CC BY
61
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 582.32 (470.51)
А.В. Рубцова
БРИОФИТЫ В СОСТАВЕ РАЗЛИЧНЫХ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ
Исследована бриофлора различных растительных сообществ на территории Удмуртской Республики. Выявлен видовой состав мохообразных для каждого из выделенных комплексов, обозначены особенности формирования бриофлор.
Ключевые слова: флористический комплекс, бриофлора, моховидные.
Мохообразные обладают большой экологической пластичностью, что позволяет им произрастать на территориях любых широт и в самых разнообразных местообитаниях. Л.В. Бардунов отмечает, что для мохообразных «нет непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий. Какой бы экологический фактор мы не взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь» [1]. Тем не менее, многие виды мохообразных тесно связаны с определенными флористическими комплексами. Так как моховидные являются компонентами фитоценозов, а еще шире - определенных экосистем, выживание и процветание бриофитов возможно лишь при всестороннем изучении и сохранении этих экосистем.
Материалы и методика исследований
Флористический материал собирался нами в течение 13 полевых сезонов 2000-2012 гг. Планомерное изучение эколого-фитоценотических и географических особенностей моховидных на территории республики проводилось с 2003 г. в ходе экспедиционных исследований по всей территории республики.
В результате собрано около 8500 образцов, просмотрены сборы других коллекторов (Н.В. Ложкиной, О.Г. Барановой, А.Н. Пузырева, М.С. Булдакова и др.). Все образцы хранятся в Гербарии Удмуртского университета (UDU), ряд дублетов передан в Г ербарий Г лавного Ботанического сада РАН (MHA) и Гербарий Уральского педагогического университета.
Исследования проводились широко используемым во флористике маршрутным методом. Сбор материала осуществлялся во всех административных районах республики. Во всех основных типах местообитаний сбор материала проводился с применением методов сравнительной флористики.
Идентификация видов проводилась по общепринятым в бриологии методам (сравнительноморфологический, анатомо-морфологический) с использованием оптического оборудования. В ходе определения образцов моховидных применялся ряд отечественных [2-6] и зарубежных [7; 8] определителей.
Статистическую обработку данных вели с использованием пакета программ STATISTICA 6.0 ® for Windows, предварительная обработка данных и описательная статистика - в табличном процессоре Microsoft ® EXCEL 2003.
При статистической обработке материала мы постарались использовать одни из наиболее простых и в то же время показательных методов. Видовое разнообразие бриофитов в пространственных выборках, с использованием данных по видовому богатству и относительному обилию видов, оценивалось с помощью коэффициента Жаккара [9].
Картина связей между бриофлорами определялась с помощью кластерного анализа. Дендрограммы кластеризации строили с применением формулы Евклидова расстояния (меры различия). Объединение в кластеры осуществлялось по методу Варда.
Результаты и их обсуждение
Нами прослежены особенности распределения видов бриофитов на территории Удмуртской Республики в следующих типах сообществ: лесных, луговых, болотных, прибрежно-водных и антропогенных. В соответствии с этим выделены объединенные парциальные флоры бриофитов лесных, луговых, болотных, прибрежно-водных и нарушенных флористических комплексов (рис. 1).
400
N семейств
■ родов
■ видов
леса
луга
болота
ПВС
НС
Рис. 1. Число видов, родов, семейств бриофитов в различных объединенных парциальных флорах в Удмуртской Республике: ПВС - прибрежно-водные, НС - нарушенные
Леса являются самым распространенным зональным типом естественной растительности на территории Удмуртской Республики. Мохообразные встречаются во всех типах лесных сообществ, нередко выступая в роли доминантов напочвенного покрова и эдификаторов. Под пологом лесов республики зарегистрировано 190 видов мохообразных из 102 родов и 49 семейств, что составляет 80,1% всего видового состава бриофитов Удмуртии. Это достаточно высокий показатель видового разнообразия моховидных. Для сравнения можно привести следующие цифры: в лесах всей Республики Коми произрастает 227 видов мхов [10; 11], Среднего Тиммана - 171 вид [12], Южного Тимана - 159 видов [13].
Флористический состав моховидных, произрастающих на лугах Удмуртской Республики, отличается значительно меньшим богатством по сравнению с аналогичным показателем лесных местообитаний. Всего на лугах Удмуртии зарегистрировано 74 вида мохообразных из 36 родов и 27 семейств. В луговых ценозах мохообразные поселяются в основном на почве. Видов, специфичных только для лугов, не обнаружено.
Болота, занимающие на территории Удмуртии около 3% площади [14], представлены низинным, переходным и верховым типами. Всего на обследованных болотах зарегистрирован 131 вид мохообразных из 63 родов и 40 семейств. В парциальных флорах болот республики произрастает 11 дифференциальных видов бриофитов: Calypogeia integristipula, C. mulleriana, Scorpidium revolvens, Philonotis fontana, Sphagnum angustifolium, S. centrale, S. fmbratum, S. flexuosum, S. fuscum, Timmia megapolitana, Tomentipnum nitens [15].
В воде стоячих водоемов и рек, а также в прибрежных сообществах (сюда были также включены мохообразные, произрастающие по незадернованным берегам рек и ручьев) обнаружено 127 видов моховидных из 103 родов и 44 семейств. Четыре вида являются типично водными (Fontinali santipyretica, F. hypnoides, Riccia fluitans, Ricciocarpos natans). Для сравнения - на всей территории Республики Коми насчитывается 10 видов бриофитов, обитающих только в водной среде [16; 17]. Fontinalis antipyretica является самым распространенным обитателем рек и ручьев республики.
В нарушенных сообществах Удмуртии обнаружено 116 видов бриофитов, относящихся к 73 родам и 35 семействам. Только здесь произрастают 9 видов: Phaeoceros laevis, Dicranella humilis, Didymodon fallax, Grimmia ovalis, Ricciaciliata, Tortula cernua, T. muralis, T. muralis var. aestiva, Trematodon ambiguus.
Ведущие семейства в бриофлорах различных типов сообществ Удмуртской Республики представлены в табл. 1. Во всех местообитаниях отмечается ведущее положение семейства Brachytheciaceae. Представители этого семейства имеют широкую экологическую валентность и часто встречаются на территории республики. Не менее часто встречаются виды из семейства Mniaceae, хотя роль этого семейства снижается в луговых и нарушенных сообществах из-за более сухих условий среды.
Таблица 1
Ведущие по числу видов семейства мохообразных в объединенных парциальных флорах
в Удмуртской Республике
Семейство Лес Луг Болото ПВС НС
А Б А Б А Б А Б А Б
ВгаЛуШесіасеае 1 16 1 12 2-3 13 1 17 1 14
Мпіасеае 2-3 15 3 6 4-5 10 2 16 7 6
Scapaniaceae 2-3 15 5-7 4 6-7 8 - 3 - 1
Dicranaceae 4 14 8-10 3 4-5 10 5 11 4-6 8
Amblystegiaceae 5 12 2 9 2-3 13 3 15 3 10
Вгуасеае 6-7 11 5-7 4 6-7 8 4 13 2 11
Sphagnaceae 6-7 11 - - 1 14 13 4 - -
РоїугіЛасеае 8 8 10 2 8-9 5 6 9 4-6 8
Pylaisiaceae 9 7 5-7 4 8 6 7 7 8 5
Geocalycaceae 10 6 - - 8-9 5 8-9 5 10 3
Ройіасеае - - 4 5 - - 8-9 5 4-6 8
СаШе^опасеае - - 8-10 3 10 3 10 4 9 4
Thuidiaceae - - 8-10 3 - - - - - -
Примечание. Парциальные флоры: Лес - лесные, Луг - луговые, Болото - болотные, ПВС - прибрежноводные, НС - нарушенные сообщества. А - ранг семейства в спектре семейств, Б - число видов в семействе, (-) - семейство не входит в состав ведущих или отсутствует в составе бриофлоры.
Таблица 2
Ведущие по числу видов роды бриофитов в объединенных парциальных флорах
в Удмуртской Республике
Род Лес Луг Болото ПВС НС
А Б А Б А Б А Б А Б
Dicranum 1 12 - - 2 8 3-5 6 5-10 3
Sphagnum 2 11 - - 1 14 7-8 4 - -
Вгуит 3 10 3 4 3 7 1 12 1 10
Р^іотпіит 4 8 4-5 3 4-6 5 2 7 5-10 3
ВгаЛуШесіит 5-7 6 1-2 5 4-6 5 3-5 6 2 6
Sciuro-hypnum 5-7 6 1-2 5 4-6 5 3-5 6 3 5
Cephalozia 5-7 6 - - - - 13 3 - -
Lophozia 8 5 - - - - - - - -
Аіїі^ит 9-10 3 - - - - 9-10 3 5-10 3
Drepanocladus - - 4-5 3 7-10 3 9-10 3 5-10 3
РоІ^гіЛит 9-10 3 9 2 7-10 3 - - 5-10 3
Thuidium - - 14 2 - - - - - -
Fissidens - - - - 7-10 3 - - - -
Lophocolea - - - - 7-10 3 - - - -
Dicranella - - - - - - 7-8 4 4 4
ТоГиІа - - - - - - - - 5-10 3
ВаЛи1а - - 6-10 2 - - - - - -
СаШе^оп - - 6-10 2 - - - - - -
СаШе^опеПа - - 6-10 2 - - - - - -
РоМіа - - 6-10 2 - - 6 5 - -
Примечание. Парциальные флоры: Лес - лесные, Луг - луговые, Болото - болотные, ПВС - прибрежноводные, НС - нарушенных сообществ. А - ранг семейства в спектре семейств, Б - число видов в семействе, (-) - семейство не входит в состав ведущих или отсутствует в составе бриофлоры.
Семейство Scapaniaceae занимает лидирующие позиции только в лесных и болотных ценозах. Семейство Sphagnaceae отмечается среди ведущих в лесных, болотных и прибрежно-водных местообитаниях. Среди ведущих семейств в луговых и нарушенных местообитаниях отмечаются семейства Pottiaceae и Ditrichaceae, представители которых предпочитают поселяться на нарушенной почве.
Положение ведущих родов для разных объединенных парциальных флор различно (см. табл. 2).
Лидирующие позиции ведущих родов Dicranum и Sphagnum сохраняются в лесных и болотных бриофлорах, а в бриофлорах других сообществ их роль существенно снижается. Род Bryum играет большую роль во всех ценозах. Отмечается довольно высокое положение родов Barbula, Calliergon и Calliergonella в бриофлоре луговых сообществ. В бриофлорах других типов сообществ эти роды не входят в спектр ведущих. Объясняется это снижением роли других родов в бриофлоре луговых ценозов.
Распределение видов бриофитов в парциальных флорах по экологическим группам представлено в табл. 3.
Таблица 3
Распределение видов бриофитов по экологическим группам в объединенных парциальных
флорах в Удмуртской Республике
Название экологических групп Лес Луг Болото ПВС НС
А Б А Б А Б А Б А Б
Г идрорежим
Г игромезофит 6 3,5 - 0 1 0,8 5 3,0 3 2,8
Г игрофит 31 18,0 16 21,6 40 30,3 35 20,8 15 14,0
Г идрофит 5 2,9 2 2,7 8 6,1 9 5,4 6 5,6
Индифферентный 2 1,2 1 1,4 1 0,8 2 1,2 2 1,9
Ксеромезофит 1 0,6 1 1,4 - 0 1 0,6 1 0,9
Ксерофит 5 2,9 7 9,5 1 0,8 10 6,0 10 9,3
Мезогигрофит 28 16,3 11 14,9 21 16,0 28 16,7 18 16,8
Мезоксерофит 12 7,0 6 8,1 6 4,5 7 4,2 9 8,4
Мезофит 82 47,7 30 40,5 54 40,9 71 42,3 43 40,2
Освещение
Г елиосциофит 83 48,3 41 55,4 62 47,0 83 49,4 53 49,5
Г елиофит 17 9,9 9 12,2 21 16,0 17 10,1 16 15,0
Индифферентный 8 4,7 7 9,5 6 4,5 9 5,4 8 7,5
Сциофит 64 37,2 17 23,0 43 32,6 59 35,1 30 28,0
Кислотность
Ацидонейтрофил 52 30,2 16 21,6 35 26,5 46 27,4 22 20,6
Ацидофил 35 20,4 5 6,8 28 21,2 18 10,7 12 11,2
Базифил 15 8,7 5 6,8 8 6,1 14 8,3 8 7,5
Индифферентный 30 17,4 26 35,1 28 21,2 35 20,8 30 2,0
Нейтрофил 40 23,3 22 29,7 33 25 55 32,7 35 32,7
Примечание. Парциальные флоры: Лес - лесные, Луг - луговые, Болото - болотные, ПВС - прибрежноводные, НС - нарушенных сообществ. А - число видов, Б - %.
В бриофлорах всех сообществ большую роль играют мезофитные виды. В бриофлорах болотных сообществ довольно высокий процент участия имеют гигро- и гидрофиты. В бриофлорах луговых и нарушенных сообществ лучше представлены ксерофитные и мезоксерофитные виды.
Во всех бриофлорах лидирующие позиции принадлежат гелиосциофитам и сциофитам. По отношению к кислотности занимаемого субстрата распределение следующее. В бриофлорах лесных, прибрежно-водных и нарушенных сообществ большинство видов являются ацидонейтрофилами и нейтро-филами. В бриофлоре луговых сообществ большинство видов являются нейтрофилами и видами, индифферентными к данному показателю. В бриофлоре болотных ценозов лидируют ацидонейтрофиль-ные виды, но также велика роль ацидофилов и видов, индифферентных к данному показателю.
Роль различных зонально-генетических элементов в объединенных парциальных бриофлорах показана в табл. 4. В бриофлорах лесных и болотных сообществ лидирующие позиции занимают бо-реальные и гемибореальные виды, что отражает зональную приуроченность Удмуртской Республики. В бриофлорах остальных типов сообществ большое количество видов относятся к видам с неясной зональностью и бореальным видам.
Таблица 4
Зонально-генетические элементы в объединенных парциальных флорах
в Удмуртской Республике
Зонально-генетический элемент Лес Луг Болото ПВС НС
А Б А Б А Б А Б А Б
Арктический 1 0,6 - 0 - 0 - 0 1 0,9
Арктоальпийский - 0 - 0 - 0 1 0,6 -
Бореальный 99 57,6 24 32,4 75 56,8 82 48,8 41 38,3
Г емибореальный 26 15,1 17 23,0 19 14,4 28 16,7 19 17,8
Г ипоарктогорный 1 1,2 0 - 0 - 0 - 0 -
Космополитный 5 2,9 6 8,1 8 6,1 10 6,0 8 7,5
Неморальный 19 11,0 9 12,2 12 9,1 17 10,1 14 13,1
Неясно 20 11,6 18 24,3 18 13,6 29 17,3 24 22,4
Примечание. Парциальные флоры: Лес - лесные, Луг - луговые, Болото - болотные, ПВС - прибрежноводные, НС - нарушенных сообществ. А - число видов, Б - %.
Сравнение видового богатства бриофитов различных типов сообществ с помощью коэффициента сходства Жаккара показало наибольшую связь видового состава бриофитов лесных и болотных, а также прибрежно-водных и нарушенных местообитаний (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограмма кластеризации бриофлор в объединенных парциальных флорах в Удмуртской Республике. Евклидово расстояние. Метод Варда. Типы сообществ: LYG - луговые, LES - лесные, BOLOTO - болотные, PVM - прибрежно-водные, NM - нарушенные
Сходство видового состава бриофлор лесных и болотных сообществ можно объяснить сходным световым режимом, а также общим набором субстратов. В то же время общность бриофлор прибрежно-водных и нарушенных сообществ связана с наличием нарушенного почвенного покрова, который достаточно быстро заселяется мохообразными. Бриофлора луговых сообществ существенно отличается от бриофлор всех остальных типов сообществ.
Таким образом, бриофиты входят в состав всех флористических комплексов Удмуртской Республики. В некоторых флористических комплексах их роль незначительна, в других - бриофиты являются эдификаторами. Видовой состав мохообразных в различных фитоценозах достаточно постоянен, однако при изменении фитоценоза происходит и изменение видового состава моховидных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 96 с.
2. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.
3. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: Наука, 1961. 715 с.
4. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1976. Вып. 1. 92 с.; 1979. Вып. 2. 190 с.; 1980. Вып. 3. 190 с.; 1981. Вып. 4. 225 с.; 1982. Вып. 5. 196 с.
5. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журн. 1998. Т. 7. Прил. 1. 390 с.
6. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. М.: КМК, 2003. Т. 1. 608 с.; 2004. Т. 2. 340 с.
7. Weymar H. Buch der Moose. 1962. 312 p.
8. Handke H., Pankov H., Schubert R. Exkursionsflora. Berlin, 1983. 812 p.
9. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 160 с.
10. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Эколого-ценотическое распределение листостебельных мхов на Северном Урале // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С. 42-50.
11. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 149 с.
12. Железнова Г.В. Мохообразные леса Среднего Тимана // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 121-124.
13. Железнова Г.В. Листостебельные мхи Южного Тимана // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 9. С. 1255-1267.
14. Баранова О.Г. Растительный покров // География Удмуртии: природные ресурсы: учеб. пособие. Ижевск,
2009. С. 204-217.
15. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Водные мохообразные Республики Коми // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: тез. междунар. конф. Петрозаводск, 1995. С. 91.
16. Шубина Т.П. Мохообразные в гидробиологических пробах Уральских и Тиманских рек // Тез. III молод. конф. 1995. С. 69.
17. Рубцова А.В. Видовой состав и экологические особенности бриофитов болот Удмуртской Республики // Вестн. Том. гос. ун-та. 2007. Сер. Биология. С. 176-178.
Поступила в редакцию 20.09.12
A. V. Rubtsova
Bryophytes in the difrents plants complexes of the Udmurt Republic
We have studied the bryoflora of different plant communities in the territory of the Udmurt Republic. The species composition of bryophyte for each of the selected complexes has been revealed, and the features of bryoflora formation have been identified.
Keywords: plants complex, mosses, bryoflora.
Рубцова Анна Викторовна,
кандидат биологических наук, старший преподаватель
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская 1 (корп. 1) E-mail: atrichum@mail.ru
Rubtsova A.V., candidate of biology, senior lecturer Udmurt State University
426034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: atrichum@mail.ru
