CC BY
71
УДК 663.253.1:547.455.623./.633.004.12
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ГЛЮКОЗЫ И ФРУКТОЗЫ В ПРОЦЕССЕ БРОЖЕНИЯ ВИНОГРАДНОГО СУСЛА
© Н.В. Гниломедова,
кандидат технических наук, доцент,
ведущий научный сотрудник отдела, Всероссийский национальный научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия «Магарач» РАН, ул. Кирова, 31,
298600, г. Ялта, Российская Федерация, эл. почта: [email protected]
Литературный обзор освещает особенности ассимиляции глюкозы и фруктозы дрожжевыми клетками в процессе брожения виноградного сусла. Состав сахаров и их содержание является ключевым моментом в формировании качества винопродукции. Контроль изменения содержания сахаров при брожении с учетом соотношения глюкоза/фруктоза (глюкозо-фруктозный индекс) позволяет корректировать процесс спиртового брожения и обеспечивать соответствие столовых и ликерных вин требованиям нормативной документации, а также поддерживать типичность их органолептиче-ских показателей. Способность дрожжевых клеток потреблять глюкозу и фруктозу детерминирована, с одной стороны, генетически, с другой, условиями брожения, влияющими на экспрессию генов. Активность метаболизма глюкозы и фруктозы обусловлена особенностями транспортных белков-носителей, обеспечивающих поступление сахаров в дрожжевую клетку, а также ферментов фосфорили-рования - глюкокиназы и гексокиназ 1 и 2. Ассимиляция фруктозы штаммами дрожжей Saccharomyces cerevisiae ослабевает при отклонении условий брожения от оптимальных (высокая или низкая температура, недостаточное содержание аминного азота в сусле, наличие ингибиторов - этиловый спирт, уксусная кислота). Более активное потребление глюкозы происходит при брожении сусла с использованием дрожжей Saccharomyces cerevisiae, фруктозы -дрожжей Candida stellata, Candida pulcherrima, Zygosaccharomyces bailii. Решение проблемы замедления или остановки брожения при производстве сухих вин возможно путем совместного использования традиционных видов сахаромицетов и различных видов несахаромицетов. При производстве высококачественных вин ликерной группы необходимое преобладание фруктозы в общем содержании сахаров может быть достигнуто путем использования дрожжей, слабо усваивающих данную гексозу.
Ключевые слова: виноград, сахара, брожение, остановка брожения, глюкозофильные и фруктозофильные дрожжи, Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Candida, глюкозо-фруктозный индекс, столовые вина, ликерные вина
© N.V. Gnilomedova
BIOTECHNOLOGICAL REGULATION OF GLUCOSE AND FRUCTOSE CONTENTS IN THE PROCESS OF GRAPE MUST FERMENTATION
All-Russian National Research Institute, of Viticulture and Winemaking «Magarach» 31, ulitsa Kirova,
298600, Yalta, Russian Federation, e-mail: [email protected]
RAS,
The review of literature highlights the peculiarities of glucose and fructose assimilation by the yeast cells during grape must fermentation. The composition of sugars and their content are the key factors affecting the quality of wine products. Monitoring of variations in the content of sugars during fermentation, inclusive of the glucose to fructose ratio (GFR), allows rectifying the process of winemaking, ensuring compliance
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
V
/21
2017, том 25, № 4 (88) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
Н.В. Гниломедова''////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
of table and liqueur wines with regulatory requirements, and their conformity with standard organoleptic characteristics. The ability of the yeast cells to consume glucose and fructose is, on the one hand, determined by their genetic apparatus, while, on the other hand, it is dependent on fermentation conditions affecting the gene expression. The glucose and fructose metabolic activity is conditioned by structural features of the transporter proteins and by phosphorylation enzymes (glucokinase and hexokinases I and II). Fructose assimilation by the yeast strains of Saccharomyces cerevisiae slows down with deviation from the optimal fermentation conditions (high or low temperature, insufficient amino nitrogen content in the must, the presence of inhibitors - ethanol, acetic acid). The increased glucose consumption occurs during fermentation of the musts by Saccharomyces cerevisiae, and the increased fructose consumption occurs during fermentation by Candida stellata, C. pul-cherrima, Zygosaccharomyces bailii yeast species. The solution to the problem of slowing down or halting fermentation in dry wines production can be found in the concomitant use of the traditional Saccharomyces and various non-Saccharomyces yeast strains. In the production of quality wines of the liquor group, the required fructose predominance in the total sugar content can be obtained via the use of yeast races that poorly absorb this hexose.
Key words: grapes, sugars, fermentation, halting fermentation, glucophilic and fructophilic yeasts, Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Candida, glucose to fructose ratio, table wines, liqueur wines
Состав сахаров и их содержание является одним из ключевых моментов формирования качества, как столовых, так и ликерных вин. В винограде основная часть сахаров представлена гексозами, широко распространенными в растительном мире - глюкозой и фруктозой [1]. В большинстве случаев, в зрелом винограде доля этих сахаров примерно одинакова, т. е. соотношение содержания глюкоза/фруктоза («глюкозо-фрук-тозный индекс» (ГФИ), «glucose to fructose ratio»(GFR)) приближается к единице. При созревании винограда и значительном саха-ронакоплении наблюдается снижение данного показателя [2], что обусловлено прекращением поступления пластических веществ в ягоды и активным потреблением глюкозы в процессе клеточного дыхания [3]. Преобладание фруктозы над глюкозой в виноградном сусле может привести в дальнейшем к замедлению или остановке брожения. Данная проблема особенно актуальна для регионов с жарким климатом и обусловлена тем,
что, как правило, применяемые в виноделии дрожжи Saccharomyces cerevisiae являются глюкозофильными микроорганизмами, т. е. более активно потребляют глюкозу по сравнению с фруктозой [4-8]. Тем не менее, в пределах данного вида дрожжей существующие промышленные штаммы значительно разнятся по степени глюкозофильности, т. е. в одних и тех же условиях брожение может завершаться или останавливаться при содержании фруктозы 15-20 г/л [9], что является негативным моментом в случае производства сухих вин.
Для ликерных вин большее содержание фруктозы по сравнению с глюкозой является желательным моментом, т. к. именно данная гексоза более активно участвует в формировании типичных тонов аромата и вкуса. Это было экспериментально подтверждено на примере опытных ликерных виноматери-алов типа портвейн, выработанных с применением различных рас дрожжей [10]. Образцы с большей долей фруктозы при равной
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 25, № 4 (88) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
массовой концентрации сахаров обладали более высокими дегустационными оценками. Установленный факт позволяет рекомендовать производителям ликерных вин (особенно для типов вин портвейн и мадера) обращать внимание на степень глюкозофиль-ности применяемых дрожжей при выборе штаммов для проведения брожения.
Некоторые исследователи предлагают использовать соотношение глюкоза/фруктоза как маркер для выбора оптимального штамма дрожжей, отличающейся высокой бродильной способностью по отношению к фруктозе [4; 5; 11]. Считается также, что оценка фруктозофильности дрожжей-сахаромицетов более достоверна по динамике потребления обеих гексоз при их изначальном наличии в среде в равном соотношении по сравнению с чистыми фруктозными средами [12].
Понимание процессов, протекающих при брожении, и контроль динамики содержания сахаров с учетом глюкозо-фруктозно-го индекса позволяет вовремя корректировать технологический процесс для обеспечения соответствия винопродукции требованиям нормативной документации.
Согласно ГОСТ РФ, в столовых сухих винах содержание остаточных сахаров допускается не более 4 г/л [13], т. е. важно при их производстве обеспечить условия для максимального усвоения дрожжевыми клетками глюкозы и фруктозы. В случае полностью сброженных сахаров в винах обнаруживается крайне малое их содержание. В частности, методом ВЭЖХ показано низкое содержание фруктозы (0,2-2,0 г/л), глюкозы (0,4-0,8 г/л), сахарозы (0,3-0,9 г/л), а также следовое количество других сахаров [14].
Для полусухих, полусладких и сладких вин защищенных географических указаний и вин защищенных наименований мест происхождения, а также специальных ликерных вин, необходимо сохранить сахара, поступившие из виноградной ягоды,
т. к. для вин данных категорий запрещается внесение подслащивающих компонентов [15]. Показано, что для вин Крыма, выработанных прекращением брожения, значение глюкозо-фруктозного индекса составляет 0,02-0,67 (при содержании несброженных сахаров 4-80 г/л) [2]. Как уже было сказано ранее, это обусловлено большей скоростью потребления глюкозы по сравнению с фруктозой при спиртовом брожении.
Способность дрожжевых клеток потреблять глюкозу и фруктозу детерминирована, с одной стороны, генетическим аппаратом, с другой - условиями брожения, влияющими на экспрессию генов [5; 11; 12; 16].
Известно, что трансмембранный перенос глюкозы и фруктозы внутрь клетки сахаромицетов обеспечивается рядом транспортных белков-носителей (Нх1;1-Нх17), каждый белок обладает различными регулятор-ными и транспортно-кинетическими свойствами, экспрессия же синтеза этих белков находится в зависимости от фазы брожения [17-19]. Полиморфизм данных белков определяет различную их активность по отношению к гексозам, при этом высокое сродство транспортного белка к молекуле фруктозы снижает вероятность остановки брожения по причине недостаточного усвоения данного сахара дрожжевыми клетками [17; 19]. Некоторые штаммы дрожжей, содержащие мутировавший аллель, отвечающий за синтез одного из транспортных белков (Нх13), способны более активно поглощать фруктозу, при этом высокое сродство транспортного белка к молекуле фруктозы снижает вероятность остановки брожения по причине активного усвоения данного сахара дрожжевыми клетками [20]. Применение подобных дрожжей в виноделии может позволить способствовать решению проблемы недо-бродов.
Исследования последних лет позволили установить наличие специфических транспортных белков для фруктозы в клет-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,
/2017, том 25, № 4 (88) !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!||
Н.В. Гниломедова ïï//////////////////////////////////////////////////m
ках дрожжей Zygosaccharomyces и Candida, что обеспечивает фруктозофильность этих микроорганизмов в процессе брожения [13; 21].
Функционирование транспортных белков затрудняется в случае повышения в среде концентрации таких веществ, как этиловый спирт и уксусная кислота, оказывающих токсическое действие на дрожжевую клетку [19].
Активность дрожжевых ферментов глю-кокиназы и гексокиназ 1 и 2, ответственных за фосфорилирование в процессе гликолиза, также обусловлена особенностями генома. Указанные ферменты имеют различную активность по отношению к молекулам гексоз, что обусловливает их неравное потребление в процессе брожения [11; 12]. После фосфо-рилирования глюкозы в глюкозо-6-фосфат под действием фермента фосфоглюкоизо-меразы метаболический путь сахаров одинаков и не влияет на соотношение глюкоза/ фруктоза в вине [5].
Многие несахаромицеты, такие как, Zygosaccharomyces, Torulaspora, Candida, считаются в виноделии вредителями. Брожение с их участием приводит к существенному ухудшению качества вина [22; 23].
Тем не менее, новый аспект современных исследований позволяет отметить положительную роль указанных дрожжей в технологии виноделия с учетом проведения соответствующей селекционной работы [8; 24-27]. Показано, что в некоторых случаях применение несахаромицетов в ассоциативных культурах с традиционными для виноделия сахаромицетами может улучшать органолептические показатели вин путем повышения концентрации ароматобразую-щих соединений, глицерина и полисахаридов [28-30].
Для предотвращения медленного брожения и обеспечения полного выбражива-ния фруктозы предложено применение гибридных форм (Saccharomyces cerevisiae x
Saccharomyces kudriavzevii x Saccharomyces bayanus) [26]. Существует также возможность совместного брожения Saccharomyces cerevisiae с некоторыми дрожжами-несахаромицетами (Candida stellata, Zygosaccharomyces bailii, Candida pulcherrima). В этом случае начало брожения обеспечивается активным потреблением фруктозы несахаромицетами, а его завершение и придание вину типичных органолептических свойств - штаммами винодельческих дрожжей [8]. Рядом исследователей показана возможность альтернативного использования некоторых культур Zygosaccharomyces bailii, а также Torulaspora delbrueckii для продолжения брожения в случае его остановки [19; 27], что особенно актуально для производства высококачественных сухих вин в южных регионах.
Фруктозофильность несахаромицетов актуальна также для плодового виноделия. Значительная доля фруктозы в составе сахаров некоторых фруктов не позволяет активно работать сахаромицетам, в этом случае перспективно проводить брожение с участием осмоустойчивых Candida magnoliae [31].
Условия брожения в значительной степени влияют на реализацию генетически запрограммированных особенностей дрожжевых клеток. Такие стрессовые факторы, как высокое исходное содержание сахаров в сусле, дефицит азотного питания, наличие веществ, обладающих ингибирующим эффектом, способствуют снижению бродильной активности и получению виноматериа-лов с ненормативным содержанием сахаров [4; 8; 19; 26]. Внесение сульфата аммония и аминокислот для подкормки дрожжей способствует более эффективному поглощению фруктозы сахаромицетами [8; 26].
Эффективность потребления данной гек-созы дрожжевыми клетками также снижается при повышении температуры брожения (с 16,6оС до 22,3оС) и спиртуозности (от 13% об. до 15-17% об.) [27]. По другим данным
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 25, № 4 (88) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
[4], напротив, температура брожения 18оС способствует менее активной ассимиляции фруктозы по сравнению с 24оС и 28оС, что связано, вероятно, с замедлением процессов клеточного метаболизма. Исключением в этом случае являются холодоустойчивые штаммы дрожжей. Зависимость ассимиляции фруктозы от температуры брожения показана не только для некоторых штаммов Saccharomyces cerevisiae, но и для Saccharo-myces bayanus, Saccharomyces uvarum, Sac-charomyces kudriavzevi, а также для межвидовых гибридов Saccharomyces [6], при этом во всех случаях скорость усвоения глюкозы ожидаемо выше, чем фруктозы. Некоторые штаммы дрожжей проявляли фрукто-зофильность при низкой температуре брожения (12оС) [6], что также может являться способом регулирования брожения после проведения соответствующих исследований.
Температурный режим и накопление этанола могут оказаться решающими факторами при брожении на смешанных культурах, т. к. штаммы Saccharomyces cerevisi-ae более спиртовыносливы (свыше 9-10% об.), однако несахаромицеты более конку-рентноспособны при низких температурах (10-15оС) [32].
Можно заключить, что способность дрожжевых клеток усваивать глюкозу и фруктозу детерминирована генетически и зависит от экспрессии генов, ответствен-
ных за синтез транспортных белков-носителей, обеспечивающих поступление Сахаров в дрожжевую клетку, а также ферментов фосфорилирования - глюкокиназы и гексо-киназ 1 и 2. Ассимиляция фруктозы штаммами дрожжей Saccharomyces cerevisiae ослабевает при отклонении условий брожения от оптимальных (высокая или низкая температура, недостаточное содержание амин-ного азота в сусле, наличие ингибиторов).
Более активное потребление глюкозы происходит при брожении сусла с использованием дрожжей Saccharomyces cerevisiae, фруктозы - дрожжей Candida stellata, Candida pulcherrima, Zygosaccharomyces bailii.
Решение проблемы замедления или остановки брожения при производстве сухих вин возможно в случае ассоциативного использования традиционных сахаромицетов и различных несахаромицетов.
Преобладание фруктозы в общем содержании сахаров при производстве высококачественных вин ликерной группы достигается путем брожения с использованием дрожжей, слабо усваивающих данную гексозу.
Таким образом, обобщение литературных данных позволяет сделать вывод, что глюкозо-фруктозный индекс является управляемым показателем, который может быть использован для контроля и биотехнологического регулирования процесса брожения при производстве вин различных типов.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Свод правил для оценки качества фруктовых и овощных соков Ассоциации соковой промышленности Европейского Союза (A.I.J.N). 6.4 Виноградный сок. Нововита, 2004. Регистрационный номер 3B7CW5X1.
2. Глюкозо-фруктозный индекс как критерий идентификации столовых вин / Н.В. Гниломедова, Н.С. Аникина, В.Г. Гержикова, Д.Ю. Погорелов, О.В. Рябнина // Виноделие и виноградарство. 2015. № 5. С. 19-22.
3. Snyman P The glucose:fructose ratio of wine grapes, 2006. URL: http://www.wineland.co.za/technical/the-
glucose-fructose-ratio-of-wine-grapes (дата обращения: 05.02.2016).
4. Dumont A., Raynal C., Raginel F. Способность винных дрожжей усваивать фруктозу. 2010. / перевод Я.В. Филько. URL: http://www.biomaster.com.ua/ downloads/articles/wine_yeast_fructose (дата обращения: 23.05.16).
5. Mocke L. Kinetic modelling of wine fermentations: Why does yeast prefer glucose to fructose? // University of Stellenbosch, Private Bag X1, 2013. Р 64. URL: http://scholar.sun.ac.za (дата обращения: 05.05.15).
6. Differences in the glucose and fructose consumption profiles in diverse Saccharomyces wine species and their hybrids during grape juice fermentation / J.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
2
2017, том 25, № 4 (88) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
Н.В. Гниломедова Ïï/////////////////////////////////////////////////////////////W
Tronchoni, A. Gamero, F.N. Arroyo-Lopez // Int J Food Microbiol. 2009. Sep. 15; 134 (3), 237-243; doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2009.07.004. Epub 2009.
7. Jolly N. The use of non-Saccharomyces fructophilic
yeasts for efficient fermentation of grape juice, 2008 URL: http://wineland.archive.shapeshift. co.za/archive/index.php?option = com_ zine&view = article&id = 201:the-use-of-non-saccharomyces-fructophilic-yeasts-for-efficient-fermentation-of-grape-juice-March 2008 (дата обращения: 08.04.16).
8. A survey of glucose to fructose ratios of grapes at time of harvest and the effect on yeast performance / N.P Jolly, V. van Breda, Sh. Ohlson. 2012. URL: http://conferencing.uwex.edu/conferences/icy2012/ documents/H-4.pdf. H-4O112_2441 (дата обращения: 18.03.15).
9. Aponte M., Blaiotta G. Potential role of yeast strains isolated from grapes in the production of Taurasi DOCG // Front Microbiol., 27 May 2016. URL: http:// dx.doi.org/10.3389/fmicb.2016.00809 (дата обращения: 03.09.2016).
10. Гниломедова Н.В., Танащук Т.Н., Агафонова Н.М. Биотехнологические приемы в производстве вина типа портвейн белый с пониженным содержанием сахаров // Материалы III-й Международной научно-практической конференции «Биотехнология -перспективы развития». Уфа: Изд-во БГПУ 2014. С. 17-21.
11. Correlation between glucose/fructose discrepancy and hexokinase kinetic properties in different Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains / Berthels N.J., Cordero Otero R.R., Bauer F.F. // Appl Microbiol Biotechnol, 2008. No. 77. Р 1083-1091.
12. Discrepancy in glucose and fructose utilisation during fermentation by Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains / Berthels N.J., Cordero Otero R.R., Bauer F.F. // FEMS Yeast Research, 2004. No. 4. Р 683-689.
13. Liccioli T., Chambers PJ., Jiranek, V. A novel methodology independent of fermentation rate for assessment of the fructophilic character of wine yeast strains // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 2011. No. 38. Р 833-843; doi: 10.1007/ s10295-010-0854-y.
14. ГОСТ Р 32030-2013 Вина столовые и виноматери-алы столовые. Общие технические условия / под ред. Н.В. Талановой. М.: Стандартинформ, 2014. 15 с.
15. Determination of basic components in white wines by HPLC, FT-IR spectroscopy, and electrophoretic techniques / Gorinstein S., Moshe R., Deutsch J., Wolfe F.H., Tilis K., Stiller A., Flam I., Gat Ya. // Journal of Food Composition and Analysis. 1992. No. 5. P236-245.
16. ГОСТ Р 55242-2012 Вина защищенных географических указаний и вина защищенных наименова-
ний мест происхождения / под ред. М.В. Григорьевой. М.: Стандартинформ, 2013. 12 с.
17. The effect of hexose ratios on metabolite production in Saccharomyces cerevisiae strains obtained from the spontaneous fermentation of mezcal / Oliva Hernández A.A., Taillandier P, Reséndez Pérez D. // Antonie van Leeuwenhoek. 2013. No. 103. Р 833-843; doi: 10.1007/s10482-012-9865-1.
18. Analysis of Saccharomyces cerevisiae hexose carrier expression during wine fermentation: Both low- and high-affinity Hxt transporters are expressed / Perez M., Luyten K., Michel R. et al. // FEMS Yeast Res. 2005. No. 5 (4-5). Р 351-361.
19. Ethanol tolerance of sugar transport, and the rectification of stuck wine fermentations / Santos J., Sousa M.J., Cardoso H. // Microbiology. 2008. No. 154. Р. 422-430.
20. Molecular basis of fructose utilization by the wine yeast Saccharomyces cerevisiae: A mutated HXT3 allele enhances fructose fermentation / Guillaume C., Delobel P, Sablayrolles J. M. // Appl Environ Microbiol. 2007. No. 73. Р 2432-2439.
21. ZrFsy1, a high-affinity fructose/H+ symporter from fructophilic yeast Zygosaccharomyces rouxii / Leandro M.J., Sychrova H., Prista C. Public Library of Science. 2013. URL: http://dx.doi.org/10.1371/journal. pone.0068165 (дата обращения: 03.09.2016).
22. Бурьян Н.И. Микробиология виноделия. 2-е изд. Симферополь: Таврида, 2002. 432 с.
23. Jolly N.P, Varela C., Pretorius I.S. Not your ordinary yeast: non-Saccharomyces yeasts in wine production uncovered, 2014; doi: http://dx.doi. org/10.1111/1567-1364.12111 215-237 First published online: 1 March. 2014 (дата обращения 02.09.2016).
24. Microbial terroir and food innovation: The case of yeast biodiversity in wine / Capozzi V, Garofalo C., Chiriatti M.A. // Microbiol Res., 2015 Dec; 181:7583; doi: 10.1016/j.micres.2015.10.005. Epub 2015. Oct 19.
25. Lallemand. Oenology portfolio - Australia and New Zealand, 2012. Electronic Edition. October 2012. URL: http://www.winebiz.com.au/pdf/CB4001.pdf (дата обращения: 03.09.2016).
26. Christ E. Understanding of stuck fermentations: Investigations on the relationship between the microbial diversity and chemical composition of must. Dissertation Zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften Am Fachbereich Biologie, Mainz, 2015. URL: https://publications.ub.uni-mainz. de/theses/volltexte/2015/3981/pdf/3981.pdf. (дата обращения: 19.04.2016).
27. Zuehlke J.M., Childs B.C., Edwards C.G. Evaluation of Zygosaccharomyces bailii to metabolize residual sugar present in partially-fermented red wines // Fermentation. 2015. Vol. 1. P 3-12; doi: 10.3390/ fermentation1010003.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 25, № 4 (88) llllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
28. Exploitation of the non-Saccharomyces yeast Starmerella bacillaris (synonym Candida zemplinina) in wine fermentation: Physiological and molecular characterizations / Englezos V, Rantsiou K., Torchio F. // Int. J. Food Microbiol., 2015. Apr. 16; Vol. 199. P 33-40. doi: 10.1016/j.jfoodmicro.2015.01.009. Epub 2015 Jan 17.
29. Outlining a future for non-Saccharomyces yeasts: Selection of putative spoilage wine strains to be used in association with Saccharomyces cerevisi-ae for grape juice fermentation / Domizio P, Romani C., Lencioni L. // International Journal of Food Microbiology. 2011. Vol. 147. Issue 3. 30 June. P 170-180.
30. Mateo J.J., Maicas S. Application of non-Saccharomyces yeasts to wine-making process. Fermentation. 2016. 2. 14. doi: 10.3390/fermentation2030014.
31. Soares de Medeiros A.S. Fermentation of fruit juices by the osmotolerant yeast Candida magnoliae. Dissertation for the degree of Master in Biotechnology, 2014. URL: https://run.unl.pt/bitstream/10362/13833/1/Me-deiros_2014.pdf.
32. Salvado Z. Wine yeast: The challenge of low temperature. Doctoral Thesis. Tarragona, 2013. URL: tdx.cat/bitstream/handle/10803 (дата обращения: 03.09.2016).
R E F E R E N C E S
1. Svod pravil dlya otsenki kachestva fruktovykh i ovoshchnykh sokov Assotsiatsii sokovoy promysh-lennosti Evropeyskogo Soyuza (A.I.J.N) [Code of practice for evaluation of fruit and vegetable juices]. 6.4 Vinogradnyy sok. Novovita, 2004. No. 3V7CW5H1/(In Russian).
2. Gnilomedova N.V, Anikina N.S., Gerzhykova V.G. Glyukozo-fruktoznyy indeks kak kriteriy identifikat-sii stolovykh vin [The glucose to fructose ratio as a criterion for identification of table wines]. Vinodelie i vinogradarstvo - Winemaking and Viticulture, 2015, No. 5, pp. 19-22. (In Russian).
3. Snyman P. The glucose:fructose ratio of wine grapes, 2006. Available at: http://www.wineland.co.za/tech-nical/the-glucose-fructose-ratio-of-wine-grapes (accessed February 5, 2016).
4. Dumont A., Raynal C., Raginel F. Sposobnost vinnykh drozhzhey usvaivat fruktozu [Ability of wine yeast to metabolize fructose]. Russian version by Ya.V Filko. 2010. Available at: http://www.biomaster.com.ua/ downloads/articles/wine_yeast_fructose (accessed May 23, 2016).
5. Mocke L. Kinetic modelling of wine fermentations: Why does yeast prefer glucose to fructose? University of Stellenbosch, Private Bag X1, 2013, p. 64. Available at: http://scholar.sun.ac.za (accessed May 5, 2015).
6. Tronchoni J., Gamero A., Arroyo-Lopez F.N. Differences in the glucose and fructose consumption profiles in diverse Saccharomyces wine species and their hybrids during grape juice fermentation. Int, J, Food Microbiol,, 2009, Sep. 15, No. 134 (3), pp. 237-243; doi: 10.1016/j.jfoodmicro.2009.07.004. Epub 2009.
7. Jolly N. The use of non-Saccharomyces fructo-philic yeasts for efficient fermentation of grape juice, 2008 Available at: http://wineland.archive. shapeshift.co.za/archive/index.php?option=com_
zine&view=article&id=201:the-use-of-non-saccha-romyces-fructophilic-yeasts-for-efficient-fermenta-tion-of-grape-juice-March 2008 (accessed April 8, 2016).
8. Jolly N.P, van Breda V, Ohlson Sh. A survey of glucose to fructose ratios of grapes at time of harvest and the effect on yeast performance. 2012. Available at: http://conferencing.uwex.edu/conferences/icy2012/ documents/H-4.pdf. H-4O112_2441 (accessed March 18, 2015).
9. Aponte M., Blaiotta G. Potential role of yeast strains isolated from grapes in the production of Taurasi DOCG. Front Microbiol., May 27, 2016 Available at: http://dx.doi.org/10.3389/fmicb.2016.00809 (accessed September 3, 2016).
10. Gnilomedova N.V, Tanashchuk T.N., Agafonova N.M. Biotekhnologicheskie priemy v proizvodstve vina tipa portveyn belyy s ponizhennym soderzhaniem sakharov [Biotechnological techniques in the production of wine such as port wine white with low-sugar content]. Materialy III Mezhdunarodnoy nauch-no-prakticheskoy konferentsii «Biotekhnologiya -perspektivy razvitiya» - Proceedings of the 3rd International Science & Research Conference «Biotechnology: Prospects for Development»]. Ufa, 2014, pp. 17-21. (In Russian).
11. Berthels N.J., Cordero Otero R.R., Bauer F.F. Correlation between glucose/fructose discrepancy and hexokinase kinetic properties in different Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains. Appl. Microbio. Biotech-nol., 2008, No. 77, pp. 1083-1091.
12. Berthels N.J., Cordero Otero R.R., Bauer F.F. Discrepancy in glucose and fructose utilisation during fermentation by Saccharomyces cerevisiae wine yeast strains. FEMS Yeast Research, 2004, No. 4, pp. 683-689.
13. Liccioli T., Chambers PJ., Jiranek V A novel methodology independent of fermentation rate for assessment of the fructophilic character of wine yeast strains. J. In-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/ ,
/2017, том 25, № 4 (88) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll
Н.В. Гниломедова /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////
dust. Microbiol. Biotechnol., 2011, No. 38, pp. 833-843; doi: 10.1007/s10295-010-0854-y.
14. Vina stolovye i vinomaterialy stolovye. Obshchie tekh-nicheskie usloviya. GOST R 32030-20136 [Table wines and table wine materials. General specifications. State Standard R 32030-2013]. (In Russian).
15. Gorinstein S., Moshe R., Deutsch J., Wolfe F.H., Tilis K., Stiller A., Flam I., Gat Ya. Determination of basic components in white wines by HPLC, FT-IR spectroscopy, and electrophoretic techniques. J. Food Composition and Analysis, 1992, No. 5, pp. 236-245.
16. Vina zashchishchennykh geograficheskikh ukazaniy i zashchishchennykh naimenovaniy mesta proisk-hozhdeniya. Obshchie tekhnicheskie usloviya. GOST R 55242-2012. [Wines with protected geographical indications and protected place names of origin. General specifications. State Standard R 55242-2012]. (In Russian).
17. Oliva Hernández A.A., Taillandier P, Reséndez Pérez D. The effect of hexose ratios on metabolite production in Saccharomyces cerevisiae strains obtained from the spontaneous fermentation of mezcal. Anton-ie van Leeuwenhoek, 2013, No. 103, pp. 833-843; doi: 10.1007/s10482-012-9865-1.
18. Perez M., Luyten K., Michel R. Analysis of Saccharomyces cerevisiae hexose carrier expression during wine fermentation: Both low- and high-affinity Hxt transporters are expressed. FEMS Yeast Res., 2005, No. 5 (4-5), pp. 351-361.
19. Santos J., Sousa M. J., Cardoso H. Ethanol tolerance of sugar transport, and the rectification of stuck wine fermentations. Microbiology, 2008, vol. 154, pp. 422430.
20. Guillaume C., Delobel P, Sablayrolles J.M. Molecular basis of fructose utilization by the wine yeast Saccharomyces cerevisiae: A mutated HXT3 allele enhances fructose fermentation. Appl. Environ. Microbiol., 2007, No. 73, pp. 2432-2439.
21. Leandro M.J., Sychrova H., Prista C. ZrFsy1, a high-affinity Fructose/H+ symporter from fructophilic yeast Zygosaccharomyces rouxii. Public Library of Science, 2013. Available at: http://dx.doi.org/10.1371/journal. pone.0068165 (accessed September 2, 2016).
22. Buryan N.I. Mikrobiologiya vinodeliya [Winemaking microbiology]. 2ns edition. Simferopol, Tavrida, 2002. 432 p. (In Russian).
23. Jolly N.P, Varela C., Pretorius I.S. Not your ordinary yeast: Non-Saccharomyces yeasts in wine production uncovered, 2014; doi: http://dx.doi.org/10.1111/1567-
1364.12111 215-237 First published online: March 1,
2014 (accessed September 2, 2016).
24. Capozzi V, Garofalo C., Chiriatti M.A. Microbial terroir and food innovation: The case of yeast biodiversity in wine. Microbiol. Res., December 2015; vol. 181. pp. 75-83; doi: 10.1016/j.micres.2015.10.005. Epub
2015 Oct. 19.
25. Lallemand. Oenology portfolio - Australia and New Zealand, 2012. Electronic Edition October 2012. Available at: http://www.winebiz.com.au/pdf/CB4001.pdf (accessed September 3, 2016).
26. Christ E. Understanding of stuck fermentations: Investigations on the relationship between the microbial diversity and chemical composition of must. Thesis. Zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften Am Fachbereich Biologie, Mainz, 2015. Available at: https://publications.ub.uni-mainz.de/theses/ volltexte/2015/3981/pdf/3981.pdf (accessed April 19, 2016).
27. Zuehlke J.M., Childs B.C., Edwards C.G. Evaluation of Zygosaccharomyces bailiito metabolize residual sugar present in partially-fermented red wines. Fermentation, 2015, No. 1, pp. 3-12; doi: 10.3390/fermenta-tion1010003.
28. Englezos V, Rantsiou K., Torchio F. Exploitation of the non-Saccharomyces yeast Starmerella bacillaris (synonym Candida zemplinina) in wine fermentation: Physiological and molecular characterizations. Int. J. Food Microbiol., April 16, 2015, vol. 199, pp. 33-40; doi: 10.1016/j.jfoodmicro.2015.01.009. Epub 2015, January 17.
29. Domizio P, Romani C., Lencioni L. Outlining a future for non-Saccharomyces yeasts: Selection of putative spoilage wine strains to be used in association with Saccharomyces cerevisiae for grape juice fermentation. Int. J. Food Microbiol., 2011, vol. 147, No. 3, 30 June, pp. 170-180.
30. Mateo J.J., Maicas S. Application of non-Saccharomyces yeasts to wine-making process. Fermentation, 2016, No. 2, p. 14; doi: 10.3390/fermentation2030014.
31. Soares de Medeiros A.S. Fermentation of fruit juices by the osmotolerant yeast Candida magnoliae. Dissertation for the degree of Master in Biotechnology, 2014. Available at: https://run.unl.pt/bit-stream/10362/13833/1/Medeiros_2014.pdf (accessed September 3, 2016).
32. Salvado Z. Wine yeast: The challenge of low temperature. Doctoral Thesis. Tarragona, 2013. Available at: tdx.cat/bitstream/handle/10803 (accessed September 3, 2016).
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2017, том 25, № 4 (88) jjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjjj
