CC BY
25
DOI: 10.24143/2073-5529-2020-4-81-92 УДК 577.472
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПЛАНКТОФАУНЫ МАЛЫХ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА В СЕЗОННОМ АСПЕКТЕ
Л. И. Шарапова
ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства», Алматы, Республика Казахстан
Зоопланктон шести водоемов северного региона Казахстана исследовался в 2019 г. Небольшие по площади водоемы отличались мелководностью (менее 1 м) и сильной зарастаемостью. При достаточном развитии биофонда планктона (15-41 таксон) только один водоем, а-олиготрофного типа, имел очень низкую массу зоопланктона. Биоразнообразие сообществ значительно менялось в зависимости от сезона. Два озера, Р-эвтрофного и а-политрофного типов, отличались высоким значением показателя весной и летом (13,3 и 17,2 г/м3). Основную часть биомассы составляли ценные кормовые гидробионты Daphnia ри1ех, виды рода Сег^арЬша Зоопланктон реки Камысакты и еще двух водоемов достигал умеренного или среднего уровня биомассы в отдельные сезоны. Тип этих водоемов мог меняться от а-мезотрофии до олиготро-фии за период вегетации. Высокопродуктивные озера рекомендуется использовать для коммерческого отлова биомассы зоопланктона. Мероприятия по снижению зарастаемости в рамках мелиорации других водоемов будут способствовать увеличению массы ценного биоресурса и эффективному вовлечению водоема в хозяйственный оборот.
Ключевые слова: водоемы, зоопланктон, беспозвоночные, коловратки, ветвистоусые рачки, веслоногие, численность, биомасса, трофность.
Для цитирования: Шарапова Л. И. Биоразнообразие и продуктивность планктофауны малых водоемов Северного Казахстана в сезонном аспекте // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. 2020. № 4. С. 81-92. DOI: 10.24143/2073-5529-2020-4-81-92.
Введение
Территория Республики Казахстан богата водоемами различного типа и объема акваторий [1]. Наибольший интерес в части использования рыбных ресурсов обычно представляют крупные водные экосистемы, что способствует более высокой степени информированности об их состоянии. Водное богатство Казахстана составляют также мелкоразмерные водные экосистемы, более многочисленные и широко распространенные. При этом в водоемах северных регионов страны продукционная способность беспозвоночных гидробионтов, кормовых для рыб, зачастую неизвестна ввиду удаленности водных объектов от научных центров соответствующей специализации.
Целью данной работы является первичная оценка сезонной изменчивости биофонда зоопланктона, количества и продуктивных характеристик кормовых сообществ в ряде малых водоемов северного региона Казахстана.
Материал и методики
В мае, июле и сентябре-октябре 2019 г. исследовался зоопланктон 6 водоемов Айирта-уского района Северо-Казахстанской области. Обследовались оз. Камаш, часть русла р. Камы-сакты и четыре Сезонных водоема (№ 14, 20, 23 и 25) в понижениях рельефа. Все объекты исследования расположены в следующих пределах территории района: от 53° 25' 0" до 53° 35' 0" с. ш. и от 68° 10' 0" до 68 25' 0" в. д. Водоемы отличались небольшой акваторией, мелководностью (0,4-0,9 м) и повсеместной сильной зарастаемостью с весны до осени.
Сбор и обработка материала проводились по известным методикам [2, 3]. Зоопланктон облавливался в толще воды планктонными сетями Апштейна. Идентификация и подсчет организмов велись с применением микроскопов МБС-10 и МСХ-200 в лаборатории гидробиологии ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства». Использовались определители для
соответствующих групп организмов [4-7]. При расчетах индивидуального веса зоопланктеров применялись уравнения линейно-весовой зависимости. Численность и масса зоопланктона рассчитывались на 1 м3 водной толщи. Оценка кормности ресурса для рыб велась по современной шкале трофности водоемов [8].
Результаты исследований оз. Камаш
Планктофауна озера глубиной 0,9 м не отличается разнообразием. Весной 2019 г. выявлено 11 разновидностей беспозвоночных, летом - 13, осенью - 5; всего - 20 таксонов. Представлены они по сезонам (май-июль-сентябрь) следующим образом: коловратки - 3-4-0 таксонов, ветвистоусые рачки - 1-3-1 и веслоногие - 5-3-3. Присутствовали и прочие, случайные для толщи воды представители, от 1 до 3 групп (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав зоопланктона малых водоемов Северо-Казахстанской области,
май-июль-сентябрь* 2019 г.
Таксоны оз. Камаш р. Камысакты Сезонные водоемы
№ 14 | № 20 | № 23 | № 25
Rotifera - Коловратки
Trichocerca ratus carinata (Ehr.) - - + — - - -
Synchaeta stylata Wierz. - - - - - — +
Synchaeta sp. - - - - - — +
Polyarthra dolichoptera Idels. - - - - - — +
P. remata Scor. - - - - - — +
Polyarthra sp. - - - - - - + -
Lecane (s. st.) ungulata (Gosse) - - + — + - - - + -
L. (s. str.) nana (Murr.) - - + — - - -
Lecane (s. str.) ligona ligona (Dun.) - - - + - - -
L. (L.) luna (Mull.) - - + — - - -
L. (s.st.) luna presumpta Ahlstrom - - - - - - + -
L. (Monostyla) closterocerca (Schm.) - - + — - - -
L. (M.) lamellata Dad. - - - - + + + -
L. (M.) cornuta cornuta (Mull.) - - - - - + + +
Trichotria truncate (White.) - - + — - - -
Mytilina mucronata (Mull.) - + - + + - - - + —
M. m. spinigera (Her.) - - + — - - + + -
Brachionus urceus (Linn.) + — - - - - — +
B. plicatilis Mull. - - + - - - -
B. plicatilis longicornis Fad. - - - - - + + -
B. quadridentatus Herm. - - — + - - -
B. q. ancylognathus Sch. - - + - - - -
B. angularis Gosse - - + - - - -
Keratella hiemalis Carl. + + - + - + — - - + —
K. cochlearis (Gosse) - - - - - — +
Eudactylota eudactylota (Gosse) - - + — - - -
Platyias quadricornis quadricornis (Ehr.) - - + — - - + —
Notholca acuminata acuminata (Ehr.) - + - - - + - + -
Euchlanis dilatata (Ehr.) - - + — - - -
Euchlanis sp. + + - - - - - + —
Testudinellapatina (Herm.) - + - + - + — - - -
Hexarthra oxyuris Zern. - - - - - - + -
Bdelloida gen.sp. - + - - + — - - + + + + +
Rotifera sp. - - + - - + — -
Итого: 34 3-4-0 4-5 13-1-2 1-0 3-3-4 7-7-7
Cladocera - Ветвистоусые
Sida crystallina crystallina (O. F. Mull.) - - + - - - -
Simocephalus vetulus (O. F. Mull.) - - + + - - + - + + -
S. expinosus (De Geer) - - — + - - -
Daphnia (Daphnia) pulex Leud. + + - + - - - + — -
Daphnia (D.) longispina O. F. Mull. - - - - - + + -
D. (Ctenodaphnia atkinsoni) Baird - - + - - - - + -
Ceriodaphnia setosa Matile - + + - + - - - -
C. quadrangula (O. F. Mull.) - + + - - + - -
C. reticulata (Jur.) - + - - - + + + -
Ceriodaphnia sp. - - - + - - -
Chydorus sphaericus O. F. Mull. - + - + + + + + + + — + + + +
C. s. pectinatus Dal. - - + — - - -
Окончание табл. 1
Таксономический состав зоопланктона малых водоемов Северо-Казахстанской области,
май-июль-сентябрь* 2019 г.
Таксоны оз. Камаш р. Камысакты Сезонные водоемы
№ 14 № 20 № 23 № 25
Chydorus sp. - - - + - - -
Alona rectangula Sars - + - + — + + - + —
A. guttata Sars - - + — - + - -
Alonella sp. - - — + - - — +
Pleuroxus trigonellus (O. F. Mull.) - - + + — - + - -
P. aduncus Jur. - - + + + - — + — +
P. similis (Sars) - - - - + - - + -
P. uncinatus Baird. - - - - + - -
P. striatus Schoeld. - - - - - - + -
Pleuroxus .sp. - - - + - - -
Graptoleberis testudinaria (Fisch.) - - — + - - - + +
Bosmina longirostris (O. F. Mull.) - + + - - - -
Итого: 24 1-3-1 6-7 7-3-5 5-8 2-1-3 4-7-4
Copepoda - Веслоногие
Neodiaptomus schmackeri (Pop. et Rich) + + + + + — + - - — +
Diaptomidae gen. sp. - - + — - - + —
Eucyclops serrulatus (Fish.) - + - + - - - - -
E. speratus (Lill.) - + - - + - - - — +
E. macruroides (Lill.) - + + - + - - + - - + -
E. macrurus (Sars) - - - + - - - -
E. orthostylis Lind. - - — + - - -
E. denticulatus (Graet.) - - + - - - -
Cyclops vicinus vicinus Uljan. + - + - - - - -
C. scutifer Sars - - — + - + - + — +
Acanthocyclops venustus (Nor. et Scot) + - + + - - + + - + - - + +
A. viridis (Jurine) + — - - - - -
A. bicuspidatus (Claus) - - - - + — -
A. languidus (Sars) - - - - + — -
A. vernalis (Fisch.) - - - - - + - -
Paracyclops fimbriatus (Fisch.) - - + + — - - - + +
Microcyclops bicolor (Sars) - + - - - - -
M. varicans (Sars.) - - - - - + —
Macrocyclops distinctus (Rich.) - - + - - - -
Mesocyclops ex gr. leuckarti (Claus). - + - - + + - - - -
M. leuckarti var. pilosus Kief. + — - + — - - + —
M. rylovi Smirn. - - - - - + —
Thermocyclops taihokuensis (Harada) - + - - - - -
Cyclopinae gen. sp. - - - + + - -
Итого: 24 5-3-3 7-5 4-5-4 1-3 3-1-1 4-3-5
Others - Прочие
Amoebidae gen. sp. - - - - + - -
Nematoda gen. sp. - + + + — - - - + +
Oligochaeta gen. sp. juv. - - - - - - + +
Ostracoda gen. sp. - + - - + - + + - + + - + -
Amphipoda gen.sp. — Бокоплавы - + - - - - - -
Heleidae - Мокрецы + — - - - - -
Chironomidae larvae - Личинки хирономид + + - + + + + + - + + + + + - +
Ephemeroptera larvae — Личинки поденок - + - - - + + - + - -
Gastropoda larvae — Личинки моллюска - - - + - - - -
Bivalvia larvae — Личинки моллюска — + - - - - -
Итого: 10 2-3-1 3-2 2-4-2 1-4 1-2-2 1-3-3
Всего: 92 11; 13; 5 I = 20 20; 19 I = 32 26; 13; 13 I = 41 8; 15 I = 19 9; 7; 10 I = 15 16; 20; 19 I = 41
*Для р. Камысакты и Сезонного водоема № 20 приведены данные за май и июль.
Численность и биомассу зоопланктона в мае формировал в основном рачковый, преимущественно кладоцерный, планктон, представленный дафнией (табл. 2).
Таблица 2
Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне оз. Камаш, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки 414 0,33 0,72 0,01
Ветвистоусые D. pulex 80 271 80 271 64,06 64,06 10 996,08 10 996,08 82,83 82,83
Веслоногие 44 625 35,61 2 277,88 17,16
N. schmackeri 36 573 29,2 1 832,07 13,80
Всего 125 310 100 13 274,68 100
Июль
Коловратки 3 290 4,3 0,48 0,03
Ветвистоусые D. pulex 9 610 9 000 12,6 11,81 861,88 858,80 49,6 49,4
Веслоногие 63 320 83,1 875,71 50,4
N. schmackeri 38 600 50,6 783,60 45,1
Всего 76 220 100 1 738,07 100
Сентябрь
Ветвистоусые C. setosa 200 200 0,9 0,9 2,48 2,48 0,13 0,13
Веслоногие 19 420 92,4 1 864,36 99,85
N. schmackeri 18 000 85,6 1 426,00 76,4
Прочие 1 400 6,7 0,31 0,02
Всего 21 020 100 1 867,15 100
Этот вид, крупная D. ри1ех (1,50-2,25 мм), типичен для мелких водоемов и отличается высокой продуктивностью - до 50 яиц в выводковой сумке [9].
Второй по значимости в ценозе крупный диаптомус (1,25-1,80 мм) создает только часть биомассы за счет преобладающих молодых стадий (8,9 %). Данный вид, N. schmackeri, обычен в водоемах Китая и Индии. Найден в последние годы впервые на юге Казахстана, где его численность не превышала 1 675 экз./м3 [7]. В оз. Камаш концентрация рачка выше известного ранее максимума для Албании более чем втрое. Величина суммарной биомассы весеннего зоопланктона озера характеризуется как высокая [8].
К середине июля в создании основы ценоза участвуют те же ракообразные - дафния и диаптомус (табл. 2), - но плотность особей дафнии, а также половозрелых диаптомусов, семикратно снижается, вероятно, в связи с увеличением зарастаемости озера. Последнее способствует росту численности зарослевых циклопов (32,4 %), в связи с чем массу зоопланктона создают ветвистоусые рачки, несмотря на меньшее их количество. Увеличивается летом на порядок величин и плотность коловраток в озере, но доля их в биомассе по-прежнему очень низкая.
Величина биомассы в июле относительно мая понижена втрое. Суммарная биомасса летом характеризуется умеренным уровнем трофности, соответственно, озеро переходит в статус водоема а-мезотрофного типа.
В завершение вегетационного сезона, к концу сентября, состав зоопланктона обедняется более чем вдвое, в связи с почти полным выпадением коловраток (см. табл. 1). Ветвистоусые рачки представлены единичными особями цериодафнии с эфиппиями. Отсутствие осенью D. ри1ех обусловлено биологией вида - доминированием в весенний период [4]. Особенностью сезона является также наличие факультативных для планктона личинок двустворчатых моллюсков, не осевших на дно.
Таким образом, основу количественных показателей осеннего планктона формирует группа веслоногих рачков с доминированием диаптомуса (см. табл. 2). Численность вида в сентябре вдвое ниже, чем весной и летом. Биомасса же относительно сходна с весенней и превышает летнюю в 2 раза в результате появления в популяции половозрелых и яйценосных особей. Самки последних могут нести до 50 яиц в яйцевом мешке. Величина биомассы озерного зоопланктона в сентябре, как и летом, оценивается как умеренная [8]. Относительно весеннего значения показатель снижен семикратно.
Оз. Камаш за период вегетационного сезона зоопланктона переходит из Р-эвтрофного состояния весной в а-мезотрофное летом и осенью.
Река Камысакты
В речной планктофауне весной и летом на глубине 0,8 м было отмечено 20 и 19 таксонов беспозвоночных. Соответственно по сезонам представлены коловратки - 5 и 4 разновидности, ветвистоусые рачки - 6 и 7, веслоногие - 7 и 5. Присутствовали в потоке и донные беспозвоночные из 3 или 2 групп по сезонам (см. табл. 1).
Летом произошла смена ряда весенних холодноводных видов - нотольки, керателлы - на термофильные. Размножились брахионусы, появился рачок сида параллельно с развитием его биотопа - листьев водной растительности. Увеличилась половозрелая часть особей в популяциях диаптомуса и циклопов. Стабильно присутствовали в оба сезона ракообразные родов Ceriodaphnia, Chydorus, Bosmina, Eucyclops, типичные для прудов и зарослевых стаций естественных водоемов. Всего в водной толще за два сезона выявлено 32 таксона организмов.
Весной численность речного планктоценоза формируют в основном веслоногие рачки, биомассу - ветвистоусые (табл. 3).
Таблица 3
Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне р. Камысакты, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки 347 0,56 0,30 0,02
Ветвистоусые 24 241 39,33 1 231,60 81,05
D. pulex 10 956 17,78 764,28 50,30
C. reticulata 10 458 16,97 439,24 28,91
Веслоногие 37 047 60,11 287,57 18,93
E. serrulatus 19 422 31,51 153,82 10,12
A. venustus 17 339 28,13 123,09 8,10
Всего 61 635 100 1 519,47 100
Июль
Коловратки 3 020 15,99 13,15 2,18
B. plicatilis 2 200 11,65 11,66 1,93
Ветвистоусые S. crystallina 10 040 5 400 53,18 28,60 252,86 171,00 41,87 28,32
Веслоногие 5 820 30,83 337,90 55,95
N. schmackeri 3 600 19,07 320,80 53,12
Всего 18 880 100 603,91 100
Циклопы многочисленны за счет молоди в период интенсивного размножения. Повышенная биомасса ветвистоусых создается крупноразмерным видом дафнии с высокой плодовитостью (до 28 яиц) и массой, а также субдоминирующей цериодафнией. Доля коловраток в речном потоке исключительно низкая, вероятно, в результате влияния мутности воды весной, губительной для них.
В июле половина численности зоопланктона формировалась ветвистоусыми рачками при доминировании сиды. По биомассе лидировали веслоногие за счет диаптомуса. Количественные показатели летнего сообщества сократились в 2,5-3 раза относительно весеннего. Не исключено интенсивное выедание корма потребителем - молодью рыб - или негативное воздействие на гидробиоценоз за прошедший период.
Весной значение суммарной биомассы речного планктоценоза относится к умеренному классу, типичному для водоемов а-мезотрофного типа. Летом, на основании низкого значения массы планктофауны, р. Камысакты можно отнести к Р-олиготрофному типу водоема.
Сезонный водоем № 14
За три сезона 2019 г. в планктофауне водной толщи (0,9 м) выявлен 41 таксон беспозвоночных: 15 коловраток, по 10 разновидностей ветвистоусых и 11 веслоногих рачков, а также 5 случайных планктеров (см. табл. 1).
Весной планктон состоял из 25 представителей, при разнообразии коловраток (13) относительно двух групп рачков (7 и 4 вида).
В июле ценоз обеднялся вдвое (до 13 разновидностей), с резким сокращением (до 1 вида) состава коловраток. Понижен и набор кладоцер - до 3 представителей. Среди веслоногих преобладали зарослевые циклопы, отражая возросший уровень зарастаемости экосистемы.
В октябре разнообразие планктеров вдвое ниже, чем весной, и идентично по количеству летнему сезону: это коловратки - 2 вида, ветвистоусые и веслоногие рачки - 4 и 5 разновидностей. Большее сходство присутствует по сезонам у ветвистоусых, преимущественно рачков хи-дорид и симоцефалусов. Значительно меняется к октябрю фауна веслоногих в связи с выпадением зарослевых видов рода Eucyclops и количественной заменой их более пелагическими -N. schmackeri и С. scutifer. Во все сезоны отмечены факультативные планктеры, от 2 до 4 групп.
В мае основу численности планктона создавали коловратки, при меньшей и почти равной доле групп рачков (табл. 4).
Таблица 4
Количественные показатели и доля основных групп и доминирующих видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 14, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки Bdelloida gen. sp. 26 892 8 466 42,69 13,43 23,36 11,85 4,72 2,39
Ветвистоусые C. sphaericus S. vetulus 17 679 13 446 498 28,06 21,34 0,79 265,68 87,69 134,96 53,62 17,70 27,24
Веслоногие M. leuckarti 18 426 15 687 29,25 24,90 206,42 144,67 41,66 29,20
Всего 62 997 100 495,46 100
Июль
Коловратки 400 1,55 0,20 0,03
Ветвистоусые 535 2,08 11,45 1,55
Веслоногие Виды рода Еисус1орй 24 800 11 000 96,37 42,74 726,80 596,80 98,42 80,82
Всего 25 735 100 738,45 100
Октябрь
Коловратки 810 2,04 1,29 0,05
Ветвистоусые 5. вхртояш С. яркавпсия 820 40 280 2,07 0,10 0,71 19,44 14,39 1,68 0,76 0,56 0,07
Веслоногие N. schmackeri С. scutifer 37 985 15 575 19 710 95,89 39,32 49,75 2 531,94 1 345,89 1 097,77 99,19 52,72 43,00
Всего 39 615 100 2 552,67 100
Преобладали придонные Bdelloida. Доминирование этих коловраток, способных к анабиозу в экстремальных условиях, указывает на возможность перехода водоема в пересыхающее состояние при неблагоприятных условиях [5].
Среди ветвистоусых лидировал по числу особей мелкий хидорус, но вместе с ним обитал и более крупный, С. s. pectinatus [10].
Многочисленным среди веслоногих является М. leuckarti - типичный вид литорали мелководных озер. По биомассе зоопланктон характеризуется как кладоцерный за счет малочисленного, но крупного симоцефалюса, а также хидорусов.
Таксономическое разнообразие циклопов летом способствовало доминированию этой группы и в количественном отношении (см. табл. 4). Основа планктона формировалась копепо-дитными половозрелыми и яйценосными особями преобладающих Е. macruroides и А. venustus. Многочисленные половозрелые самки циклопов несли по 26 и 39 яиц. Летний показатель массы зарослевых веслоногих увеличился в 3,5 раза относительно весеннего. Величина биомассы вет-вистоусых рачков понизилась летом более чем в 20 раз. Сократилась в 5 раз численность самого крупного представителя этой группы, S. vetulus, и в 320 раз - самого многочисленного весной С. sphaericus. Количественное развитие коловраток также оказалось исключительно низким.
Таким образом, преимущественно кладоцерный зоопланктон летом сменился на копепод-ный. Указанная динамика обусловлена, видимо, повышенной зарастаемостью водоема, влияющей на развитие отдельных групп зоопланктона.
Численность и биомассу зоопланктона в октябре создают практически полностью веслоногие рачки (см. табл. 4). Лидируют крупные половозрелые особи диаптомуса, при субдоминировании более мелкого циклопа. Но популяция последнего отличается обилием яйценосных самок с плодовитостью от 16 до 21 яйца [11]. За счет половозрелых особей копепод величина обоих показателей повышается, соответственно, в 5 и 3,5 раза.
Суммарная биомасса зоопланктона в мае и июле оценивается как «очень низкая» или «низкая». В конце вегетационного сезона показатель увеличился до среднего уровня трофности. Водоем классифицируется осенью как Р-мезотрофный, в отличие от уровня а- и Р- олиготрофии в другие сезоны. Способствует этому прекращение вегетации растительности с негативным воздействием ее обилия на планктоценоз. Оптимальным для развития зоопланктона считается покрытие водоема растительностью не более чем на 10 % его площади [12].
Сезонный водоем № 20
В мае фауна планктона водоема с растительностью, заполняющей всю толщу воды в 0,7 м, обеднена до 8 таксонов. Это коловратки - 1, ветвистоусые, веслоногие - 5 и 1, и прочие - 1 (см. табл. 1).
В июле биоразнообразие расширилось до 15 разновидностей. Исчезли коловратки, но стало больше рачков обоих групп - 8 и 3 таксона. За два сезона выявлено 19 видов и форм зоопланктона, включая факультативных (от 1 до 4 групп).
Весной численность и массу планктона создавали ветвистоусые рачки (табл. 5).
Таблица 5
Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 20, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки 553 0,7 0,77 0,1
Ветвистоусые Chydorus яр. 77 115 34 370 97,5 43,5 1 160,59 756,14 92,6 60,3
А. rectangula 28 469 36,0 256,22 20,4
Веслоногие 1 382 1,8 92,33 7,3
Всего 79 050 100 1 253,69 100
Июль
Ветвистоусые 80 400 73,32 980,48 51,29
6 900 6,29 547,65 28,65
Виды рода Р1еигохия 41 250 37,62 292,95 15,32
Веслоногие 29 250 26,68 931,12 48,71
Е. macruroides 12 450 11,35 576,07 30,14
А. уепшШя 16 800 15,32 268,00 14,02
Всего 109 650 100 1 911,60 100
Ветвистоусые представлены в основном хидоридами, обитающими в мелководных и заросших водоемах или в прибрежье крупных. Основа численности и биомассы формируется мелкоразмерными хидорусами, аленой, в меньшей степени видами рода Р1ешохш.
Суммарно для всего сообщества численность планктеров высокая, но за счет малых размеров особей величина биомассы относится к умеренному классу.
В июле основу численности ценоза формировали также ветвистоусые рачки, доминировали виды рода Р1ешохш. Биомассу создавали в равной степени обе группы рачков. Среди кладо-цер лидировал малочисленный, но крупный S. vetulus.
В летнем сообществе десятикратно увеличилась биомасса веслоногих за счет подросших особей зарослевого Е. macruroides с высокой плодовитостью - до 70 яиц. В статусе субдоминирующего отмечен также фитофильный А. Venustus, но мелкоразмерный и с меньшим числом яиц -37. Поэтому для данного вида биомасса ниже.
Масса летнего планктона увеличилась в 1,5 раза по сравнению с весенней, водоем остался на уровне умеренного класса трофности. Водоем стабилен по сезонам в статусе а-мезотрофного.
Сезонный водоем № 23
Малый слой водной толщи - 0,4 м - является характерным для этого озера. Весной ценоз был представлен 9 таксонами, с равным количеством коловраток и веслоногих - по 3. Из ветви-стоусых присутствовали 2 вида, из «прочих» только 1 (см. табл. 1).
Летом отмечен еще меньший набор, из 7 таксонов: коловратки - 3, по 1 виду рачков по группам и 2 факультативных представителя. В оба сезона стабильно присутствуют коловратка L. lamellata и рачок C. reticulata, но сократился и сменился состав веслоногих и доля их присутствия в водоеме.
В сентябре в планктофауне выявлено 10 разновидностей: коловратки - 4, ветвистоусые -3, веслоногие - 1, прочие - 2. Незначительность разнообразия и стабильность ядра ценоза, состоящего из коловраток и ветвистоусых рачков, были обусловлены, видимо, низкой маловодностью водоема. Всего за три сезона присутствовало только 15 таксонов беспозвоночных.
В весеннем планктоне преобладали ветвистоусые рачки, с лидерством цериодафнии (табл. 6).
Таблица 6
Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 23, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки 3 237 6,47 1,92 0,20
L. lamellata 2 490 4,98 1,49 0,15
Ветвистоусые C. reticulata 40 587 36 105 81,09 72,13 899,22 746,75 93,20 77,39
Веслоногие 6 225 12,44 63,80 6,60
A. bicuspidatus 5 227 10,44 43,88 4,55
Всего 50 049 100 964,94 100
Июль
Коловратки 128 400 15,09 585,48 3,41
B. plicatilis 108 000 12,69 572,40 3,33
Ветвистоусые C. reticulata 720 000 720 000 84,63 84,63 16 560,00 16 560,00 96,44 96,44
Веслоногие 2 400 0,28 25,20 0,15
Всего 850 800 100 17 170,68 100
Сентябрь
Коловратки 18 900 95,36 89,14 81,50
B. plicatilis 7 800 39,35 84,24 77,02
N. acuminata 5 100 25,73 1,78 1,63
Ветвистоусые C. reticulata 600 300 3,03 1,51 5,58 3,72 5,10 3,40
Веслоногие 320 1,61 14,65 13,40
C. scutifer 320 1,61 14,65 13,40
Всего 19 820 100 109,37 100
Сравнительно мелкие размеры вида формировали низкий показатель биомассы (менее 1 г/м3), характерный для Р-олиготрофных водоемов.
В июле значительно увеличившаяся численность цериодафнии создала основу «очень высокой» биомассы, характерной для а-политрофных водоемов. Данная величина превышала весенний показатель почти в 20 раз. В числе субдоминирующих видов присутствовала термофильная коловратка B. plicatilis, сменившая весеннюю N. acuminata. Исключительно низкие количественные показатели веслоногих рачков отмечались летом на всех стадиях метаморфоза.
Следует отметить, что основную массу планктона летом составляют ценные кормовые гид-робионты. Калорийность сухого вещества цериодафнии составляет 4,88 ккал/г, брахионусов -4,64 ккал/г, что превышает энергоемкость даже таких эталонов корма, как дафния и моина [5, 13].
К концу сентября высокопродуктивные рачки практически исчезли, основу количественных показателей стали создавать коловратки (см. табл. 6). Значительная их часть воспроизводилась еще летним брахионусом, но в числе субдоминанта уже появилась холодолюбивая нотоль-ка. Биомасса ценоза понизилась в 9 и 157 раз относительно весенней и летней. Осенний показатель планктона оценивался как очень низкий, а водоем перешел в статус а-олиготрофного.
Сезонный водоем № 25
От весны к лету и осени состав планктофауны водоема глубиной 0,8 м включал 16, 20 и 19 разновидностей беспозвоночных (см. табл. 1). Соответственно, по сезонам и группам: коловраток было по 7 таксонов в сезон, ветвистоусых - 4, 7 и 4 вида, веслоногих рачков - по 4, 3 и 5. Отмечены с ними и прочие представители - 1, 3 и 3 группы за сезон. Весной и летом доминантами лидирующих групп, коловраток и ветвистоусых, были придонные Bdelloidа, планктонные D. atkinsoni и фитофильный S. vetulus. В июле в группе веслоногих отмечалась замена более пелагических зарослевыми циклопами. Осенью значимыми стали пелагические синхеты и вновь диаптомусы, при выпадении из ценоза указанных выше ветвистоусых. В этот период в водоеме в общей сложности отмечается 41 таксон зоопланктеров.
Основу численности весеннего зоопланктона создавали коловратки (табл. 7).
Таблица 7
Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 25, 2019 г.
Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы
Май
Коловратки Bdelloida gen. sp. 16 926 14 994 87,29 77,33 35,53 34,49 7,44 7,23
Ветвистоусые A. rectangula S. vetulus 1 523 833 69 7,85 4,30 0,36 420,29 3,33 402,06 88,04 0,70 84,22
Веслоногие 941 4,86 21,55 4,52
M. leuckarti var. pilosus 734 3,78 12,72 2,66
Всего 19 390 100 477,37 100
Июль
Коловратки Bdelloida gen. sp. 9 420 6 500 37,89 26,15 4,77 1,30 1,01 0,27
Ветвистоусые D. atkinsoni 9 980 7 820 40,15 31,46 404,95 230,80 85,35 48,64
S. vetulus 300 1,21 61,80 13,02
Веслоногие 5 460 21,96 64,74 13,64
Всего 24 860 100 474,46 100
Октябрь
Коловратки Виды р. Synchaeta Bdelloida gen. sp. 15 800 10 400 3 000 65,89 43,37 12,51 8.83 3.84 1,02 2,34 1,02 0,27
Виды р. Polyarthra 2 000 8,34 2,54 0,67
Ветвистоусые P. trigonellus 900 400 3,75 1,67 8,18 2,52 2,16 0,67
Веслоногие 7 280 30,36 361,12 95,50
N. schmackeri 3 400 14,18 237,80 62,89
Всего 23 980 100 378,13 100
Определяли статус группы Bdelloida. Биомассу планктона формировали ветвистоусые рачки за счет крупного симосцефалуса. Доля веслоногих мала по обоим показателям.
Весной суммарная биомасса зоопланктона водоема № 25 оценивается как «очень низкая».
Численность летнего зоопланктона создают ветвистоусые и коловратки, примерно в равной степени, по биомассе - первая группа (см. табл. 7). Среди коловраток лидируют также Bdelloida, у кладоцер - дафния D. atkinsoni, обитатель водоемов степных и пустынных зон. Суб-доминирует по биомассе крупный & vetulus. Значимость группы веслоногих рачков низкая. Почти полное отсутствие у них науплиальных стадий указывает на неблагоприятные условия обитания в данный период. Биомасса зоопланктона летом сходна с весенней и оценивается как «очень низкая».
Только осенью по величине биомассы выделялись веслоногие рачки в результате преобладания крупных особей циклопов и диаптомуса, при массовой численности коловраток. Суммарная биомасса зоопланктона в октябре оценивалась как «очень низкая», как и в предыдущие сезоны. На протяжении всего вегетационного периода зоопланктона водоем оставался в статусе а-олиготрофного.
Заключение
Обследовался сезонный цикл развития зоопланктона в шести малых водоемах северного региона Казахстана. Небольшие по площади водоемы отличались мелководностью (менее 1 м) и сильной зарастаемостью акватории. В составе планктофауны присутствовало от 15 до 41 представителя, что характеризует эти водоемы как сравнительно благополучные для таких водных экосистем.
Биоразнообразие ценозов значительно менялось по сезонам.
Только один водоем № 25, а-олиготрофного типа, имел очень низкий показатель биомассы зоопланктона (менее 0,5 г/м3) весь вегетационный сезон.
Озеро Камаш и Сезонный водоем № 23 весной и летом отличались высокой и очень высокой биомассой зоопланктона (13,3 и 17,2 г/м3), характерной для водоемов Р-эвтрофного и а-политрофного типов. Создавали массу ценные кормовые гидробионты Daphnia pulex, виды рода Ceriodaphnia. К осени число лидеров дополнял Neodiaptomus schmackeri. Биомасса зоопланктона р. Камысакты и еще двух водоемов достигала умеренного или среднего уровня в отдельные сезоны. Тип водоемов менялся от а-мезотрофии до олиготрофии.
Озеро Камаш и водоем № 23 можно использовать для коммерческого отлова биомассы зоопланктона как ценного водного биокорма. Мероприятия по мелиорации других продуктивных озер, направленные на снижение зарастаемости, будут способствовать улучшению состава, повышению продуктивности зоопланктона и эффективному хозяйственному использованию биоресурса.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Ландшафтное и биологическое разнообразие в Республике Казахстан. Информационно-аналитический обзор Программы развития ООН / под ред. И. Мирхашимова. Алматы, 2005. 242 с.
2. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. Мониторинг зоопланктона. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 105-130.
3. Методическое пособие при гидробиологических рыбохозяйственных исследованиях водоемов Казахстана (планктон, зообентос). Алматы: Изд-во КАЗНИИРХ, 2018. 42 с.
4. Котов А. А., Синев А. Ю., Глаголев С. М., Смирнов Н. Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. Т. 1. Зоопланктон. С. 151-276.
5. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л.: Колос, 1970. 744 с.
6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб., 1995. Т. 2. Ракообразные. 632 с.
7. Крупа Е. Г., Доброхотова О. В., Стуге Т. С. Фауна Calanoida (Crustacea: Copepoda) Казахстана и сопредельных территорий. Алматы: Etalon Print, 2016. 208 с.
8. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2007. 395 с.
9. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1964. 326 с.
10. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Л.: Изд-во «Акад. науч.-издат., произв.-полиграф. и книгораспространит. центр РАН "Изд-во "Наука"», 1971. Т. 1. Ракообразные. 531 с.
11. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 3, вып. 3. Ракообразные. 318 с.
12. Пидгайко М. Л. Общие вопросы биоценологии // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 194-196.
13. Соловов В. П., Студеникина Т. Л. Хозяйственное значение и биохимический состав кормовых гидробионтов // Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования. Новосибирск: Наука, 1999. С. 122-126.
Статья поступила в редакцию 04.05.2020
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ
Шарапова Людмила Ивановна - Республика Казахстан, 050016, Алматы; ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства»; канд. биол. наук, старший научный сотрудник; ведущий научный сотрудник лаборатории гидробиологии и гидроаналитики; l.i.sharapova@mail.ru.
SEASONAL BIODIVERSITY AND PRODUCTIVITY OF PLANCKTOFAUNA IN SMALL WATER BODIES OF NORTHERN KAZAKHSTAN
L. I. Sharapova
"Fisheries Research and Production Center", LLP, Almaty, Republic of Kazakhstan
Abstract. The article presents the study results of zooplankton in six water bodies in Northern Kazakhstan in 2019. Small reservoirs (up to 1 m in depth) were characterized by shallow water and strong overgrowing. With sufficient development of the plankton biological fund (15-41 taxa), only one reservoir, the a-oligotrophic type, had a very low mass of zooplankton. The biodiversity of the communities varied significantly in different seasons. Two lakes, of the p-eutrophic and a-polytrophic types, had high values in spring and summer (13.3 and 17.2 g/m3). The biomass was presented by valuable feed hydrobionts Daphnia pulex, species of the genus Ceriodaphnia. The zooplankton of the river Kamysakty and two other reservoirs reached moderate or average biomass levels in different seasons. The type of these reservoirs changed from a-mesotrophy to oligotrophy during the vegetation season. It is recommended to use the highly productive lakes for commercial catching the biomass of zooplankton. Measures on reducing overgrowth in terms of the reclamation of reservoirs will contribute to growing the mass of valuable biological resources and effective involvement of the reservoir into the economic turnover.
Key words: reservoirs, zooplankton, invertebrates, rotifers, cladocera, copepoda, abundance, biomass, trophy.
For citation: Sharapova L. I. Seasonal biodiversity and productivity of plancktofauna in small water bodies of Northern Kazakhstan. Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing Industry. 2020;4:81-92. (In Russ.) DOI: 10.24143/2073-5529-2020-4-81-92.
REFERENCES
1. Landshaftnoe i biologicheskoe raznoobrazie v Respublike Kazakhstan. Informatsionno-analiticheskii ob-zor Programmy razvitiia OON [Landscape and biological diversity in Republic of Kazakhstan. Information and analytical review of United Nations Development Program]. Pod redaktsiei I. Mirkhashimova. Almaty, 2005. 242 p.
2. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem. Monitoring zooplank-tona [Guidelines for hydrobiological monitoring of freshwater ecosystems. Zooplankton monitoring]. Saint-Petersburg, Gidrometeoizdat, 1992. Pp. 105-130.
3. Metodicheskoe posobie pri gidrobiologicheskikh rybokhoziaistvennykh issledovaniiakh vodoemov Ka-zakhstana (plankton, zoobentos) [Methodological guide for hydrobiological fishery research of water bodies of Kazakhstan (plankton, zoobenthos)]. Almaty, Izd-vo KAZNIIRKh, 2018. 42 p.
4. Kotov A. A., Sinev A. Iu., Glagolev S. M., Smirnov N. N. Vetvistousye rakoobraznye (Cladocera) [Cladocera]. Opredelitel' zooplanktona i zoobentosapresnykh vodEvropeiskoi Rossii. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2010. Vol. 1. Zooplankton. Pp. 151-276.
5. Kutikova L. A. Kolovratki fauny SSSR [Rotifers of USSR fauna]. Leningrad, Kolos Publ., 1970. 744 p.
6. Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii [Determinant of freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories]. Pod redaktsiei S. Ia. Tsalolikhina. Saint-Petersburg, 1995. Vol. 2. Rakoobraznye. 632 p.
7. Krupa E. G., Dobrokhotova O. V., Stuge T. S. Fauna Calanoida (Crustacea: Copepoda) Kazakhstana i sopredel'nykh territorii [Fauna of Calanoida (Crustacea: Copepoda) of Kazakhstan and adjacent territories]. Almaty, Etalon Print, 2016. 208 p.
8. Kitaev S. P. Osnovy limnologii dlia gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydro-biologists and ichthyologists]. Petrozavodsk, Izd-vo Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN, 2007. 395 p.
9. Manuilova E. F. Vetvistousye rachki (Cladocera) fauny SSSR [Cladocera of USSR fauna]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1964. 326 p.
10. Smirnov N. N. Chydoridae fauny mira. Fauna SSSR [World Chydoridae fauna. Fauna of USSR]. Leningrad, Izd-vo «Akademicheskii nauchno-izdatel'skii, proizvodstvenno-poligraficheskii i knigorasprostranitel'skii tsentr RAN "Izdatel'stvo "Nauka"», 1971. Vol. 1. Rakoobraznye. 531 p.
11. Rylov V. M. Cyclopoida presnykh vod. Fauna SSSR [Freshwater Cyclopoida. Fauna of USSR]. Moscow, Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 1948. Vol. 3, iss. 3. Rakoobraznye. 318 p.
12. Pidgaiko M. L. Obshchie voprosy biotsenologii [General questions of biocenology]. Ekologiia vodnykh organizmov. Moskow, Nauka Publ., 1966. Pp. 194-196.
13. Solovov V. P., Studenikina T. L. Khoziaistvennoe znachenie i biokhimicheskii sostav kormovykh gidrobiontov [Economic value and biochemical composition of forage aquatic organisms]. Vodoemy Altaiskogo kraia: biologicheskaiaproduktivnost' i perspektivy ispol'zovaniia. Novosibirsk, Nauka Publ., 1999. Pp. 122-126.
The article submitted to the editors 04.05.2020
INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Sharapova Ludmila Ivanovna - Republic of Kazakhstan, 050016, Almaty; "Fisheries Research and Production Center", LLP; Candidate of Biology, Senior Researcher; Leading Researcher of the Laboratory of Hydrobiology and Hydrochemistry; l.i.sharapova@mail.ru.
