номенклатура дневных бабочек приняты на основе современного каталога (Korb and Bolshakov, 2016).
Пояса вертикального профиля хребта выделены в соответствии с традиционным делением (Городков, 1984), модифицированным и дополненным нами (Корб, 2012, 2019): низкогорье, сред-негорье, высокогорье и сверхвысокогорье. Типы биотопов выделены в соответствии с их ключевой ролью в сохранении биологического разнообразия и определены по методике, изложенной А.В. Грибковым с соавт. (2017): степные и остепненные стации (Рис. 2A), сухие луга (Рис. 2B), влажные луга (Рис. 2C), осыпи (Рис. 2D, E), скальники (Рис. 2F) и заросли кустарников (Рис. 2G).
Рис. 1. Карта района исследований. Обозначения локалитетов см. в тексте.
Результаты
На хребте Молдо-Тоо отмечено 118 видов булавоусых чешуекрылых (Табл. 1). По вертикальным поясам они распределены следующим образом: 79 в низкогорье, 100 в среднегорье, 60 в высокогорье и 31 в сверхвысокогорье. Разделение по ключевым биотопам: 91 вид отмечен в степных и остепненных стациях, 105 - в сухих лугах, 57 - во влажных лугах, 14 - в осыпях, 23 - в скальниках и 18 - в зарослях кустарников.
Анализ сходства фаун вертикальных поясов (Табл. 2) показывает, что расположенные ниже фауны имеют большее сходство, чем расположенные выше. Коэффициент сходства между фаунами низ-когорий и среднегорий составляет 0.750, тогда как для фаун высокогорий и сверхвысокогорий он же равен 0.500. Последнее значение является пороговым для определения фаун как сходных. Фауны
высокогорий и среднегорий различны; таким образом, по границе этих двух поясов можно провести условную грань между фаунами аллохтонного и автохтонного генезиса.
Гораздо интереснее выглядят взаимоотношения между фаунами ключевых биотопов (Табл. 3). Здесь сходство наблюдается только между степными и остепненными стациями и сухими лугами. Ввиду явной общности условий обитания такая закономерность распределения видов по ключевым биотопам ожидаема. Фауны дневных бабочек остальных ключевых биотопов хребта Молдо-Тоо несходны.
Таксономический состав фауны булавоусых чешуекрылых хребта насчитывает 9 видов Hes-рег^ае, 7 видов Papilionidae, 15 видов Pieridae, 21 вид Nymphalidae, 23 вида Satyridae, 1 вид Riod-inidae и 42 вида Lycaenidae. Голубянки и предста-
Рис. 2. Ключевые биотопы. А - степные и остепненные стации, окрестности д. Куланак, 1800 м; В - сухие луга, окрестности пер. Коро-Гоо, 2500 м; С - влажные луга, окрестности оз. Сонг-Кель близ угольного месторождения Кара-Кече, 3200 м; й, Е -осыпи, окрестности перевала Молдо-Ашуу, 2000 м (в двух ракурсах); Р - скальники, перевал Кого-Гоо, 2400-2600 м; О - заросли кустарников, подножие перевала Сонг-Кель-Ашуу, 15 км перед угольным месторождением Кара-Кече, 2200 м. Фото автора (А, С-О), Е. Комарова (В).
Табл. 1. Вертикальное распределение и биотопическое размещение булавоусых чешуекрылых хребта Молдо-Тоо. I - низкогорья (до 1500 м), II - среднегорья (1500-2500 м), III - высокогорья (2500-3500 м), IV - сверхвысокогорья (выше 3500 м). 1 - степи и остепненные стации; 2 - сухие луга; 3 - влажные луга (альпийские, субальпийские); 4 - осыпи; 5 - скальники; 6 - заросли кустарников (шиповник, спирея).
№ Вид Вертикальные пояса Биотопы
II III IV 1 2 3 4 5 6
1 Carcharodus alceae (Esper, 1780) + + - - + + - - --
2 Syrichtus antonia (Speyer, 1879) + + - - + + - - --
3 S. staudingeri (Speyer, 1879) + + - - + + - - --
4 S. proteus (Staudinger, 1882) + + - - + + - - --
5 Spialia orbifer (Hübner, 1823) + + + - + + - - --
6 Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) + + + - + + + - --
7 P. alpinus (Erschoff, 1874) - - + + + + + - --
8 Thymelicus lineola (Ochsenheimer, 1808) + + - - + + - - --
9 Hesperia comma (Linnaeus, 1758) - + + + + + + - --
10 Papilio machaon (Linnaeus, 1758) + + + + + + + + ++
11 Parnassius apollonius (Eversmann, 1847) - + + - + + + - --
12 P. tianschanicus Oberthür, 1879 - + + - - + + - +-
13 P. actius (Eversmann, 1843) - - + + - - + + +-
14 Koramius delphius (Eversmann, 1843) - - + + - - + + +-
15 K. infernalis (Elwes, 1886) - - - + - - - + --
16 K. davydovi (Churkin, 2006) - + + - - + - - +-
17 Colias cocandica Erschoff, 1874 - - + + - - + - --
18 C. erate (Esper, 1801) + + + + + + + - +-
19 C. romanovi Grum-Grshimailo, 1885 - + - - + + - - --
20 С. staudingeri Alpheraky, 1881 - - + - - + + - --
21 C. thisoa Menetries, 1832 - + + - - + + - --
22 Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) + + + - + + + - -+
23 Metaporia leucodice (Eversmann, 1843) + + -+
24 Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) + + - - + + + - --
25 P. canidia (Sparrman, 1768) + + + - + + - - --
26 P. banghaasi Sheljuzhko, 1910 + + - - + + + - --
27 P. napi (Linnaeus, 1758) + + - - + + + - --
28 P. rapae (Linnaeus, 1758) + + - - + + + - --
29 Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) + + - - + + + - --
30 P. chloridice (Hübner, 1808-1813) + + - - + + - - --
31 P. callidice (Hübner, 1800) - - + + - - + + +-
32 Argynnis pandora (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + + - --
33 A. niobe (Linnaeus, 1758) - + + - + + + - --
34 A. adippe (Linnaeus, 1767) - + + + + + + - --
35 A. aglaja (Linnaeus, 1758) + + + - + + + - --
36 Issoria lathonia (Linnaeus, 1758) + + + + + + + - +-
№ Вид Вертикальные пояса Биотопы
I II III IV 1 2 3 4 5 6
37 Brenthis hecate (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + - - - -
38 Boloria erubescens (Staudinger, 1901) - + + + - + + - - -
39 B. generator (Staudinger, 1886) - - + + - + + - - -
40 Polygonia egea (Cramer, 1775) + + - - + + - - - -
41 Nymphalis xanthomelas (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + - - - +
42 Aglais urticae (Linnaeus, 1758) + + + + + + + - - +
43 Inachis io (Linnaeus, 1758) + + + + + + + - - +
44 Vanessa cardui (Linnaeus, 1758) + + + + + + + + - +
45 Melitaea didyma (Esper, 1778) + + - - + + - - - -
46 M. ala Staudinger, 1881 - + + - + + - - - -
47 M. fergana Staudinger, 1881 - + + + + + + + - -
48 M. trivia (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + - - - -
49 M. minerva Staudinger, 1881 + + + - + + + - - -
50 M. pallas Staudinger, 1886 - + + - - + + - - -
51 M. sibina Alphéraky, 1881 + + - - + + - - - -
52 M. arduinna (Esper, 1793) + + - - + + - - - -
53 Marginarge eversmanni (Eversmann, 1847) + + - - - + - - - +
54 Melanargia parce Staudinger, 1882 + + - - + + - - - -
55 Chortobius pamphilus (Linnaeus, 1758) + + + + + + + - - -
56 C. sunbecca (Eversmann, 1843) - + + - + + - - - +
57 Paralasa kolesnichenkoi Churkin et Zhdanko, 2001 - + + - + + - + + -
58 Erebia mopsos Staudinger, 1886 - - + + - - + + + -
59 E. mongolica Erschoff, 1888 - - + + - - + + + -
60 E. radians Staudinger, 1886 - - + + - - + - - -
61 E. progne Groum-Grshimailo, 1890 - - + + - - - + + -
62 Hipparchia autonoe (Esper, 1783) + + - - + + - - - -
63 Chazara briseis (Linnaeus, 1764) + + - - + + - - + -
64 C. enervata (Staudinger, 1881) + + + + + + + - + -
65 C. kaufmanni (Erschoff, 1874) + + - - + + - - - -
66 C. heydenreichi (Lederer, 1853) + + + - + + - - - -
67 Pseudochazara turkestana (Grum-Grshimailo, 1893) + + + - + + - + + -
68 Satyrus ferula (Fabricius, 1793) + + - - + + - - + -
69 Hyponephele interposita (Erschoff, 1874) + + - - + + - - - -
70 H. dysdora (Lederer, 1870) + + - - + + - - - -
71 H. laeta (Staudinger, 1886) + + - - + + - - - -
72 H. glasunovi (Grum-Grshimailo, 1893) + + - - + + - - + -
№ Вид Вертикальные пояса Биотопы
I II III IV 1 2 3 4 5 6
73 H. naricina (Staudinger, 1870) + - - - + - -- - -
74 H. haberhaueri (Staudinger, 1886) + + - - + + -- - -
75 H. naubidensis (Erschoff, 1874) + + - - + + -- - -
76 Polycaena tamerlana Staudinger, 1886 - - + + - - -+ + -
77 Fixsenia acaudata (Staudinger, 1901) + + - - + + -- - +
78 Neolycaena carbonaria (Groum-Grshimailo, 1890) + + - - + + -- - +
79 N. sinensis (Alphéraky, 1882) + + - - + + -- - -
80 Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) + + - - - + -- - +
81 Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761) + + + + + + +- + +
82 L. thersamon (Esper, 1784) + + + - + + -- - -
83 L. solskyi (Erschoff, 1874) - + + - + + +- - -
84 L. dispar (Haworth, 1802) + + - - + + +- - -
85 L. splendens (Staudinger, 1881) - + + - + + +- - -
86 L. margelanica (Staudinger, 1881) - - + + + + -- + +
87 Athamanthia dilutior (Staudinger, 1881) + + - - + + -- - -
88 Cupido buddhista (Alphéraky, 1881) - + + + - + +- - -
89 C. prosecusa (Erschoff, 1874) + + - - + + -- - -
90 Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) + + - - - + +- - +
91 Glaucopsyche alexis (Poda, 1761) + + - - - + +- - -
92 G. aeruginosa (Staudinger, 1881) - + + - + + -- - -
93 Phengaris cyanecula (Eversmann, 1848) + + + - + + +- - -
94 Plebejus idas (Linnaeus, 1758) + + - - + + -- - -
95 P. argivus (Staudinger, 1886) + - - - + + -- - -
96 P. rogneda (Groum-Grshimailo, 1890) + + - - + + -- - -
97 P. maracandicus (Erschoff, 1874) + + - - + + -- - -
98 Rueckbeilia fergana (Staudinger, 1881) + + + - + + +- + +
99 Alpherakya sarta (Alphéraky, 1881) + + - - + + -- + -
100 Glabroculus elvira (Eversmann, 1854) + + - - + + -- - -
101 Aricia agestis (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + +- - -
102 A. artaxerxes (Fabricius, 1793) + + + - + + +- - +
103 Afarsia sieversii (Christoph, 1873) - + - - + + -- - -
104 Agriades pheretiades (Eversmann, 1843) - - + + - + ++ - -
105 Eumedonia eumedon (Esper, 1780) + + + + + + +- - +
106 E. persephatta (Alphéraky, 1881) - + + - + + +- - -
107 Cyaniris semiargus (Rottemburg, 1775) + + - - - + +- - -
108 Polyommatus amandus (Schneider, 1792) + + + - + + +- - -
109 P. ripartii (Freyer, 1830) + + - - + + -- - -
110 P. damon (Denis et Schiffermüller, 1775) + + - - + + -- - -
№ Вид Вертикальные пояса I II III IV 1 2 Биотопы 3 4 5 6
111 P. iphigenides (Staudinger, 1886) - + + + - + +- --
112 P. samusi Korb, 2017 - + - - + + -- --
113 P. melanius (Staudinger, 1886) - + + - + + -- --
114 P. phyllides (Staudinger, 1886) + + - - + + -- --
115 P. thersites (Cantener, 1835) + + - - + + -- --
116 P. venus (Staudinger, 1886) - - + + - - +- +-
117 P. icadius (Groum-Grshimaïlo, 1890) + + + - + + +- --
118 P. icarus (Rottemburg, 1775) + + + - + + +- --
Всего 79 100 60 31 91 105 57 14 23 18
Табл. 2. Коэффициенты сходства по Жаккару фаун булавоусых чешуекрылых вертикальных поясов хребта Молдо-Тоо. Обозначения вертикальных поясов как в Табл. 1.
Вертикальный пояс I II III IV
I 1.000
II 0.752 1.000
III 0.212 0.386 1.000
IV 0.101 0.140 0.500 1.000
Табл. 3. Коэффициенты сходства по Жаккару фаун булавоусых чешуекрылых ключевых биотопов хребта Молдо-Тоо. Обозначения ключевых биотопов как в Табл. 1.
Ключевые биотопы 1 2 3 4 5 6
1 1.000 - - - - -
2 0.848 1.000 - - - -
3 0.336 0.438 1.000 - - -
4 0.051 0.054 0.145 1.000 - -
5 0.130 0.134 0.194 0.370 1.000 -
6 0.149 0.162 0.154 0.067 0.108 1.000
вители нимфалоидного комплекса (Nymphalidae и Satyridae; часть авторов рассматривает их как подсемейства одного семейства) представлены примерно поровну и в целом составляют более двух третей (72%) всей фауны. Оставшиеся 28% фауны приходятся на 4 семейства, из которых наибольшая доля видов принадлежит белянкам, а наименьшая - риодинидам.
Наибольшее количество видов Hesperiidae отмечено в низкогорном (7) и среднегорном (8) поясах. В высокогорьях количество видов тол-
стоголовок резко снижается (отмечено 4 вида), в сверхвысокогорьях оно еще меньше (2 вида). Для Papilionidae отмечена обратная картина: в низко-горье отмечен всего 1 вид, в среднегорье число видов заметно увеличивается (4 вида), а наибольшего разнообразия семейство достигает в высокогорье (6 видов). В сверхвысокогорье количество видов Papilionidae вновь падает до 4.
Число видов Pieridae в низкогорье и среднегорье примерно равно (10 и 12 видов соответственно); оно постепенно снижается с увеличением
абсолютной высоты (7 видов в высокогорье и 3 - в сверхвысокогорье). Нимфалиды, как и предыдущее семейство, обнаруживают максимальное видовое разнообразие в среднегорье (20 видов); низкогорная и высокогорная фауны Nymphalidae хребта Молдо-Тоо примерно одинаковые (14 и 13 видов соответственно). Наименьшее число видов этого семейства отмечено в сверхвысокогорье (8 видов). Сатириды в низкогорье и среднегорье по количеству видов примерно равны (17 и 18 видов соответственно), в высокогорье их число заметно падает (10), в сверхвысокогорье - снижается еще больше (6 видов).
Riodinidae, представленные на хребте Мол-до-Тоо всего одним видом, отсутствуют в низкого-рье и среднегорье. Lycaenidae имеют наибольшее видовое разнообразие в среднегорье (38 видов); в низкогорье отмечено 30 видов этого семейства. Количество видов голубянок в высокогорье в 2 раза меньше, чем в среднегорье (19 видов); в сверхвысокогорье их количество снова снижается более чем вдвое (до 7 видов).
Обсуждение
Распределение видов Rhopalocera по вертикальным поясам хр. Молдо-Тоо соответствует закономерностям, обнаруженным ранее (Корб, 2014, 2019): наибольшее видовое разнообразие наблюдается в среднегорном поясе, наименьшее - в сверхвысокогорном; при этом количество видов сначала повышается в направлении снизу вверх, а после среднегорного пояса, наоборот, понижается. Данное явление характерно как для фауны булаво-усых чешуекрылых в целом, так и для фаун отдельных семейств.
Описывая взаимоотношения фаун дневных бабочек ключевых биотопов хр. Молдо-Тоо, стоит отметить, что сходство между ключевыми биотопами наблюдается только для степных и остеп-ненных стаций и сухих лугов. Такой тип распределения свидетельствует об отсутствии связей между фаунами булавоусых чешуекрылых низко-горий - среднегорий и высокогорий - сверхвысокогорий. О.Л. Крыжановский (1965) выдвигал теорию о разных источниках происхождения фаун гор Средней Азии: никогорно-среднегорная группировка фаун имеет аллохтонное происхождение, а высокогорно-сверхвысокогорная - автохтонное. Отсутствие связей между этими группировками в нашем случае говорит в пользу данной теории.
Следует отметить, что индекс сходства фаун Rhopalocera высокогорий и сверхвысокогорий хр. Молдо-Тоо находится на пограничном значении между сходством и несходством (0.500). В горных хребтах Северного Тянь-Шаня сходство между высокогорными и сверхвысокогорными фаунами дневных бабочек весьма высоко; минимальное значение коэффициента сходства обнаружено
для Киргизского хр. (0.540), максимальное - для хр. Заилийский Алатау (0.810) (Корб, 2012). В горах Юго-Западного Памира индекс сходства фаун булавоусых чешуекрылых высокогорий и сверхвысокогорий находится в пределах 0.561-0.612 (Корб, 2016). Вероятно, высокое сходство фаун Rhopalocera высокогорий и сверхвысокогорий Северного Тянь-Шаня объясняется более сильным влиянием аллохтонных процессов на генезис фауны данной территории, поскольку она находится в начале миграционного коридора Южная Сибирь -Средняя Азия. Тем же самым можно объяснить и средние значения коэффициентов сходства фаун дневных бабочек высокогорий и сверхвысокогорий Юго-Западного Памира: они находятся примерно в середине миграционного коридора между горными поднятиями Средней Азии и Гималаев. Очевидно, что отдаленное положение хребтов Внутреннего Тянь-Шаня (хр. Молдо-Тоо) от отмеченных миграционных коридоров повышает роль автохтонных процессов в их фауногенезе.
Значение хр. Молдо-Тоо как части Нарын-ского аридного рефугиума состояло не только в автохтонном формогенезе законсервированных предковых форм (приведшем, например, к образованию эндемика этого горного хребта, парусника Koramius davydovi), но и в консервации на его территории пустынных и полупустынных видов. В частности, из дневных бабочек можно отметить Hyponephele naricina, Cupido prosecusa и Glabroculus elvira.
Современная картина вертикального распределения булавоусых чешуекрылых на хр. Молдо-Тоо (наибольшее видовое богатство голубянок, нимфа-лид и сатирид в среднегорье и низкогорье; постепенное уменьшение видового богатства семейств в боле высоких вертикальных поясах) предположительно связана с увеличением гумидности местообитаний при увеличении абсолютной высоты.
Благодарности
Автор сердечно признателен коллегам, участвовавшим в экспедиционной работе: А.А. Шапошникову (Подольск), А.Г. Белику (Саратов), А.Н. Самусю (Волгоград), Е.В. Комарову (Волгоград), О.П. ^ Комаровой (Волгоград). Автор также благодарен | Г.А. Ануфриеву [(Нижний Новгород) и Ю.Ю. Щеткину (Таганрог) за формирование интереса к проблеме изучения вертикального распределения насекомых-фитофагов на территории горной Средней Азии и за те бесценные знания, которые автору удалось почерпнуть в ходе общения с ними. Кроме того, выражаю глубокую благодарность кураторам коллекций чешуекрылых, предоставившим доступ к ним: А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ), С.Ю. Синёву и А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН), А.Г. Татаринову и О.И. Кулаковой (Институт био-
логии Коми НЦ УрО РАН), Я. Куллбергу и Л. Кайле
(J. Kullberg, L. Kaila, Finnish Natural History Museum), В. Маю (W. Mey) (Museum für Naturkunde).
ORCID
C.K. Корб 0000-0002-1120-424X
Список литературы
Городков, К.Б., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. В: Городков, К.Б. (ред.), Ареалы насекомых европейской части СССР Карты 179-221. Наука, Ленинград, СССР, 3-20.
Грибков, А.В., Пожидаева, Л.В., Кузменкин, Д.В., Щур, А.В., 2017. Полевой определитель ключевых биотопов и объектов, подлежащих сохранению при освоении лесосек на территории Республики Алтай. Всемирный фонд дикой природы, Красноярск, Россия, 54 с.
Жданко, А.Б., 1979. Вертикальное распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Заилийского Алатау. Новости энтомологии Казахстана. Алма-Ата, СССР, 79-84.
Жданко, А.Б., 1983. Вертикальное распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Papilionoidea) в горах Северного Тянь-Шаня и Южного Алтая. Энтомологическое обозрение 62 (4), 716-727.
Зимина,Р.П.,1964.Закономерностивертикального распространения млекопитающих. Наука, Москва, СССР, 158 с.
Корб, С.К., 1994. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на Киргизском хребте. Зоологический журнал 73 (7, 8), 123-129.
Корб, С.К., 2000. Очерк фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Северного Тянь-Шаня. Зоологический журнал 79 (7), 824-832.
Корб, С.К., 2010. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Суусамырской долины (Кыргызстан): обзор фауны с описанием двух новых видов. Алтайский зоологический журнал 2009 (3), 31-42.
Корб, С.К., 2012. Зоогеографический анализ поясной структуры фауны булавоусых
чешуекрылых Северного Тянь-Шаня (Lepidoptera: Rhopalocera) и вопросы генезиса фауны Центральной Азии. Кавказский энтомологический бюллетень 8 (2), 283-296.
Корб, С.К., 2015. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых на хребте Терскей Ала-Тоо (Северный Тянь-Шань) (Lepidoptera, Papilionoformes). Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича 14, 255-266.
Корб, С.К., 2016. Сравнительный анализ вертикального распределения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) в горах Юго-Западного Памира (Таджикистан). Кавказский энтомологический бюллетень 12 (2), 289-296.
Корб, С.К., 2019. Закономерности вертикального распределения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Средней Азии. Кавказский энтомологический бюллетень 15 (1), 187-202.
Крыжановский, О.Л., 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Наука, Москва - Ленинград, СССР, 419 с.
Песенко, Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Наука, Москва, СССР, 288 с.
Семенов, П.П., 1858. Первая поездка на Тянь-Шань или Небесный хребет до верховья системы р. Яксарта или Сыр-Дарьи в 1857 году. Вестник Императорского Русского Географического общества 23, 1-25.
Korb, S.K., 2018. Butterfly fauna of Dzhumgal-Too mountain ridge in Kyrgyzstan (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). Acta Biologica Sibirica 4 (2), 53-60.
Korb, S.K., Bolshakov, L.V., 2016. A systematic catalogue of butterflies of the former Soviet Union (Armenia, Azerbaijan, Belarus, Estonia, Georgia, Kyrgyzstan, Kazakhstan, Latvia, Lituania, Moldova, Russia, Tajikistan, Turkmenistan, Ukraine, Uzbekistan) with special account to their type specimens (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). Zootaxa 4160, 1-324.
Article
Butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea) of the Moldo-Too Range (Inner Tien-Shan): faunistic analysis and vertical distribution
Stanislav K. Korb
Russian Entomological Society, Nizhny Novgorod Branch, PO Box 97, Nizhny Novgorod, 603009 Russia [email protected]
Abstract. Data on the fauna and vertical distribution of butterflies of the Moldo-Too Mountain Range (Inner Tien Shan) are presented. The material for research was collected during 12 summer seasons at 9 points of the ridge. The fauna of this mountainous region includes 118 species of Rhopalocera: 9 species of Hesperiidae, 7 species of Papilionidae, 15 species of Pieridae, 21 species of Nymphalidae, 23 species of Satyridae, 1 species of Riodinidae and 42 species of Lycaenidae. The vertical distribution of this fauna on the Moldo-Too Range is as follows: 79 species in low mountains, 100 species in middle mountains, 60 species in high mountains and 31 species in ultrahigh mountains. The distribution of this fauna on the key habitats is as follows: 91 species in steppes, 105 species in dry meadows, 57 species in wet meadows, 14 species in screes, 23 species in rocks and rocky places and 18 species in the bushes. It is shown that the faunas of the low and middle mountains, high and ultrahigh mountains are similar, and that the faunas of two of the six key biotopes (steppes and dry meadows) are similar; possible causes of this similarity are discussed.
Keywords: butterflies, fauna, Central Asia, Kyrgyzstan.
