CC BY
78
А. В. Рубцова
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БРИОФИТОВ БОЛОТ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Рассматриваются особенности бриофлор различных типов болот на территории Удмуртской Республики. Отмечаются таксономический состав мохообразных, их экологические особенности.
Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55°12'-58°10' северной широты, 51°10-54°26' восточной долготы. Территория Республики занимает площадь, равную 42,1 тыс. км2, вытянута с севера на юг до 300 км и с запада на восток - на 200 км [1]. Климат умеренно-континентальный. Преобладающий тип растительности - леса. По территории Республики проходит граница между подзоной южной тайги и подзоной хвойно-широколиственных лесов [2].
В Удмуртии около 750 болот общей площадью 94,0 тыс. га. На территории Республики имеются болота трех типов: низинные, переходные, верховые. Наибольшее количество болот в Удмуртии сосредоточено в бассейнах рр. Чепцы, Лозы, Кильмези, Позими, По-столки. Увы, болота низинного типа занимают около 50% от общей площади болот Республики. Моховой покров на низинных болотах представлен крупными гигрофильными видами (Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb., C. cordifolium (Hedw.) Kindb., Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske). Верховые и переходные болота распространены на небольших площадях. Преобладают в моховом покрове таких болот сфагновые мхи, зеленых мхов и печеночников мало.
Ранее на территории Удмуртии проводилось исследование бриофлоры в целом [3], однако изучению бриофитов болот не уделялось должного внимания. Кроме того, часть обследованных болотных массивов в последствии была осушена и собранные там виды исчезли. В настоящее время исследования болотных бри-офлор возобновлены. Некоторые виды, обнаруженные только на болотах, впервые указываются для территории Республики (Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Philonotis caespitosa Jur., Timmia megapolitana Hedw.). Произрастание на болотах редких видов мохообразных, а также редких видов сосудистых растений, грибов и лишайников объясняет включение таких участков в сеть особо охраняемых природных территорий. Слабая изученность мохообразных болот Удмуртии, выявление бриофитов, новых для Республики и нуждающихся в охране, послужило причиной наших исследований.
Основой данной публикации являются итоги полевых работ 2000-2007 гг. и результаты изучения нами гербарных (UDU) и литературных материалов [3, 4]. Полевые исследования проводились маршрутным методом. Всего было обследовано более 150 болотных участков в 16 районах Республики. Собрано и обработано более 4 500 гербарных образцов. Собранные образцы хранятся в Гербарии Удмуртского университета (UDU), часть дублетов передана в Гербарий Главного ботанического сада (г. Москва) и Гербарий Ботаниче-
ского института им. В. Л. Комарова (г. Санкт-Петербург).
Автор благодарит за помощь в определении некоторых видов мохообразных д-ра биол. наук М. С. Игнатова (Главный ботанический сад, г. Москва).
Всего на обследованных болотах Удмуртии зарегистрирован 131 вид мохообразных из 63 родов и 40 семейств. Только в болотных сообществах Республики отмечено 10 видов бриофитов: Limprichtia revolvens (Sw.) Loeske, Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Philonotis caespitosa Jur., Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens., S. centrale C. Jens. ex H. Arnell et C. Jens., S. fimbratum, S. flexuosum Dozy et Molk., S. fuscum (Schimp.) Klinggr., Timmia megapolitana Hedw., Tomen-tipnum nitens (Hedw.) Loeske. Ниже приводятся характеристики видового состава бриофитов каждого исследованного типа болот с использованием результатов таксономического и эколого-фитоценотического анализа.
Низинные болота. Всего на низинных болотах обнаружено 95 видов мохообразных, относящихся к 64 родам и 32 семействам.
По числу видов лидируют семейства Amblystegi-aceae (14 видов), Brachytheciaceae (11), Dicranaceae, Mniaceae и Bryaceae (по 7), Pylaisiaceae (6), Sphagnaceae
(4) (таблица), а из родов - Dicranum (6 видов), Bryum
(5), Sphagnum, Brachythecium, Sciurohypnum, Plagiom-nium (по 4). Представители семейств Amblystegiaceae и Sphagnaceae имеют также наибольшее значение и в формировании растительного покрова низинных болот Карелии и Мезенско-Вычегодской равнины [5, 6]. Рассматриваемая бриофлора обогащена рядом мезоэут-рофных видов мохообразных из родов Plagiomnium, Rhizomnium, Climacium, Calliergon и др. Роль сфагновых мхов на низинных болотах в сравнении с зелеными мхами невелика, несмотря на то что род Sphagnum обладает здесь наибольшим разнообразием. Чаще всего в изученных болотных сообществах отмечались такие представители этого рода, как Sphagnum squarrosum Crome, S. girgensohnii Russ., S. warnstoifii Russ., S. ri-parium Aongst. К наиболее встречаемым видам мхов низинных болот Удмуртской Республики относятся Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb., C. giganteum (Schimp.) Kindb., Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, C. lindbergii Mitt., Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) J. Lange, Campylidium sommerfeltii (Myr.) J. Lange, Campylium stellatum (Hedw.) C. Jens., Chiloscyphus fragilis (A. Roth.) Schiffn., C. polyanthus (L.) Corda, Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout, Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr., Conocephalum conicum (L.) Und.
Очень интересны ключевые низинные болота Удмуртии. Индикаторами ключевого питания являются Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst., Tomentypnum nitens (Hedw.)
ЬоеБке., которые произрастают, как правило, на небольших повышениях микрорельефа среди более сырых участков или на умеренно увлажняемых местах ключевых болот с карбонатными почвами. Все указан-
ные виды являются редкими в Удмуртии, а Paludella squarrosa и Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst. внесены в список видов мохообразных, нуждающихся в охране.
Ведущие по числу видов бриофитов семейства в бриофлорах различных типов болот Удмуртии
Семейство Верховые болота Пе] еходные болота Низинные болота
Абс. число % Место Абс. число % Место Абс. число % Место
Sphagnaceae S 13,S 1 14 14,1 1 4 4,2 7-S
Brachytheciaceae б 10,3 2-3 S S,1 4 11 11,б 2
Dicranaceae б 10,3 2-3 7 7,1 5 7 7,4 3-5
Amblystegiaceae 5 S,6 4-5 12 12,1 2 14 14,7 1
Mniaceae 5 S,6 4-5 9 9,1 3 7 7,4 3-5
Bryaceae 4 б,9 б-7 5 5,1 б-7 7 7,4 3-5
Polytrichaceae 4 б,9 б-7 5 5,1 б-7 3 3,2 9
Calliergonaceae 3 5,2 S-9 3 3 10 2 2,1 10
Pylaisiaceae 3 5,2 S-9 4 4 S-9 б б,3 б
Geocalycaceae 2 3,5 10 4 4 S-9 4 4,2 7-S
По окраинам болот на гниющей древесине и приствольных повышениях деревьев, кроме доминантов напочвенного покрова низинных болот, произрастают также лесные виды: Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst., Fissidens adianthoides Hedw., Plagiomnium cus-pidatum (Hedw.) T.Kop., Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop.
На низинных болотах отмечается довольно большое участие печеночных мхов в формировании мохового покрова (13 видов печеночников, или 14% от общего числа видов бриофитов). Печеночные мхи поселяются на возвышениях микрорельефа, часто на обнаженной почве, гнилых стволах. В основном, это крупные тал-ломные виды: Marchantia polymorpha L., Pellia endivi-ifolia (Dicks.) Dum., Conocephalum conicum (L.) Und. На участках с карбонатными почвами встречаются достаточно редкие в Республике базифильные виды (Aneura pinguis (L.) Dum., Pellia neesiana (Gott.) Limpr.). На низинном болоте, расположенном в пойме р. Сивы, обнаружено уникальное сообщество водных печеночников Riccia fluitans L. и Ricciocarpos natans (L.) Corda. Общее проективное покрытие этих видов составляет до 30-40%. Это единственная крупная популяция Ricciocarpos natans (L.) Corda. в Республике. Данный участок расположен на территории национального парка «Неч-кинский».
Анализ субстратных групп мохообразных низинных болот показал преобладание эпигейных видов (более 70% от общего числа видов). Часть видов поселяется на основаниях стволов деревьев, гнилых пнях, валежнике. Интересно отметить, что напочвенный моховой покров на низинных болотах сформирован не одним-двумя видами, как часто бывает на верховых и переходных болотах, а 15-30 видами мохообразных. Таким образом, неоднородность в микрорельефе низинных болот создает условия для доминирования не одного, а нескольких видов.
Переходные болота. Флористическое разнообразие мохообразных, обнаруженных на переходных болотах, несколько выше, чем на низинных, и составляет 99 видов из 68 родов и 34 семейств. По числу видов лидируют семейства Sphagnaceae (14), Amblystegiaceae (12),
Mniaceae (9), Brachytheciaceae (S), Dicranaceae (7) (табл.), а из родов - Sphagnum (14 видов), Dicranum (б), Plagiomnium (5). На переходных болотах возрастает роль семейства Sphagnaceae и, напротив, снижается участие в сложении напочвенного покрова представителей семейств Amblystegiaceae и Brachytheciaceae.
Напочвенный моховой покров на переходных болотах представлен в основном видами рода Sphagnum (S. angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens., S. magellani-cum Brid., S. capillifolium (Ehrh.) Hedw., S. russowii Warnst., реже S. flexuosum Dozy et Molk., S. fallax (Klinggr.) Klinggr.). В понижениях микрорельефа вместе с ними встречаются и зеленые мхи: Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Polytrichum commune Hedw., Dicranum bergeri Bland. in Starke, D. polysetum Sw. В ямках с водой регистрировались гидрофитные сфагновые Sphagnum riparium Aongst., S. squarrosum Crome, S. cuspidatum Ehrh. ex. Hoffm., а также Warnstorfia exannu-lata (Guemb. in B.S.G.) Loeske, W. fluitans (Hedw.) Loe-ske, Polytrichum commune Hedw.
Напочвенный моховой покров на переходных болотах сформирован ограниченным числом видов. При этом общее видовое разнообразие бриофитов довольно велико. Это объясняет увеличение роли мохообразных других субстратных групп в сложении бриофлоры переходных болот. Так, видовое разнообразие бриофитов, поселяющихся на гниющей древесине на переходных болотах, несколько выше, чем на низинных болотах. Этот субстрат заселяют как напочвенные виды (Pleuro-zium schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum strictum Brid.), так и типичные эпиксилы (Tetraphis pellucida Hedw., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.), а также виды печеночников (Chi-loscyphus polyanthus (L.) Corda, Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum.). При этом участие печеночников в сложении бриофлоры переходных болот снижается.
Верховые болота. Моховой покров на верховых болотах представлен 5S видами мохообразных, относящимися к 44 родам и 21 семейству. По числу видов лидируют семейства Sphagnaceae (S видов), Brachythe-ciaceae, Dicranaceae (по б), Amblystegiaceae, Mniaceae (по 5), Bryaceae, Polytrichaceae (по 4 вида) (таблица), а из родов - Sphagnum (S видов), Dicranum (б), Brachy-thecium, Bryum (по 4), Plagiomnium, Polytrichum (по
3 вида). Таким образом, видовое разнообразие мохообразных на верховых болотах невелико, общий облик болот формируют несколько доминирующих видов. Аналогичные сведения о бедности видового состава мхов олиготрофных верховых болот приводятся и для северной тайги [7]. Господствующее положение семейства Sphagnaceae и возрастание роли семейства Dicra-naceae отмечаются также для верховых болот Мезенско-Вычегодской равнины [б].
Напочвенный покров образован в основном сфагновыми мхами (Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens., S. compactum DC. in Lam. et DC., S. girgensohnii Russ., S. magellanicum Brid., S. obtusum Warnst.). Среди дерновинок сфагнумов нередко поселяются Hylo-comium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pellia endi-viifolia (Dicks.) Dum., Plagiomnium affine (Bland.) T. Kop., P. cuspidatum (Hedw.) T. Kop., P. medium (B.S.G.) T. Kop., Pleurozium schreberii (Brid.) Mitt., Poly-trichastrum longisetum Sw. ex Brid., Polytrichum juniperi-num Hedw., P. strictum Brid. В ямках с водой регистрировались гидрофитные мхи: Sphagnum riparium Aongst., S. squarrosum Crome, S. cuspidatum Ehrh. ex. Hoffm., а также Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst., Rhizom-nium punctatum (Hedw.) T. Kop., Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst., Warnstorfia exannulata (Guemb. in B.S.G.) Loeske, W. fluitans (Hedw.) Loeske, Polytrichum commune Hedw.
Видовое разнообразие эпиксильных бриофитов на верховых болотах возрастает. Этот субстрат заселяют виды, не способные конкурировать со сфагновыми мхами в заселении почвы. Поэтому в группе эпиксиль-ных бриофитов повышается число напочвенных видов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw., Sciurohypnum oedipodium (Mitt.) Jaeg., Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr.). Из типичных эпи-
ксилов здесь поселяются Tetraphis pellucida Hedw. и Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Роль печеночников в сложении бриофлоры верховых болот закономерно снижается из-за их низкой конкурентной способности.
Интересная особенность наблюдается в группе эпифитных бриофитов. Многие типичные эпифиты (т.е. виды, поселяющиеся на стволе дерева выше 60 см) переходят в группу комлевых эпифитов, спускаясь ниже по стволу. Очень часто эпифиты формируют не полосы вдоль ствола дерева, а опоясывают ствол на высоте 10-40 см. Причиной этому может служить достаточно высокая влажность и иной температурный режим. Некоторые виды поселяются на других породах деревьев, нежели они встречались в лесных фитоценозах. Например, такие неморальные виды, как Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G., Neckera pennata Hedw., поселяющиеся обычно на лиственных породах деревьев (липа, осина, реже береза), обнаружены на ели, сосне и пихте, т. е. тех древесных породах, которые часто преобладают на верховых болотах.
Таким образом, характер бриофлоры болотных фитоценозов зависит от типа болота (эу-, мезо- и олиго-трофный тип). Видовое разнообразие бриофитов снижается от низинных к верховым болотам. Однако также возрастает массовость развития и доминирование некоторых видов в формировании напочвенного мохового покрова. Микрорельеф низинных болот отличается от более сглаженного микрорельефа верховых и переходных болот. Поэтому на низинных болотах наблюдается повышение видового разнообразия как мхов, так и печеночников. Более сглаженный характер микрорельефа на верховых болотах обусловливает доминирование сфагновых мхов в напочвенном покрове и повышение видового разнообразия в группах эпиксилов и эпифитов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Широбоков С.И. Географическое положение, территория и границы УАССР // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. С. 7-9.
2. Географическое положение // Удмуртская Республика: Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. С. 7-8.
3. ЛожкинаН.В. Мхи Удмуртии: Дис. ... канд. биол. наук. Ижевск, 1970. 180 с.
4. Васильева Л.Н. К флоре Вятской губернии в ее старых границах. Л., 1930. 60 с.
5.МаксимовА.И. Экология сфагновых мхов-торфообразователей болот Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1991. 24 с.
6. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги Европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002.
160 с.
7. Yurkovskaya Т.К. The regional and local features of the moss flora in the Northern taiga mires of European Russia // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6.
С. 46-50.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 11 февраля 2008 г.
17S
