CC BY
12
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet6628
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 591.472:598.235
Бтморфолопчш особливост скелетних елементiв плечового суглоба тнгвша гумбальта
О.О. Мельник, М.В. Мельник, В. Кшда, Д. Кубяк-Новак melnik_oo@nubip.edu.ua, masha.vet2011@yandex.ru, wojciech.kinda@up.wroc.pl, doma8@up.pl
Нацюнальний утверситет бюресурсгв I природокористування Украши, вул. Герогв Оборони, 11, м. Кшв, 03041, Украта;
Вроцлавський утверситет бюресурсгв I природокористування, С.К. 'Ыогц>1йа, 25, 50-375, Вроцлав, Польща
В статт1 викладено результат та аналгз остеометричних дослгджень скелетних структур плечового суглоба тнгвгна Гумбальта (БрЬетзсж ЬмтЬоШИ). Проведено статичтичну обробку отриманих результатгв та визначено вгдсоткове стввгдношення скелетних структур плечового суглоба тнгвгна Гумбальта. Встановлено певш видовг особливостг та зако-номгрностг, що вказують на специфгчш бюморфологгчт адаптацп до «тдводного польоту». Зокрема ключиц зростаючись у «вилочку» не прикргплюеться до груднини.Встановлено, що ластоподгбна форма грудноI ктцгвки, а також певш особли-востг будови скелетних структур плечового суглоба тнгвтоподгбних, зокрема сплюснута плечова юстка, каудально роз-ширена лопатка, потужт коракогд та вилочка очевидно спричинет дгею тдвищених функцгональних навантажень, що виникли як наслгдок пристосування до виконання гребних функцш крилом тд час швидкого г глибинного плавання тд водою, так як пересування тд водою викликае ще быьщг фгзичнг навантаження.
Ключовi слоба: бгоморфология, тнгвт Гумбальта, плечовий суглоб, птахи, остеометричн дослгдження, плечова юстка, лопатка, ключиця, коракогд, скелет.
Биоморфолгические особенносты скелетных элементов плечевого суглоба
пингвина гумбальта
А.О. Мельник, М.В. Мельник, В. Кинда, Д. Кубяк-Новак melnik_oo@nubip.edu.ua, masha.vet2011@yandex.ru, wojciech.kinda@up.wroc.pl, doma8@up.pl
В статье изложены результат и анализ остеометричних исследований скелетных структур плечевого сустава пингвина Гумбальта (БрЬетзсж ЬмтЬоШИ). Проведено статистическую обработку полученных результатов и определено процентное соотношение скелетных структур плечевого сустава пингвина Гумбальта. Установлены определенные видовые особенности и закономерности, указывающие на специфические биоморфологические адаптации к «подводному полету». В частности ключицы срастаясь в «вилочку» и не фиксируются к грудине.
Установлено, что ластоподобная форма грудной конечности, а также некоторые особенности строения скелетных структур плечевого сустава пингвиноподобных, в частности сплюснутая плечевая кость, каудально расширеная лопатка, мощные коракоид и вилочкой очевидно вызванные действием повышенных функциональных нагрузок, возникших как следствие приспособления к выполнению гребных функций крылом вовремя быстрого и глубокого плавания под водой, так как передвижение под водой вызывает еще бильшие физические нагрузки.
Citation:
Melnyk, O.O., Melnyk, M.V., Kinda, W., Kubiak-Nowak, D. (2016). Biomorphologikal features of skeletal elements of shoulder joint of humboldt pinguin. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(66), 136-139.
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Героев Обороны, 11, Киев, 03041, Украина; Вроцлавский университет биоресурсов и природопользования, C.K. Norwida, 25, 50-375, Вроцлав, Польша
Ключевые слова: биоморфология, пингвин Гумбальта, плечевой сустав, птицы, остеометрические исследования, плечевая кость, лопатка, ключица, коракоид, скелет.
Biomorphologikal features of skeletal elements of shoulder joint
of humboldt pinguin
O.O. Melnyk, M.V. Melnyk, W. Kinda, D. Kubiak-Nowak melnik_oo@nubip.edu.ua, masha.vet2011@yandex.ru, wojciech.kinda@up.wroc.pl, doma8@up.pl
National University of life and environmental sciences of Ukraine, Heroyiv Oborony Str., 11, Kyiv, 03041, Ukraine;
Wroclaw University of Enviromental and Life Sciences, C. K. Norwida, 25, 50-375 Wroclaw, Poland
The article presents the results and analysis of osteometric research of skeletal structures of the shoulder joint of Humboldt penguin (Spheniscus humboldti). Statistical analysis of the obtained results was made and the percentage ratio of the skeletal structures of the shoulder joint of Humboldt penguin was determined. Certain species features and natural laws were established that point out specific biomorphological adaptations to the «underwater flight». In particular clavicles that accrete into a «fork» are not attached to the sternum. This allowed us to understand certain patterns of their development.
The shoulder joint of birds is a complex joint that is formed by bones of shoulder girdle and humerus. A coracoid is the most developed bone of the shoulder girdle. It should be noted that coracoid of birds is characterized by a high degree of development, which is caused by the development of muscles of wing that are fixed to it. The proximal end of coracoid forms a so-called acro-coracoidal process, to which a collarbone is fixed. The distal end of coracoid is connected to sternum, thus forming a coraco-sternal joint that is characterized by low motility.
It was found that flipper form of thoracic limb and certain structural features of skeletal structures of the shoulder joint of Sphenisciformes, in particular flattened humerus, caudaly extended scapula, powerful coracoid and furcula are apparently caused by the influence of increased functional loads that have arisen as a result of adaptation to perform rowing functions by wing during rapid and deep swimming under water, because movement under water requires more physical activity.
Penguins (Humboldt penguin) are characterized by greatly elongated and expanded in its caudal part scapula (Annex A-3, Fig. 3.5). Its length relatively to the length of the humerus is 150%, and in the widest part - more than 20% of the scapula length. It should be noted that in caudal part of scapula is small, not ossified area that is covered with connective tissue membrane. In studied species acromion of scapula is directed upwards. Furcula in penguin is much expanded in its proximal part. Coracoid is like a column and elongated. Its length relatively to the length of the humerus is 111.1%. Underlying of coracoid is relatively narrow. Width of the coracoid base relatively to the lengths is 29.1%. On the lateral edge of coracoid base is a small appendage, directed proximal-ly. In addition, the lateral edges of coracoid in studied bird species has so-called coracoid window. This window is formed as a result of coracoid ligament ossification. The proximal end of coracoid is bended laterally. Humerus in Humboldt penguin has a flattened shape. Its length relatively to the total length of the wing is 33.5%. Pneumatic fossa is large enough.
Key words: biomorphological, Humboldtpengui, shoulder joint, birds, osteometric research, humerus, scapula, clavicles, coracoid, skelet.
Вступ
Порiвняльно-анатомiчнi дослвдження оргашв ло-комоцп тваринних oprarn3MiB вже не одне столптя дослвджували багато вчених. Не було винятком i ви-вчення оргашв локомоцп птах1в. Ще у 1899 рощ вида-тний вчений свого часу К. Е. Лiндеман (Lindeman, 1899) зазначав, що «Порiвняльна анатомiя ... вивчена в тепершнш час дуже недосконало». Не дивлячись на те, що з того часу минуло вже бшына нЪк сто рошв, порiвняльна анатомiя мае бшыше запитаны нгж вщпо-ввдей на них. Одним iз далеко не вивчених залишаеты-ся питання еволюцп оргашв локомоци хребетних, зокрема питання будови скелетних структур плечово-го суглоба хребетних взагалi та птахiв зокрема. До ниш не виршеними залишаютыся питання походжен-ня скелетних структур. В цыому сена надзвичайно важливими i актуалыними е дослвдження скелетних структур плечового суглоба птахiв.
Щкашсты до вивчення анатомiчноl будови птахiв зростае шсля знаменито! роботи батька порiвнялыноl анатоми - барона Ж. Кювье (Cuvier, 1800), що факти-чно заклала основи порiвнялыно-анатомiчного методу у вивченш тварин.
На початку XIX-го столггтя виходить низка праць з анатоми свшсько! шиш (Hutchinson, 2002), M^3iB галки (Stallcup, 1954), королiвського шнгвша та сови (Earls, 2000), чорно! ворони (Mellet, 1985), Столп (Stolpe and Zimmer, 1937) публ^е роботу, в якш описуе загальш риси будови скелета у зв'язку з характером руху в суглобах. Велику увагу придшяе при цьому суглобовим поверхням исток i зв'язковому апарату.
Як зазначають дедеяш автори, дещо шзшше робота Ватсона про тнгвтш, перевершила згадану моног-рафш Гадова (Glutz von Blotzheim, 1960), i навиъ мктила дашi з артрологи.
MaTepia™ i методи дослщжень
Матерiал для дослвджень було одержано iз фондiв кафедри анатоми тварин iм. акад. В.Г. Касьяненка Нацюнального ушверситету бюресурав i природоко-ристування Украши, Кшвського зоопарку, кафедри анатоми тварин Вроцлавського природничого ушверситету.
Дослвдження проводилися на представниках Ряду Пiнгвiноподiбн Ordo Sphenisciformes, а саме на шнг-
вш Гумбальдта Брквтъеш НитЬоМИ у шлькосл 5 представник1в вщ даного виду. Остеологiчнi досль дження проводились за допомогою штангенциркуля за розробленою нами схемою (рис. 1).
Дослщжеш птахш характеризуються специфiчни-ми бюморфолопчними адаптацiями, що обумовленi пристосуванням до плавания пвд водою.
Рис. 1. Схема промiрiв скелетних структур пле-чового суглоба птахiв
Щд час дослiдженя скелетних структур плечового суглоба птахiв, крiм опису будови исток, що його утворюють, здшснювали 1х морфометрш згiдно з розробленими схемами (рис. 2.), а саме: Lco - довжи-на кораковда; А0 - ширина кораковда на рiвнi його основи; А!! - ширина кораковда на рiвнi У його дов-жини; А1 - ширина проксимального шнця кораковда; ВУ - товщина кораковда на рiвнi У його довжини; В1 - товщина проксимального шнця кораковда; Ls - дов-жина лопатки; S0 - ширина лопатки на рiвнi 11 основи; SУ - ширина лопатки на рiвнi У 11 довжини; Sl - ширина лопатки на рiвнi 11 каудального кiнця; с1 - дов-жина ключищ; L - загальна довжина крила (вiдстаиь вiд проксимального шнця плечово! кiстки до дисталь-ного кшця 11-го пальця; LH - довжина плечово! истки; Нао - сегментальний дiаметр проксимального кшця плечово1 к1стки; НЬ0 - саптальний дiаметр плечово! к1стки; Наш - сегментальний дiаметр плечово1
к1стки на piBHi середини д1аф1за; Hbi/2 - саптальний дГаметр плечово! шстки на piBHi середини дiафiза; Hai - сегментальний дiаметp дистального кшця плечово! шстки; Hb1 - сагггальний дiаметp дистального к1нця плечово! шстки.
Отриманий цифровий матеpiал був оброблений статистично за допомогою компютерно! програми «Б1ОМ». З метою проведення функцiонального аналь зу ми визначали спiввiдношення структур плечового суглоба мГж собою, що дало змогу зрозумгга певнi закономipностi !х розвитку.
Результата та Тх обговорення
Надряд плаваючi, ряд шнгвши об'еднуе плаваю-чих та шрнаючих, однак нелiтаючих птах1в, що здатнi пipнати на значш глибини i плавати пГд водою зГ швидкГстю до 40 км/год. Цьому сприяють бюморфо-логГчнГ адаптацп, у першу чергу перетворення крила на еластичний ласт, подГбний за формою до плавшв акул. Щ ластоподГбнГ крила, завдяки особливГй будовГ скелета, знаходяться у напГврозтягнутому сташ i шд-час плавання шд водою обертаються у плечовому суглобГ майже гвинтоподГбно. Це, у свою чергу, наклало i певш вГдбитки на будову скелетних структур плечового суглоба.
Так, для шнгвшоподГбних (пГнгвГн Гумбольдта) характерна значно видовжена i розширена, у сво!й каудальнГй частинГ, лопатка (рис. 2).
I! довжина вГдносно довжини плечово! к1стки ста-новить 150%, а ширина, у найбГльш широшй частинГ -бГльше 20% вгд довжини лопатки. СлГд зазначити, що у каудальнп частинГ лопатки е невелика, неосифГко-вана дшянка, що затягнута сполучнотканинною мембраною. У дослгдженого виду акромГон лопатки направлений вверх. Вилочка у шнгвшГв, значно розширена у сво!й проксимальнш частинГ.
Корако!д стовпоподГбний i видовжений. Його довжина вГдносно довжини плечово! шстки становить 111,1%.
Рис. 2. Скелетш структури плечового суглоба шнгвша Гумбольдта:
1 - лопатка; 2 - корако1д; 3 - голiвка плечово1 кiстки; 4 - пневматична ямка; 5 - плечова шстка; 6 - латеральний вiдросток корако1да; 7 - крако1дне вiкио; 8 - вилочка; 9 - непостшний отвiр лопатки.
У OCHOBÎ кораковд пор1вняно вузький. Ширина йо-го основи ввдносно довжини становить 29,1%. На латеральному кра' основи коракоща знаходиться не-величкий ввдросток, направлений проксимально. KpiM того, на латеральному крш' коракоща у дослвдженого виду птах1в знаходиться так зване кораковдне вiкно. Це вiкно утворене в наслвдок осифiкацiï корако1дно1 зв'язки. Проксимальний шнець коракоïда нахилений
латерально. Плечова шстка у пiнгвiна Гумбольдта мае сплюснуту форму. Ïï довжина вiдносно загальноï довжини крила становить 33,5%. Пневматична ямка до-сить велика.
Морфометричнi показники скелетних структур плечового суглоба дослвджених пiнгвiноподiбних наведено у табл. 1. Сшввщношення цих структур наведено у табл. 2.
Таблиця 1
Остеометричм показники скелетних структур плечового суглоба та крила шнгвма Гумбольта, мм.
Статистичш показники Показники промiрiв
L LH Ha0 Hb0 Ha1/2 Hb 1/2 Ha1 Hb1 Ls S0 S1/2 S1 Lco A0 A1/2 B1/2 A1 B1 cl
n = 5 213,3 71,5 20,5 15,0 14,5 5,6 20,5 7,8 104,6 11,5 19,0 12,1 76,9 22,8 13,5 6,0 10,2 11,6 58,1
214,9 72,2 21,2 17,1 15,1 6,0 21,0 8,2 105,2 12,1 19,8 12,7 77,0 23,2 14,0 6,6 9,8 12,0 59,2
212,8 70,7 19,8 14,6 13,9 5,0 19,8 6,9 103,8 10,8 18,7 11,8 75,8 21,0 12,9 5,8 10,0 10,8 57,6
213,9 71,7 20,7 15,4 14,6 5,8 20,4 7,7 104,9 11,7 19,2 12,4 78,0 23,0 13,7 6,2 10,4 11,9 58,9
214,0 72,0 20,2 15,1 15,0 5,6 20,0 8,0 104,2 11,1 19,0 12,2 76,9 22,2 14,0 6,3 9,9 11,5 58,4
M 213,7 71,6 20,4 15,4 14,6 5,6 20,3 7,7 104,5 11,4 19,1 12,2 76,9 22,4 13,6 6,1 10,0 11,5 58,4
M±m ±0,3 ±0,2 ±0,2 ±0,3 ±2,9 ±0,1 ±0,1 ±0,2 ±0,2 ±0,2 ±0,1 ±0,1 ±0,3 ±0,3 ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±0,2
Cv, % 0,3 0,7 2,3 5,6 1,3 5,9 2,0 5,7 0,4 3,9 1,9 2,4 0,9 3,5 2,9 4,3 2,1 3,6 0,9
Сшвввдношення скелетних структур плечового суглоба та крила, %
Таблиця 2
Вид Показники промiрiв
Lco : LH A0 : Lco B1/2 : A1/2 B1 : A1 Ls : LH S0 : Ls S1/2 : Ls S1 : Ls cl : LH LH : L Hb0 : Ha0 Hb1/2 : Ha1/2 Hb1 : Ha1
Шнгвш Гумбольдта 111,1 29,1 44,8 115 150 10,9 18,2 11,6 81,5 33,5 75,4 38,3 37,9
Висновки
Бiблiографiчнi посилання
1. Крила птахiв не виконують опорних функцш на субстрат, однак, у шнгвилв вони долають опiр води. Це накладае i певнi ввдбитки на ступiнь розвитку та форму скелетних структур крила взагал^ та плечовоï кiстки зокрема. Голiвка плечовоï к1стки плаваючих птахiв, здебiльшого мае приплюснуту форму, що, суттево обмежуе обертальнi рухи у плечовому суглобi та забезпечуе стабiлiзацiю крила пвд час «тдводного польоту».
2. Ластошдабна форма грудно1' шшцвки, а також певш особливостi будови скелетних структур плечового суглоба пiнгвiноподiбних, зокрема сплюснута плечова шстка, каудально розширена лопатка, потуж-нi коракощ та вилочка очевидно спричинеш дiею пвдвищених функцiональних навантажень, що виник-ли як наслвдок пристосування до виконання гребних функцiй крилом шд час швидкого i глибинного пла-вання пiд водою.
Перспективи подальших дослгджень. Дослщження особливостей скелетних елементiв плечового суглоба птахiв на широкому порiвняльно-анатомiчному мате-рiалi у бiоморфологiчному напрямку дослвджень. Встановлення вiдмiнностей форми та розмiру к1сток, що формують плечовий суглоб та закономiрностi становлення та розвитку плечового суглоба птахiв.
Lindeman K.E. (1899). Osnovy sravnitel'noj anatomii pozvonochnyh zhivotnyh. SPb.: Izd-vo A. F. Marksa (in Russian).
Cuvier, G. (1800). Leçons d'anatomie comparée. Paris: Baudouin
Hutchinson, J.R. (2002). The evolution of hindlimb tendons and muscles on the line to crown-group birds. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 133(64), 1051-1086.
Stallcup, W.B. (1954). Myology and serology of the avian family Fringillidae, a taxonomic study. Univ. Kans. Nat. Hist. Mus. Publ. 8(2), 157-211.
Earls, K.D. (2000). Kinematics and mechanics of ground take-off in the starling Sturnus vulgaris and the quail Coturnix coturnix. J. Exp. Biol. 203(4), 725-739.
Mellet, F.D. (1985). The ostrich as meat animal-anatomical and muscle characteristics. Msc. Agric. Thes. South Africa : Univ. Stellenbosch.
Stolpe, M., Zimmer, K. (1937). Physikalische Grundlagen des Vogelflugels. J. Ornithol. 85, 147-164.
Glutz von Blotzheim, U. (1960). Zur Morphologie und Ontogenese von Schultergurtel, Sternum, und Becken von Struthio, Rhea und Dromiceius. Ein Beitrag zur Phylogenese der Ratiten. Proc. Int. Ornithol. Congr. 12, 240-251.
Cmammn nadiümna do peda^iï 19.09.2016
