CC BY
51
IK
О X LO
УДК 574.472
DOI: 10.24411/1816-1863-2020-12056
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФОТОТРОФНЫХ СООБЩЕСТВ ГРОТА СИМОНА КАНАНИТА
А. В. Попкова, ассистент кафедры экологического мониторинга и прогнозирования, Экологический факультет, ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов», popkova_av@mail.ru, Москва, Россия, С. Е. Мазина, кандидат биологических наук, доцент, Экологический факультет, ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов», старший научный сотрудник, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Химический факультет, conophytum@mail.ru, Москва, Россия
В статье представлены результаты исследования альфа-биоразнообразия сообществ фотосинте-зирующих видов, развивающихся в освещенной естественным светом зоне входа в грот Симона Кананита, Абхазия, город Новый Афон. Установлены микроклиматические параметры местообитаний грота, описаны биотопы разной степени влажности. Определение таксономической принадлежности видов фототрофов проводили с применением стандартных ботанических подходов и с помощью культуральных методов. В результате выявлено 28 видов фототрофов. Обнаружено доминирование представителей отдела Cyanobacteria (58,62 % от всех выявленных видов) в таксономической структуре сообществ. В результате анализа показателей относительного обилия выявлена структура сообществ: доминировали зеленые водоросли Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon и Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck], диатомовая водоросль Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalova и цианобак-терия Nostoc microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault. Виды-доминанты, обнаруженные в гроте Симона Кананита, относятся к группе космополитов, эврибионтов, способных существовать в широком диапазоне экологических условий. Среди видов фототрофов из грота Симона Кананита ряд видов выявлен в других пещерах Абхазии, в том числе в Новоафонской пещере имени Г. Ш. Смыр.
The article presents the results of the investigation of the alpha biodiversity of communities of photo-synthetic species developing in the area of illuminated by natural light entrance of the grotto of Simon Kananit, Abkhazia, New Athos. Microclimatic parameters of the grotto habitats have been established, biotopes of various degrees of watering have been described. The taxonomic position of the species of phototrophs was determined using standard botanical approaches and using cultural methods. As a result, 28 species of phototrophs were identified. The dominance of representatives of the phylum Cyanobacteria (58.62 % of all identified species) in the taxonomic structure of communities was found. An analysis of the relative abundance revealed a community structure: the green algae Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon and Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck], the diatom Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijverov & Lange and cyanobacteria Nostoc microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault predominated in the community. Dominant species found in the grotto of Simon Kananit belong to the group of cosmopolitans, euribionts, which can exist in a wide range of environmental conditions. Among the identified species of phototrophs, a number of species were found in other caves of Abkhazia, including Novoafonskaya cave named after G.Sh. Smyr.
Ключевые слова: водоросли, цианобактерии, мхи, сообщества, подземные местообитания.
Keywords: algae, cyanobacteria, mosses, communities, hypogean habitats.
56
Введение
Одним из слабо исследованных карстовых регионов с большим потенциалом открытия новых пещер и использования их в рекреационных целях является Абхазия. В городе Новый Афон располагается известный пещерный комплекс — Новоафонская пещера имени Г. Ш. Смыр. Ис-
следования пещеры, проводимые с момента ее открытия, касались различных аспектов геологии и биоразнообразия, в том числе в рамках проблемы сохранения экосистемы пещеры в условиях эксплуатации [1]. Изучался состав фототрофов, развивающихся в пещере в условиях искусственного освещения [2]. Другие экскурсионные пещеры Абхазии также были
обследованы, анализировался состав и структура сообществ входной зоны [3].
Для понимания динамики развития ламповой флоры, скорости распространения обрастаний и их сукцессии, необходимо исследование эталонных сообществ, которыми могут быть входные зоны близлежащих пещер, поскольку эти сообщества можно отнести к реликтовым, учитывая длительность их существования в относительно стабильных условиях [4].
Для Новоафонской пещеры таким объектом может быть грот Симона Кана-нита, функционирующий в качестве необорудованного экскурсионного объекта, расположенного в ущелье реки Псырцха. Новоафонская пещера и грот Симона Ка-нанита входят в состав одного природно-экскурсионного комплекса, включающего также Анакопийскую крепость, Новоафонский мужской монастырь, ж/д станцию Псырцха, приморский парк с монастырскими прудами, обустроенные тропы к водопаду Три котла и вдоль реки Псырцха и прочие д остопримечательности. Эти объекты являются частью городской и пригородной инфраструктуры, их эксплуатация осуществляется жителями города Новый Афон, а постоянный поток экскурсантов обеспечивают устойчивое развитие туристического бизнеса в городе. Таким образом, особенно важно обеспечение сохранности пещерных объектов, являющихся достопримечательностями Нового Афона.
Целью настоящего исследования было определение альфа-биоразнообразия грота Симона Кананита.
Материалы и методы
В качестве объекта исследования был выбран грот Симона Кананита, расположенный на правом берегу реки Псырцха в г. Новый Афон Республики Абхазия. Грот заложен в барремских известняках. Входная гротовая часть переходит в удлиненную слабонаклонную обводненную полость. Площадь, занятая фототрофными сообществами, составляла примерно 30 м2.
Исследование проводили в 2017— 2018 годах. Для изучения микроклиматических условий полости проводили измерения температуры и влажности воздуха с применением Elin Complex iB-DLR-L-U с погрешностью 0,1 °C и 1 % соответст-
венно. Определение pH субстратов проводили рИ-метрами PH200 (погрешность ±0,02 pH) и PH-013 (погрешность ±0,01 pH).
Отбор проб проводили в освещенной дневным светом зоне, с визуально заметных участков фототрофных сообществ обрастаний в различных биотопах: на полу и своде пещеры, на полках с разным наклоном и на глыбах известняка с плотного известняка, кальцита и глинистых отложений разной м ощности. Биотопы различались по степени обводненности: от грунтов с минимальной влагоемкостью до избыточно увлажненных струйчатыми потоками, сочащимися со свода пещеры.
Отбирали образцы сообществ, куртины мохообразных, а также части субстратов с биопленками и обрастаниями для сохранения нативного состояния сообществ. Пробы хранили в стерильной таре при температуре полости. Для определения видовой принадлежности исследовали морфологию фототрофов из сообществ обрастаний в световом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Биолам МБС-9 (Россия). Выделяли чистые культуры циа-нобактерий и водорослей на среде Бристоля. Экспозицию проводили при температуре 11 и 25 °C и освещенности 30—40 цмоль-м-2 • с-1. Применяли метод стекол обрастаний и культивирование в жидкой среде. Кроме того, для выявления зачатков фототрофов, вносимых в пещеры потоками, проводили культивирование в среде Громова № 6 образцов грунтов и воды из неосвещенной зоны. Воду предварительно фильтровали через ядерные фильтры, а далее фильтрат помещали в среду культивирования [5], время культивирования составляло 11 месяцев. Водоросли идентифицировали с использованием определителей [6—9]. Систематика цианобактерий и водорослей приведена по Guiry & Guiry (2019) и доступна на http://www.algaebase.org (дата обращения 02.03.2020). Систематика мхов д ана по Игнатову, Игнатовой (2004) [10, 11].
Обилие видов оценивали по 5-балльной шкале (аналог шкалы Браун—Бланке) и усредняли для каждого однородного участка обрастания. Эти данные легли в основу расчета относительного обилия видов, который применяли для выделения доминантов в сообществе.
СП
х
О
О -1
57
IK
О X LO
Таблица 1 Видовой состав сообществ фототрофов грота Симона Кананита
58
Вид
Относительное обилие (%)
EMPIRE PROKARYOTA Phylum Cyanobacteria
Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli Gloeocapsa alpina Nägeli Gloeocapsa punctata Nägeli Microcystis pulverea (H. C. Wood) Forti
Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing
Gloeothece rupestris (Lyngbye) Bornet Leptolyngbya boryana (Gomont) Anagnostidis & Komarek Leptolyngbya tenuis (Gomont) Anagnostidis & Komarek Leptolyngbya voronichiniana Anagnostidis & Komarek Leptolyngbya foveolara (Gomont) Anagnostidis & Komarek Aphanocapsa muscicola (Meneghini) Wille
Oscillatoria sp. Vaucher ex Gomont Cyanothece aeruginosa (Nägeli) Komarek
Anagnostidinema amphibium (C. Agardh ex Gomont) Strunecky, Bohunicka, J. R. Johansen & J. Komarek
Nostoc microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault Nostoc paludosum Kützing ex Bornet & Flahault
EMPIRE EUKARYOTA Phylum Chlorophyta
Spongiochloris sp. Starr Chlorococcum minutum R. C. Starr Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon
Bracteacoccus minor (Schmidle ex Chodat) Petrova Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck]
Phylum Bacillariophyta
Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalova Melosira sp. C. Agardh Orthoseira roeseana (Rabenhorst) Pfitzer
Phylum Bryophyta Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen Gymnostomum aeruginosum Sm.
2,919708 5,839416 2,919708 2,189781 2,919708
1,459854
4,379562 1,459854
4,379562
2,919708
1,459854
5,109489
1,459854 1,459854
6,569343 2,919708
1,459854 2,189781 8,759124
1,459854
7,29927
6,569343
5,109489 1,459854
2,189781 1,459854
1,459854
Результаты и их обсуждение
В результате исследования микроклиматических параметров местообитаний грота Симона Кананита установлено, что температура и влажность воздуха в полос -ти варьировала в зависимости от условий на поверхности. В зимний период температура воздуха достигала —2 °C, в летний период — +30 °C. Влажность воздуха варьировала от 20 до 100 %. pH субстрата 7,8—8,3.
В гроте Симона Канонита выявлено 28 видов фототрофов, из них Bryophyta — 3 вида (10,34 % от видового состава), Cyanobacteria — 17 видов (58,62 %), Bacillario-phyta — 3 вида (10,34 %), Chlorophyta — 5 видов (17,24 %). Список видов представлен в табл. 1.
В таксономической структуре сообщества преобладали представители Cyanobacteria. Виды порядка Chroococcales доминировали среди цианобактерий, в то время как среди зеленых водорослей — Chlamydomonadales. На уровне отдела Ba-cillariophyta наибольшую встречаемость имели представители порядка Melosirales (табл. 2).
В сообществах фотосинтезирующих организмов доминировали зеленые водоросли Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon и Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck], диатомовая водоросль Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalová и цианобактерия Nostoc microsco-picum Carmichael ex Bornet & Flahault.
Почвенный вид Chlorosarcinopsis minor, имеющий набольшее обилие в гроте C^ мона Кананита, выявлен в составе аэро-фильной флоры в подземных полостях Чехии [12] и России [13]. Вторым по представленности был вид Chlorella vulgaris, который характерен для пещер, он выявлялся в составе флоры пещер различных регионов [2—4, 14, 15].
Следующим доминирующим видом была цианобактерия Nostoc microscopicum, выявленная в сообществах подземных полостей Словении [14], Словакии [15], Турции [16].
Согласно Falasco et al. (2014) Humidophila contenta является эврибионтом, способным существовать в широком диапазоне экологических условий [17]. Этот вид обитает как на влажных стенах, так и на
Таблица 2
Таксономическая структура сообществ фототрофов и
Отдел Класс Порядок Семейство Род Число видов
Chroococcaceae Chroococcus 2
Chroococcales Microcystaceae Gloeocapsa 2
Microcystis 2
Aphanothecaceae Gloeothece 1
Cyano- Cyanophyceae Synechococcales Leptolyngbyaceae Leptolyngbya
bacteria Merismopediaceae Aphanocapsa 1
Nostocales Nostocaceae Nostoc
Cyanothecaceae Cyanothece 1
Oscillatoriales Coleofasciculaceae Anagnostidinema 1
Oscillatoriaceae Oscillatoria 1
Bacillariophyta Coscinodiscophyceae Melosirales Melosiraceae Melosira 1
Orthoseiraceae Orthoseira 1
Bacillariophyceae Naviculales Diadesmidaceae Humidophila 1
Chlorococcaceae Spongiochloris 1
Chlorophyta Chlorophyceae Chlamydomonadales Chlorococcum 1
Chlorosarcinaceae Chlorosarcinopsis 1
Sphaeropleales Bracteacoccaceae Bracteacoccus 1
Trebouxiophyceae Chlorellales Chlorellaceae Chlorella 1
Pottiales Pottiaceae Gymnostomum 1
Bryophyta Bryopsida Hypnales Brachytheciaceae Brachytheciastrum 1
Oxyrrhynchium 1
мохообразных, при этом отмечается, что обилие выше на породе [18]. Humidophila contenta не проявляет специфичности по отношению к субстрату, развиваясь как на кальците, так и на песчанике [17]. Согласно исследованиям Garbacki et al. (1999) Humidophila contenta, по-видимому, выживает в различных экологических условиях как с точки зрения освещенности, так и наличия воды [19]. Развитие Humidophila contenta было отмечено в подземных местообитаниях, характеризующихся широким диапазоном температуры и влажности соответственно 8—14 °C и 65—100 % в течение сезонов [20].
Среди видов из грота Симона Кананита ряд видов Chlorella vulgaris, Nostoc microscopicum, Humidophila contenta, Leptolyngbya tenuis, Leptolyngbya voronichiniana Anagno-stidis & Komârek выявлены в пещерах Абхазии [2, 3].
Заключение
Таким образом, в гроте Симона Кананита впервые проведено комплексное экологическое исследование биоразнообразия фотосинтезирующих видов, развивающихся в освещенной естественным светом зоне. Обнаружено численное преобладание цианобактерий, тогда как среди д оми-нантов, кроме цианобактерий были представители Chlorophyta и Bacillariophyta.
Библиографический список
1. Тинтилозов З. К. Новоафонская пещерная система. — Тбилиси, Мецниереба. — 1983. — 151 с.
2. Мазина С. Е. Ламповая флора Новоафонской пещеры // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. — 2015. — Т. 9. — № 113. — С. 196—207.
59
3. Popkova A. V., Mazina S. E. Microbiota of Hypogean Habitats in Otap Head Cave [Микробиота Ги-погейских местообитаний в пещере Отап-Хед] // Journal of Environmental Research, Engineering and Management. - 2019. - Vol. 75. - No. 3. - P. 71-83.
4. Popkova A., Mazina S., Lashenova T. Phototrophic communities of Ahshtyrskaya Cave in the condition of artificial light [Фототрофные сообщества Ахштырской пещеры в условиях искусственного освещения] // Ecologica Montenegrina. - 2019. - Vol. 23. - P. 8-19.
5. Нетрусов А. И., Егорова М. А., Захарчук Л. М. Практикум по микробиологии. - М.: Издательский центр «Академия». - 2005. - 602 с.
6. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). - СПб.: Наука. - 1998. - 351 с.
7. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. - М.: Советская наука. - 1953. - 654 с.
8. Komárek J. & Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Oscillatoriales. - Süsswasserflora von Mitteleuropa, Elsevier/Spektrum, Heidelberg. - 2005. - 759 p.
9. Whitton B. A. & Brook, A. J. (Eds.) The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Second edition [Пресноводная водорослевая флора Британских островов]. - Cambridge University Press, Cambridge. - 2011. - P. 31- 158.
10. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России // М.: КМК. -
2003. - Т. 1. - С. 1-608.
11. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. - М.: КМК. -
2004. - Т. 2. - С. 609-960.
12. Poulícková A., Hasler P. Aerophytic diatoms from caves in central Moravia (Czech Republic) [Аэрофит-ные диатомовые водоросли из пещер центральной Моравии (Чешская республика)] // Preslia. -2007. - Vol. 79. - P. 185-204.
13. Абдуллин Ш. Р. Биоразнообразие цианобактерий и водорослей Аскинской пещеры (Южный Урал) // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 9-10.
14. Mulec J., Kosi G., Vrhovsek D. Characterization of cave aerophytic algal communities and effects of irradiance levels on production of pigments [Характеристика пещерных аэрофитных сообществ водорослей] // Journal of Cave and Karst Studies. - 2008. - Vol. - 70 (1). - P. 3-12.
15. Uher B., Kovácik L. Epilithic cyanobacteria of subaerial habitats in National Park Slovak Paradise (1998— 2000) [Эпилитические цианобактерии субаэральных местообитаний в Национальном парке Словацкий Рай (1998-2000)] // Bull. Slov. Bot. Spolocn. - 2002. - Vol. 24. - P. 25-29.
16. Selvi B., Altuner Z. Algae of Ballica Cave (Tokat-Turkey) [Водоросли пещеры Баллика (Токат-Тур-ция)] // International Journal of Natural and Engineering Sciences. - 2007. - Vol. 1 (3). - P. 99-103.
17. Falasco E., Ector L., Isaia M., Wetzel C. E., Hoffmann L., Bona F. Diatom flora in subterranean ecosystems: a review [Диатомовая флора в подземных экосистемах: обзор] // International Journal of Speleology. - 2014. - V. 43 (3). - P. 231-251.
18. Hernández-Mariné M., Roldán M., Clavero E., Canals A., Ariño X. Phototrophic biofilm morphology in dim light. The case of the Puigmolto sinkhole [Морфология фототрофной биопленки в тусклом свете. В случае Puigmolto выгребной ямы] // Nova Hedwigia Beiheft. - 2001. - Vol. 123. - P. 237-254.
19. Garbacki N., Ector L., Kostikov I., Hoffmann L. Contribution á l'étude de la flore des grottes de Belgique [Вклад в изучение пещерной флоры Бельгии] // Belgian Journal of Botany. - 1999. - Vol. 132. -P. 43-76.
20. Мазина С. Е., Максимов В. Н. Сообщества фотосинтезирующих организмов экскурсионной пещеры Ахштырская // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. - 2011. - № 1. - С. 41-46.
BIODIVERSITY OF THE PHOTOTROPHIC COMMUNITIES FROM GROTTO OF SIMON KANANIT
A. V. Popkova, assistant, Ecological Faculty of Peoples' Friendship University of Russia, popkova_av@mail.ru, Moscow, Russia,
S. E. Mazina, PhD (Biology), assoc. professor, Ecological Faculty of Peoples' Friendship University of Russia, senior research fellow, Chemistry Faculty of Lomonosov Moscow State University, conophytum@mail.ru, Moscow, Russia
References
1. Tintilozov Z. K. Novoafonskaya peshernaya sistema [Novoafonskaya cave system]. Tbilisi, Mecniereba. 1983. 151 p. [in Russian].
2. Mazina S. E. Lampovaya flora Novoafonskoj peshery [Lampenflora of Novoafonskaya cave] // Politem-aticheskij setevoj elektronnyj nauchnyj zhurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta
60
[Polythematic Internet electronic scientific journal of the Kuban State Agrarian University]. 2015. Vol. 9:113. P. 196-207 [in Russian]. U
3. Popkova A. V., Mazina S. E. Microbiota of Hypogean Habitats in Otap Head Cave // Journal of Environ- o mental Research, Engineering and Management. 2019. Vol. 75: 3. P. 71—83. O
4. Popkova A., Mazina S., Lashenova T. Phototrophic communities of Ahshtyrskaya Cave in the condition of ^ artificial light // Ecologica Montenegrina. 2019. Vol. 23. P. 8—19. 50
5. Netrusov A. I., Egorova M. A., Zaharchuk L. M. Praktikum po mikrobiologi [Practical tutorial of microbiology: a textbook for students of higher educational institutions]. M.: Izdatelskij centr "Akademiya" [M.: Publishing center "Academy"]. 2005. 602 p. [in Russian].
6. Andreeva V. M. Pochvennye i aerofilnye zelenye vodorosli (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). [Soil and aerophilic green algae (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chloro-sarcinales)]. SPb.: Nauka [SPb.: Science]. 1998. 351 p.
7. Gollerbah M. M., Kosinskaya E. K., Polyanskij V. I. Opredelitel presnovodnyh vodoroslej SSSR. Vyp. 2. Sinezelenye vodorosli [Determinant of freshwater algae USSR Issue Cyanobacteria]. M.: Sovetskaya nauka [M.: Soviet Science]. 1953. 654 p. [in Russian].
8. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Oscillatoriales. Süsswasserflora von Mitteleuropa, Elsevier/Spektrum, Heidelberg. 2005. 759 p.
9. Whitton B. A. & Brook A. J. (Eds.) The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. Second edition. Cambridge University Press, Cambridge. 2011. P. 31—158.
10. Ignatov M. S., Ignatova E. A. Flora mhov srednej chasti Evropejskoj Rossii [Flora of mosses of the European part of Russia]. M.: KMK, 2003. Vol. 1. P. 1—608. [in Russian]
11. Ignatov M. S., Ignatova E. A. Flora mhov srednej chasti Evropejskoj Rossii [Flora of mosses of the European part of Russia]. M.: KMK. 2004. Vol. 2. P. 609—960 [in Russian].
12. Poulícková A., Hasler P. Aerophytic diatoms from caves in central Moravia (Czech Republic) // Preslia. 2007. Vol. 79. P. 185—204.
13. Abdullin Sh. R. Bioraznoobrazie cianobakterij i vodoroslej Askinskoj peshery (Yuzhnyj Ural) [Biodiversity of cyanobacteria and algae of Askinskaya cave (Southern Urals)] // Vestnik OGU [OGU Bulletin]. 2009. No. 6. P. 9—10 [in Russian].
14. Mulec J., Kosi G., Vrhovsek D. Characterization of cave aerophytic algal communities and effects of irra-diance levels on production of pigments // Journal of Cave and Karst Studies. 2008. Vol. 70 (1). P. 3—12.
15. Uher B., Kovácik L. Epilithic cyanobacteria of subaerial habitats in National Park Slovak Paradise (1998— 2000) // Bull. Slov. Bot. Spolocn. 2002. Vol. 24. P. 25—29.
16. Selvi B., Altuner Z. Algae of Ballica Cave (Tokat-Turkey) // International Journal of Natural and Engineering Sciences. 2007. Vol. 1 (3). P. 99—103.
17. Falasco E., Ector L., Isaia M., Wetzel C. E., Hoffmann L., Bona F. Diatom flora in subterranean ecosystems: a review // International Journal of Speleology. 2014. Vol. 43 (3). P. 231—251.
18. Hernández-Mariné M., Roldán M., Clavero E., Canals A., Ariño X. Phototrophic biofilm morphology in dim light. The case of the Puigmolto sinkhole // Nova Hedwigia Beiheft. 2001. Vol. 123. P. 237—254.
19. Garbacki N., Ector L., Kostikov I., Hoffmann L. Contribution à l'étude de la flore des grottes de Belgique // Belgian Journal of Botany. 1999. Vol. 132. P. 43—76.
20. Mazina S. E., Maksimov V. N. Soobshestva fotosinteziruyushih organizmov ekskursionnojpeshery Ahshtyr-skaya [Photosynthetic organism communities of the Akhshtyrskaya excursion cave] // Vestn. Mosk. Un-ta. Ser. 16. Biologiya [Moscow University Bulletin. Ser. 16. Biological Sciences]. 2011. No. 1. P. 41—46 [in Russian].
61
