CC BY
52
УДК 591.471.35:598.231
Мельник О. П., д.вет.н., професор, Друзь Н. В., к.вет.н., асистент Национальный университет ôiopecypcie i природокористуеання Украгни, м. Kuïe, E-mail: museum@nubip.edu.ua, druz_nv@nubip.edu.ua Демус H. В., к.вет.н., доцент © Львгвський нацгональнийутверситет ветеринарног медицины та ôiomexHonoziù iмет С. 3. Гжицъкого, Льв1в, Украгна
БЮМОРФОЛОГ1Я KICTOK ТАЗОСТЕГНОВОГО СУГЛОБА У П1НГВ1НА ГУМБОЛЬДТА - SPHENISCUS HUMBOLDTI
У даты cmammi еыкладено б1оморфолог1чт особливост1 KicmoK тазостегноеого суглоба предстаеныка ряду nmzemonodiÔHUX (тнгвт Гумбольдта). Встаноелено, що у представниюв даного ряду стутнъ розеытку KicmoK тазостегноеого суглоба обумовлений крокуючым тыпом бтедалъног' локомоцИ', а також б1оморфолог1чними особлыеостямы статыкы, що у свою чергу накладае певт eidôumKU на ïx стутнъ розеытку. Доведено, що стутнъ розеытку вертлюга стегновог юсткы зумовленыы напрямком розташування м 'яз1в та сылою ïx напруженъ nid час выконання ceoïx функцт; довжына шыыкы стегновог юстки е ознакою максымалъног довжины кроку пры шеыдкШ наземты локомоцИ'; мгсця дислокацп губчастог речоеыны у стегновт юстцг та дыянщ суглобовог западыны тазовог юстки nmaxie е зонамы diï быъшых функциональных наеантаженъ, тж на дглянкы, представленi тоненъкымы компактными пластынкамы, що зумовленыы тыпом стато-локомоцИ' та особлыеостямы здтснення р1зного роду мантуляцтных pyxiey гравтацтному пол1 Земл1.
Ключовг слова:. птахы, б1оморфолог1я, тазостегновыы суглоб, стегнова юстка, ряд niHzeinonodiÔHi, тнгвт Гумбольдта, юстки, трабекулы, стато-локомоцгя, матпуляцШт рухы.
УДК 591.471.35:598.231
Мельник О. П., д.вет.н., профессор, Друзь Н. В., к.вет.н., асистент
Национальный уныверсытет быоресурсов ы природопользования Украины,
г. Киев, Украина Демус Н. В., к.вет.н., доцент Львовский национальныйуниверситет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С. 3. Гжицкого, г. Львов, Украина
БИОМОРФОЛОГИЯ КОСТЕЙ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА В ПИНГВИНА ГУМБОЛЬДТА - SPHENISCUS HUMBOLDTI
В данной статье изложены биоморфологические особенности костей тазобедренного сустава представителя отряда пингвинообразных (пингвин Гумбольдта). Установлено, что у представителей данного ряда степень развития костей тазобедренного сустава обусловлены шагающим типом бипедальной локомоции, а также биоморфологическими особенностями статики, что в свою очередь накладывает определенные отпечатки на степень развития каждого отдельного костного элемента, формирующие сустав. Доказано, что степень развития вертела и противертела бедренной кости обусловлена расположением мышц и силой их напряжения при выполнении своих функций; длина шейки
© Мельник О. П., Друзь Н. В., Демус Н. В., 2015
112
бедренной кости является признаком максимальной длины шага при быстрой наземной локомоции. Места расположения губчатого вещества в бедренной кости и области суставной впадины тазовой кости птиц являются зонами действия повышенных функциональных нагрузок на участки, представленные тонкими компактными пластинками, которая вызвана типом стато-локомоции и особенностями осуществления различного рода манипуляционных движений в гравитационном поле Земли.
Ключевые слова: птицы, биоморфология, тазобедренный сустав, бедренная кость, отряд Пингвинообразные, пингвин Гумбольдта, кости, трабекулы, стато-локомоция, манипуляционные движения.
UDC 591.471.35:598.231
Melnik O. P., Doctor of Veterinary Science, professor, Druz N. V., PhD, assistant,
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Demus N. V., PhD, docent Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyi, Lviv, Ukraine
This article presents the biomorphological features bones of the hip joint of the penguin order representative (Humboldt penguin). It was found that the degree of of hip of bone of this order representatives is caused by walking type of bipedal locomotion and by biomorphological static characteristics, which in turn imposes certain imprints on the degree of development of each individual element of the bone, forming a joint. It is proved that the degree of development of the head of the femoral bone is caused by the direction of disposition of the femur's muscles and the strength of their tension during performing their functions; the length of the femoral neck is a sign of the maximum step length during rapid terrestrial locomotion; the areas of location of the spongy substance in the femoral bone and in the glenoid cavity of the caxal bone of birds are zones of over functional loads in comparison to the areas which are formed by the thin compact plates, caused by the type of statolocomotion and peculiarities of the various kinds of manipulation movements in the gravitational field of the Earth.
Key words: birds, biomorphology, hip joint, femoral neck, Ordo Sphenisciformes, Spheniscus Humboldti, bones, trabecules, manipulation movements, statolocomotion.
Вступ. Анатом1чна будова тша у пшгвшв завжди щкавила дослщниюв не тшьки положениям !хнього тша вщносно Земл1, а й тим, що це один ¿з небагатьох птах1в, що нездатш до польоту.
Тшо у шнгвшв витягнуто! обпчно! форми, шия коротка i товста, голова пропорцшних po3MipiB з гострим дзьобом. Крила ластопод1бш, а лапи дуже коротю з плавальними перетинками м1ж пальцями. Ноги у шнгвшв розташоваш не як у Bcix птах1в - посередиш тулуба, а вщнесеш далеко назад. Через це шнгвши, щоб зберегти р1вновагу, змушеш тримати тшо вертикально. Пшгвши - нел1таюч1 птахи, проте ix тшо мае великий м'язовий прирют. Трудна мускулатура шнгвшв становить близько 25 % вщ маси тша, що значно б1льше н1ж у птах1в, здатних до польоту. Скелет також мае суттев1 в1дм1нност1: к1стки шнгвшв важю i схож1 на юстки морських ссавц1в. Безумовно, Bci щ ознаки вказують на прекрасну пристосовашсть п1нгв1н1в до водного способу життя.
Саме так1 особливост1 цього виду i, накладають, безсумн1вно, певний в1дбиток на будову та розвиток тазостегнового суглоба (культового). Сучасн1 дослщники присвячують CBoi' науков1 роботи вивченню орган1зму птах1в завдяки
113
новим поглядам бюморфолопчно! науки, формулюють hobí бачення фшогенезу не тшьки кшщвок, а й оргашзму в цшому [1; 2; 3].
Матер1ал i методи. Робота виконана на кафедр1 анатомп тварин ím. акад. В. Г. Касьяненка Нацюнального ушверситету 6iopecypcÍB i природокористування Украши (м. Ки1в, 2011-2014 pp.) деяю дослщження проводилися на 6a3Í Вроцлавського ириродничого ушверситету (Польща, 2013 р.). Дослщження проводились на 5 представниках ряду шнгвшопод1бних (Ordo Sphenisciformes) -шнгвш Гумбольдта (Spheniscus Humboldti) [4]. Остеометричш дослщження проводили за допомогою штангенциркуля та метра, за розробленою нами схемою (рис. 1).
Рентгенолопчш дослщження проводились на 6a3Í Вроцлавського природничого ушверситету за допомогою рентген-апарата Regius-110S. Назви скелетних елеменпв тазостегнового суглоба даш вщповщно до ушфшовано! латинсько! номенклатури з анатомп птах1в з докладними шюстращями, яка
А - скелет птаха; В - каудальна поверхня проскимального ешф1за стегново! шстки; С -дорсальна поверхня проксимального ешф1за стегново! шстки; Б - суглобова западина тазово! шстки; Е - дорсальна поверхня тазово! шстки; Ь - довжина тазово! шшцвки -ввдстань ввд проксимального шнця вертлюга стегново! шстки до шнця шгтя середнього пальця; Ь - довжина стегново! шстки - вщстань ввд проксимального шнця вертлюга стегново! шстки до латерального виростка дистального шнця стегново! шстки; Ь2 -найбшьша довжина тазового поясу - вщстань в1д крашально! дуги клубово! шстки до каудально! поверхш лобково!; Ь3 - найменша довжина тазового поясу - вщстань в1д крашально! дуги клубово! шстки до каудально! поверхш адничо!; а - ширина тазу -вщстань м1ж латеральними краями противертлюпв л1во! та право! тазових шсток; Ь - висота суглобово! западини - вщстань в1д дорсально! поверхш противертлюга до вентрально! дуги суглобово! западини; Ь - ширина суглобово! западини - вщстань ввд крашально! поверхш суглобово! западини до каудально!; с - ширина суглобового отвору - вщстань в1д
114
крашально! поверхт суглобового отвору до каудально!; с - висота суглобового отвору -вщстань в1д дорсально! поверхш суглобового отвору до вентрально!; d - ширина юнця стегново! истки на р1вш И гол1вки - вщстань в1д латерально! поверхш проксимального ешф1за стегново! истки до мед1ально! поверхш гол1вки стегново! истки; d 1 - ширина стегново! пшвки тд вертлюгом - ширина проксимального д1аф1за стегново! истки; И -висота гол1вки стегново! истки - вщстань в1д и дорсально! поверхш до вентрально!; И1 -ширина гол1вки стегново! истки - вщстань в1д!! каудально! поверхш до вентрально!.
Результата дослщження. Тазостегновий суглоб утворений суглобовою западиною тазово! юстки та гол1вкою стегново! юстки. Тазова юстка птах1в, як \ шших наземних хребетних, утворена зрощеними м1ж собою клубовою, лобковою та сщничою юстками.
Специф1чнють тазового поясу птах1в полягае в тому, що тазов1 юстки досить мщно зростаються з поперековими та крижовими хребцями, формуючи монол1тну юсткову структуру, яка, кр1м того, що служить захистом внутршшх оргашв та мюцем фшсаци м'яз1в, е ще й центром качания тша м1ж тазовими юнщвками. Останне, у свою чергу, мае важливе значения для локомоцп.
У шнгвша Гумбольдта, враховуючи положения тша м1ж юнщвками (вертикальне), що характерне лише для даного виду, будова тазостегнового суглоба характеризуемся рядом спшьних ознак з шшими птахами. Осюльки тшо у шнгвшв при наземнш стато-локомоцп розташоване вертикально, то вщповщно \ навантаження на тазову юнщвку дещо шше. Так, для шнгвша Гумбольдта характерне бокове звуження клубово! юстки. Перехщ дорсального гребеня у дорсо-латеральний р1зкий та продовгуватий (кут добре виражений). Зазначеш особливосп будови клубово! юстки зумовлеш тшьки д1ею м'яз1в, що фшсуються на нш. Суглобова западина мютить пом1рно невеликий суглобовий отв1р, де фшсуеться гол1вка стегново! юстки за допомогою зв'язки гол1вки стегново! юстки. Противертлюг мае короткий виступ у дорсо-каудальному напрям1. Це може бути пояснено лише д1ею шдвищених функцюнальних навантажень на щ структури з боку маси тша (рис. 2).
Сщнича юстка у пшгвшопод1бних мае неправильну чотирикутну форму. Сщничий та затульний отвори мають овальну форму. Сщничо-лобкове в1кно повшстю зрощене та осифшоване. Сама ж лобкова юстка у шнгвша Гумбольдта незначно довша за сщничу та простягаеться каудо-вентрально. Це знову можна пояснити д1ею м'яз1в, що фшсуються до них.
Проксимальний ешф1з стегново! юстки, а саме !! гол1вка, мае правильну круглу форму, на дорсо-мед1альнш поверхш гол1вки стегново! юстки добре виражена ямка, у яюй фшсуеться зв'язка гол1вки стегново! юстки. Шийка пор1вняно коротка. Вертлюг та передвертлюгова ямка слабо виражеш, затульне втиснення вщсутне. Проксимальний край стегново! юстки сплющений латерально.
Ми вважаемо, що р1зний стушнь розвитку шийки стегново! юстки птах1в обумовлений здатнютю до здшснення бшьшо! або меншо! амплпуди рух1в у тазостегновому суглобг Стушнь розвитку вертлюга стегново! юстки зумовлений д1ею м'яз1в, яю на ньому фшсуються, а також залежить вщ статичного кута м1ж стегновою та тазовою юстками, що, спричиняе бшьше або менше напруження м'яз1в (табл. 1).
Для тнгвнлв, як 1 для вс1х птах1в характерна наявнють мщних зв'язок, а саме: сщничо-стегнова (починаеться каудально вщ заднього юнця противертлюга 1 крашального краю сщничого отвору та заюнчуеться в дшянщ каудально! частини вертлюжного гребеня стегново! юстки), клубово-стегнова (починаеться вщ
115
крашального краю суглобово! западини \ закшчуеться в дшянщ шийки стегново! юстки), лобково-стегнова (бере початок вщ нижнього краю суглобово! западини \ дорсально! поверхш лобково! юстки, а заюнчуеться дещо нижче шийки стегново! юстки), усередиш суглоба знаходиться зв'язка гол1вки стегново! юстки (починаеться на вентральному кра! суглобового отвору \ заюнчуеться в ямщ на гол1вщ стегново! юстки).
Рис. 2. Кктки дшянки тазостегнового суглоба шнгвша Гумбольдта: 1 - лобкова шстка; 2 - аднича шстка; 3 - противертлюг; 4 - суглобова ямка; 5 - клубова шстка; 6 -передвертлюгова ямка; 7 - вертлюг; 8 - шийка; 9 - гол1вка стегново! юстки; 10 - затульний отв1р; 11 - адничий отв1р.
Таблиця 1
Сшввщношення ккткових елемент1в тазостегнового суглоба шнгвша
Гумбольдта мгж собою (М±т, п=5)
№ з/п Сшввщношення пром1р1в к1сткових елеменив тазостегнового суглоба Пшгвш Гумбольдта (п=5)
М М±т СУ
1. ь, Ь 25,0 25,0±0,4 3,5
2. ь, Ь2 58,5 58,5±2,0 7,7
3. Ь1 Ьэ 71,8 71,8±0,7 2,2
4. Ьз Ь 32,2 32,2±0,5 3,6
5. Ь2 Ь3 114,6 114,6±0,7 1,4
6. а : Ь3 11,3 11,3±0,3 5,0
7. а : а 66,9 66,9±0,6 1,8
8. Ь 1: Ь 77,6 77,6±0,4 1,1
9. с1 : с 97,3 97,3±0,3 0,7
10. Ь : Ь 106,7 106,7±0,2 0,4
11. Ь : Ь 44,4 44,4±0,3 1,5
12. Ь : Ь 1 61,3 61,3±0,3 1,0
Проведен! нами рентгенолопчш дослщження скелетних елементш тазостегнового суглоба птах1в свщчать про р1зномаштнють його внутршньо! будови. В дшянщ суглобово! западини тазово! юстки нами видшено 4 типи галуження трабекул: компактний, щшьний, а також в залежносп вщ переважання т1е! чи шшо! речовини щшьно-компактний та компактно-щшьний.
У дослщжених шнгвшопод1бних ця дшянка е компактною, що доводить думку, про дда функцюнальних навантажень на не! (рис. 3).
Щодо проксимального ешф1за стегново! юстки шнгвша, то зона компакти, як з латерально!, так \ з мед1ально! поверхонь стегново! юстки дуже добре розвинута, що свщчить про р1вном1рний розподш функцюнальних навантажень на обидв1
116
сторони. Зона трубки займае майже всю внутршню поверхню стегново! юстки, кр1м И проксимального юнця. Однак у нш мютиться зона розрщженого галуження трабекул. Ми вважаемо, що розрщжеш трабекули, е потовщеними, виконують роль внутршшх ребер жорсткосп. Це, в свою чергу, надае мщносп юстщ з дещо тонкою компактною речовиною. Субхондральна зона мед1ально! поверхш гол1вки стегново! юстки характеризуеться щшьним галуженням трабекул, таке ж галуження вщм1чено \ в дшянщ латеральнш поверхш вертлюга стегново! юстки. Мюця щшьного галуження трабекул утворюються лише при шдвищених функцюнальних навантаженнях (рис. 4).
Рис. 3. Рентген-зшмок суглобовоТ западини тазовоТ кктки (права сторона) у
шнгвша Гумбольдта
| Зона компакт и;
Н Зона щшьного гзлуженнн трабекул.
Рис. 4. Рентген-зшмок проксимально!" половини стегновоТ кктки та п граф1чна
модель у шнгвша Гумбольдта
Висновки. 1. Бюморфолопчш особливосп скелетних елементш тазостегнового суглоба птах1в обумовлеш специф1чним бшедал1змом, що полягае у розташуванш ос1 тша вщносно тазових юнщвок (вертикально) та довжиною стегново! юстки вщносно загально! довжини тазово! юнщвки, що коливаеться вщ 23,8 до 26,1 %.
2. Звуження клубово! юстки, кут нахилу сщничо! юстки обумовлеш бюморфолопчними адаптащями птах1в до середовища юнування пщ впливом гравпацшного поля Землг
3. Наявнють або в р1зному ступеш вираженють сщничо-лобкового в1кна, р1зш форма та розм1р сщничного отвору, утворення затульного втиснення обумовлеш
117
д1ею функцюнальних навантажень на ту чи шшу Í3 зазначених дшянок з боку прилягаючих м'яз1в.
4. Довжина шийки стегново! юстки знаходиться у прямо пропорцшнш залежносп вщ довжини кроку того чи шшого виду птах1в. Розвиток вертлюга та противертлюга характеризуе силу м'яз1в, що фшсуються в данш дшянщ тазостегнового суглоба та впливають на його рух. Чим бшьш розвинутий вертлюг та противертлюг, тим бшьш потужш м'язи фшсуються до нього.
5. Рентгенолопчш дослщження проксимального ешф1за стегново! kíctkh та суглобово! западини тазово! kíctkh птах1в показують певну р1зномаштшсть !х внутршньо! будови, розташування та товщини компактно! речовини, а також галуження трабекул губчасто! речовини, що обумовлено функцюнальними навантаженнями, яю залежать вщ типу опори та способу пересування по твердому субстрату.
6. Певш вщмшносп розподшу функцюнальних навантажень на суглобову западину тазово! kíctkh призводять до формування 4-х thníb розташування компактно! та губчасто! речовин: компактного, щшьно-компактного, компактно-щшьного та щшьного. У шнгвшопод1бних вона компактного типу, що утворюеться лише при дп шдвищених функцюнальних навантаженнях.
Перспективы подальших дослщжень. Виявлення особливостей скелетних елемента птах1в, зокрема тазостегнового суглоба, на широкому пор1вняльно-анатом1чному MaTepiani у б1оморфолог1чному напрям1 майже вщсутш. Встановлення в1дм1нност! форми та po3mípíb kíctok, що формують суглоб, р1зний CTyniHb вираженост1 с1дничо-лобкового в1кна, осиф1кац1я суглобового отвору, форма та po3MÍp с1дничного отвору, а також утворення затульного втиснення дозволять зробити вагомий внесок у виршення проблем взаемозв'язку м1ж формою, структурою i функщею та дають змогу виявити законом1рност1 становления i розвитку тазостегнового суглоба птах1в.
Вщповщно до напряму наукових досл1джень кафедри анатомй тварин ím. акад. В. Г. Касьяненка теоретична значущ1сть проведених досл1джень полягае в peBÍ3Ü концептуальних положень, встановлених попередн1ми досл1дниками. Це дасть змогу з наукових позицш i досягнень морфолог1чно! науки провести уточнения законом1рностей, причин та мехашзм1в розвитку i функц1онування м'язово-скелетних компонента тазостегнового суглоба у р1зних ряд1в класу птах1в.
Л1тература
1. Друзь Н. В. Б1оморфолог1я тазостегнового суглоб шнгвша Гумбольдта / Н. В. Друзь. - Науковий bíchhk ЛНАУ. 2012. - № 40. - С. 66-70.
2. Курочкин Е. Н. Локомоция и морфология тазовых конечностей плавающих и ныряющих птиц: автореф. дис. _ канд. биол. наук: спец. 03.00.08 -"Зоология" / Евгений Николаевич Курочкин. - М.: МГУ. 1968. - 17 с.
3. Híkítob В. П. Бюморфолопя колшного суглоба шнгвша Гумбольдта / В. П. Híkítob. - Науковий bíchhk ЛНАУ. 2012. - № 148. - С. 129-134.
4. Фесенко Г. В. Анотований список украшських наукових назв rnaxÍB фауни Укра!ни / Г. В. Фесенко, А. А. Бокотей. - К.-Льв1в. - 2002. - 44 с.
5. Baumel J. J. Nomina Anatómica Avium / Baumel J. J., King A. S., Lucas A. M., eds. - London: Acad. Press. 1979. - 637 p.
Стаття надшшла до редакци 24.04.2015
118
