CC BY
12
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro HamoHaibHoro ymBepcnreTy BeTepHHapHoi' MeguuHHH
Ta 6ioTexHonoriH iMeHi C.3. r^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi:10.15421/nvlvet7713
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 591.471.34/.473:598.281
Бiоморфологiчнi особливостi M^3iB, дiючих на плечовий суглоб, деяких представникiв ряду горобцеподiбних - Ordo Passeriformes
О. О. Мельник, М.В. Мельник melnik_oo@nubip.edu.ua
Нацiональний утверситет 6iopecypcie i природокористування Украгни, вул. Герогв Оборони, 11, м. Кигв, 03041, Украгна
У emummi наведет результати до^джень бiоморфологiчних особливостей м 'n3ie, дтчих на плечовий суглоб, деяких представниюв ряду горобцеподiбних. Плечовий суглоб птахiв е багатовiсним суглобом, рухи в якому забезпечують не лише м 'язи власне плечового суглоба, а й деяк м 'язи плечового поясу та лжтьового суглоба. Встановлено, що головними м 'язами польоту птахiв е м 'язи плечового поясу, зокрема грудний та надкоракогдний. Важливе значення мають i деяю з м 'язiв лжтового суглоба, зокрема коракогдно-променевий та лопатко-триголовий. Кшьюсть м 'язiв, яп так чи такте дiють на плечовий суглоб, у до^джених видiв птахiв е рiзною, рiзним е i стутнь розвитку м 'язiв у цих видiв. Зазначене з метою розумтня ступеня розвитку, а головне механiзмiв диференщацп та розвитку м 'язових структур, спонукало нас до прове-дення комплексного до^дження м 'язiв плечового поясу, плечового та лжтьового суглобiв.
Матерiал для до^джень було одержано iз фондiв кафедри анатомп тварин iм. акад. В.Г. Касьяненка Нацюнального утверситету бюресурав i природокористування Украши, де i були проведем до^дження м 'язових структур плечового суглоба представниюв ряду горобцеподiбних Ordo Passeriformes, а саме: крука (Corvus corax), грака (Corvus fragilegus), омелюха (Bombycilla garrulous).
У груш м'язiв плечового та лiктьового суглобiв немае м'язiв, як у кожному конкретному випадку повинш бути обов 'язково быьшими або меншими. Немае чткоi стабiльностi i у розвитку м 'язових груп цих суглобiв. Разом з тим частШе група м 'язiв лiктьового суглоба е быьш розвинутою, тж плечового. Надкоракогдний м 'яз у деяких горобцеподiб-них диференщюеться на чтко виражен та практично однаково розвинутi голiвки - каудальну та медiальну. Така дифе-ренщащя тдкоракогдного м 'яза описана вперше нами. У деяких горобцеподiбних (омелюх) крашальний надолопатковий або лопатко-плечовий м 'яз не вiддиференцiйований вiд тдлопаткового м 'яза i тим самим формуе надлопатково-тдлопатковий м 'яз, що описано вперше нами.
Ключoвi слова: бiоморфологiя, плечовий суглоб, м'язи, птахи, горобцеподiбнi, омелюх, грак, крук, крило.
Биоморфологические особенности мышц, действующих на плечевой сустав, некоторых представителей отряда воробьинообразных - Ordo Passeriformes
А. О. Мельник, М.В. Мельник melnik_oo@nubip.edu.ua
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, ул. Героев Обороны, 11, Киев, 03041, Украина
В статье изложены результаты исследований биоморфологичних особенностей мышц, действующих на плечевой сустав, некоторых представителей отряда воробьинообразных. Плечевой сустав птиц есть многоосным суставом, движения в котором обеспечивают не только мышцы собственно плечевого сустава, но и некоторые мышцы плечевого пояса и
Citation:
Melnyk, O.O., Melnyk, M.V. (2017). Biomorphological features of muscles that act on the shoulder joint of some representatives of Order Passeriformes. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 19(77), 55-59.
локтевого сустава. Следует отметить, что главными мышцами полета птиц являются мышцы плечевого пояса, в частности грудная и надкоракоидная. Важное значение имеют и некоторые из мышц локтевого сустава, в частности корако-идно-лучевая и лопатко-трехглавая. Однако следует отметить, что количество мышц, которые так или иначе действуют на плечевой сустав у птиц, отличается, различным является и степень развития мышц. Для понимания степени развития, а главное механизмов дифференциации и развития мышечных структур, побудило нас к проведению комплексного исследования мышц плечевого пояса, плечевого и локтевого суставов.
Материал для исследований был получены из фондов кафедры анатомии животных им. акад. В.Г. Касьяненко Национального университета биоресурсов и природопользования Украины, где и были проведены исследования мышечных структур плечевого сустава на представителях класса птиц, принадлежащих к ряду воробьинообразных - Ordo Passeriformes, а именно: ворон (Corvus corax), грач (Corvus fragilegus), свиристель (Bombycilla garrulous).
В группе мышц плечевого и локтевого суставов нет мышц, которые в каждом конкретном случае должны быть обязательно большими или меньшими. Нет четкой стабильности и в развитии мышечных групп этих суставов. Вместе с тем чаще группа мышц локтевого сустава является более развитой, чем плечевого. Надкоракоидная мышца у некоторых воробьиных дифференцируется на четко выраженые и практически одинаково развитые головки - каудальную и медиальную. Такая дифференциация подкоракоидной мышцы описана впервые нами. У некоторых воробьиных (свиристель) краниальная надлопаточная или лопатко-плечевая мышца не отдифференцирована от подлопаточной мышцы и тем самым формирует надлопаточно-подлопаточную мышцу, что описано впервые нами.
Ключевые слова: биоморфология, плечевой сустав, мышцы, птицы, воробьинообразные, свиристель, грач, ворон, крыло.
Biomorphological features of muscles that act on the shoulder joint of some representatives of Order Passeriformes
O.O. Melnyk, M.V. Melnyk melnik_oo@nubip.edu.ua
National University of life and environmental sciences of Ukraine, Heroyiv Oborony Str., 11, Kyiv, 03041, Ukraine
Biomorphological features of muscles that act on the shoulder joint of some representatives of orderPasseriformes are represented in the article. As shoulder joint of birds has many axes, not only the muscles of the shoulder joint provide the movements in it, but some of the muscles of the shoulder girdle and elbow joint. It should be noted that the main flight muscles of birds are the shoulder girdle muscles, including the chest (m. pectoralis) and supra-coracoid muscles. Some muscles of an elbow joint, including m. coracoradialis and m. scapuli triceps, are equally important. However, the amount of muscles that somehow act on the shoulder joint of the investigated birds' species is different, the degree of muscle development in these species is also different. In order to understand the degree of development, particularly mechanisms of differentiation and development of muscle structures, a comprehensive study of the muscles of the shoulder girdle, shoulder and elbow joints was conducted.
The material for the research was obtained from the funds of the Department of animal anatomy named after acad. V.G. Kasya-nenko of National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, where the studies of muscular structures of the shoulder joint of some representatives of order Passeriformes, including raven (Corvus corax), rook (Corvus fragilegus), waxwings (Bombycilla garrulous), were conducted. Research of muscles of the shoulder joint, shoulder girdle and elbow joint of birds was performed on fresh or fixed in 10% formalin solution cadavers. After describing and defining offixation points of the muscles, they were dissected to determine the location of the muscle fibers. In addition, in order to determine the degree of development of muscles and muscle groups, each muscle was weighed. During the research, muscles were drawn or pictured to complement the work with illustrative material. There was no larger or smaller muscle neither in muscle group of shoulder, nor elbow joint that should be significantly for each case. There is no clear stability in the development of muscle groups of these joints. At the same time, muscle group of elbow joint is more developed than the muscle group of shoulder joint.
All these mentioned features of structure and differentiation of muscles, which act on the shoulder joint of birds, are caused by physical exertion, posed by adaptation to a different type, speed and duration of flight.
Key words: Biomorphology, shoulder joint, muscles, birds, passerine, waxwings, rooks, crows, wing.
Вступ
Незважаючи на довготривалий перюд вивчення i наявносп значно! кшькосп публтацш, бюморфолопя систем та оргашв залишаеться невивченою. Це пов-ною мiрою стосуеться i м'язових елеменпв плечового суглоба птахiв. Певш устхи у вивченш цих питань були зроблеш впродовж шнця Х1Х та в ХХ столгтп (Gadow and Selenka, 1891; Lindeman, 1899; Gladkov, 1937; Gregory, 1979; Sych, 1999), але на сьогодш пи-тання будови м' язових складових плечового суглоба залишаеться далеко не вивченим (Horalskyi et al., 2011; Melnyk and Kostiuk, 2013; Melnyk, 2016). Грудш шнщвки птахiв трансформоваш у особливий орган -
крило, що у вах птахiв виведене з опори i забезпечуе полгг.
Метою нашо! роботи було дослщження бюморфо-лопчних особливостей м'язiв, дшчих на плечовий суглоб, деяких представнишв ряду горобцеподiбних. Для досягнення поставлено! мети ми проводили зви-чайне анатомiчне препарування, тд час якого описаний матерiал був оброблений статистично.
MaTepia™ i методи дослщжень
Матерiал для дослвджень було одержано iз фондiв кафедри анатоми тварин iм. акад. В.Г. Касьяненка Нацюнального ушверситету бюресурав i природоко-ристування Укра!ни, де i були проведет дослщження
м'язових структур плечового суглоба на представни-ках класу птахiв, що належать до ряду горобцеподiб-них Or do Passeriformes, а саме: крук Corvus corax, грак Corvus fragilegus, омелюх Bombycilla garrulous, у кшькосп 5 представникiв вiд кожного дослщжуваного виду. Дослвдження м'язiв плечового суглоба, а також плечового поясу та лжтьового суглоба птахiв проводили на свiжих або фiксованих 10% розчином форма-лiну трупах. Шсля опису та визначення точок фшсаци м'язiв !х розсiкали з метою визначення розташування м'язових волокон. ^¡м того, з метою з'ясування сту-пеня розвитку м'язiв та м'язових груп, кожен м'яз зважували. Шд час опису м'язiв користувалися зага-льновживаними анатомiчними термiнами та !х комбь нацiями, пiсля опису дослiджуваних м' язiв отрима-ний матерiал був оброблений статистично.
Результата та ix обговорення
Дослiдженi представники ряду горобцеподiбних (крук, грак, омелюх) характеризуються швидким та прямолiнiйним польотом, що накладае певнi вiдбитки на будову м'язiв, дiючих на плечовий суглоб (рис. 1 -2). Так, у груш м'язiв плечового пояса переднш ром-боподiбний м'яз дещо рiзниться у дослiджених видiв. Зокрема, починаеться вш апоневротично, але у крука
- ввд остистих ввдростшв останнього шийного та 1-го
- 3-го грудних хребцiв. У шших дослвджених видiв горобцеподiбних цей м'яз не фшсуеться до остистих вiдросткiв шийних хребщв, а лише до грудних - у грака 1-го - 3-го, а в омелюха - 3-го - 5-го грудних хребщв. Закшчуеться зазначений м'яз у обох видiв однаково - м'язово, в дмнщ крашально! частини дорсального краю лопатки.
Рис. 1. М'язи плечового поясу, плечового та лжтьового суглобiв крука: 1 - переднш най-ширший м'яз спини; 2 - шия; 3 - дельтоподiб-ний гребiнь плечово! шстки; 4 - корако!дно-променевий м'яз; 5 - передплiччя; 6 - плече-триголовий м' яз; 7 - каудальний надлопатковий м'яз; 8 - заднш ромбоподiбний м'яз; 9 - заднш найширший м' яз спини
Рис. 2. М'язи плечового поясу, плечового та лш-тьового суглобiв грака: 1 - шия; 2 - переднш та 3 -заднш найширшi м'язи спини; 4 - лопатко-триголовий м'яз; 5 - передплiччя; 6 - довгий пропа-тагiальний сухожилок; 7 - короткий пропатапаль-ний сухожилок; 8 - латеральний плече-триголовий м'з; 9 - дельтоподiбний м'яз; 10 - пропатапальний м' яз
Заднiй ромбоподiбний м'яз у горобцеподiбних починаеться м'язово ввд остистих ввдростшв, та лише грудних хребщв (у крука - 1-го - 4-го, у омелюха -1-го - 6-го, а у грака 2-го - 5-го). Закшчуеться вш апоневпротично на медiальнiй поверхш каудально! третини дорсального краю лопатки.
Переднiй та заднiй найширшi м'язи спини, зубчас-тi, грудний та шдкорако!дний м'язи за точками фжса-цп е типовими для птахiв. Разом з тим варто зазначи-ти, що середнiй зубчастий м'яз у дослвджених видiв диференцiйований на два зубщ, що найкраще вира-жено у грака та омелюха.
Типовим за точками фiксацi! е i надкорако!дний м'яз. Однак цей м'яз диференцшований на двi голiв-ки, одна з яких закшчуеться на латеральному, а шша -на медiальному горбах плечово! шстки.
Певш вiдмiнностi спостерiгаються i в будовi м'язiв плечового суглоба. Так, крашальний надлопатковий та п1длопатковий м'язи у крука та грака е типовими за точками фжсащ!'. Однак у омелюха щ м'язи недифе-ренцшоваш мiж собою i становлять один надлопатко-во-п1длопатковий м'яз.
Дельтоподiбний м'яз у досл1джених горобцеподi-бних диференцшований на двi голiвки - лопаткову та акромiальну. Цi голiвки у досл1джених видiв мають певш вщмшносп фiксацi!'. Так, у крука та грака лопа-ткова голiвка починаеться м'язово вiд дорсального краю крашального к1нця лопатки, а також плечового шнця вилочки та проксимального кшця корако!да. Проте в омелюха - лише вщ проксимального кшця корако!да. Крiм цього, у крука та грака вщ цiе! голiв-ки вiдходить сухожильна нiжка, що фшсуеться до передньо! частини каудального надлопаткового м'яза
b gigaHui Horo npnKpingeHHH go gonaTKH. BapTO 3a3Ha-hhth, mo y oMegroxa ueH cyxo®ngoK BigcyTHiH. Axpo-MiagbHa rogiBKa y gocgig®eHnx BngiB ^iKcyeTbca gnme go aKpoMioHa. Ha ngenoBiH KicTui gegbronogiöHHH m'h3 ^iKcyeTbca m'h3obo go gegbronogiöHoro rpeöeHH Ta anoHeBpoTHHHo go gaTepagbHoi' noBepxHi cepegHboi' nacTHHH ngenoBoi KicTKH y rpaKa. y KpyKa Ta oMegroxa uH anoHeBpoTHHHa ^iKcauia goxognTb a® go gncragbHo-ro KiHUH ngenoBoi KicTKH. BapTo BigMiTHTH, mo Taxa gn^epeHmama i ^iKcauia gegbTonogiÖHoro M'a3a onn-caHa Bnepme HaMH. .3k nepegHiH, TaK i 3agHiH KopaKoig-Ho-ngenoBi m'h3h y gocgig®eHnx ropoöuenogiöHnx e THnoBHMH 3a TOHKaMH ^ixcauii. OgHaK y rpaxa Big uboro M'a3a Ha piBHi BeHTpagbHoro Kparo gonaTKH BigxogHTb M'a3oBa Hi®Ka, mo ^ixcyeTbca go axpoMioHa.
-3k nogiÖHi, Tax i BigMiHHi xapaKTepHcTHKH cnocTepi-raroTbca i y öygoBi M'a3iB giKTboBoro cyrgoöa gocgi-g®eHnx ropoöuenogiÖHHx. Tax, KopaxoigHo-npoMeHeBHH Ta gonaTKo-TpnrogoBHH m'h3h hk 3a Tonxa-mh ^ixcauii, Tax i 3a cBoero BHyTpimHboro cTpyKTyporo e THnoBHMH gBonepucTHMH M'a3aMH. y gocgig®eHnx BugiB ropoöuenogiÖHHx HeMae gu^epeHuiauii Ha gare-pagbHHH Ta MegiagbHnH ngene-TpnrogoBi m'h3h, a e ogHH ngene-TpurogoBHÖ m'h3. OgHaK nonaTOK uboro M'a3a gH^epeHuinoBaHHH Ha gBi Hi®KH gaTepagbHy Ta MegiagbHy. .HaTepagbHa ^ixcyeTbca nig gaTepagbHHM ropöoM ngenoBoi KicTKH, a MegiagbHa - b gigaHui nHeB-MaTHHHoi' hmkh ngenoBoi kIctkh. 3aKiHHyeTbca ueH m'h3, hk i b rnmnx gocgig®eHnx BHgiB - Ha giKTboBoMy ropöi giKTboBoi KicTKH. Cgig 3a3HanHTH, mo 3a BHyTpimHboro cTpyKTyporo ngene-TpurogoBHu m'h3 y Kpyxa gBonepn-cthh, a y rpaxa Ta oMegroxa - noB3goB®Hbo-BogoKHHcTHH.
nponaTariagbHHH m'h3 y oMegroxa nonuHaeTbca m'h3obo Ha KpaHiagbHin noBepxHi npoxcuMagbHoro KiHua Kopaxoiga i 3aKiHHyeTbca egacTHHHHM goBrHM cyxo®ngxoM b gigaHui 3an'acTKa. OgHaK y Kpyxa Ta rpaxa BiH Mae neBHi ocoögnBocri. 3oxpeMa y hhx ueH m'h3 niTKo gH^epeHuinoBaHHH Ha gBi rogiBKH - Beguxy Ta Magy, mo nonnHaroTbca Ha npoxcnMagbHoMy KiHui BHgonKH Ta Kopaxoiga i Bigpa3y ® po3xogHTbca b pi3Hnx HanpaMKax. Maga nponaTariagbHa rogiBKa ige b HanpaMKy KucTi H Ha cBoeMy mgaxy 3'egHyeTbca 3 cy-xo®ngxoM nponaTariagbHoi nacTHHH rpygHoro M'a3a, ^opMyronu egHHHH egacmHHHH cyxo®ngoK. ^H cyxo-®ngox 3aKiHHyeTbca b gigaHui 3an'acTKa. Begnxa rogiBKa ige b HanpaMKy giKTboBoro cyrgoöa. Ha piBHi cepegHHH gegbTonogiÖHoro rpeöeHH cyxo®ngox uiei rogiBKH 3'egHaHHH 3 cyxo®ngxoM nponaTariagbHoi na-cthhh rpygHoro M'a3a. B Micui 3'egHaHHH gn^epeH-uiroeTbca me Ha gBa cyxo®ngKH, ogHH 3 hkhx 3axiH-nyeTbca Ha garepagbHiH noBepxHi gncTagbHoro KiHua ngenoBoi KicTKH, rnmnH - b gigaHui giKToBoro cyrgoöa.
CryniHb po3BHTKy M'a3iB, gironux Ha ngenoBHH cy-rgoö, y gocgig®eHHx BHgiB Mae neBHi BigMiHHocTi (Taög. 1-4).
y rpyni M'a3iB ngenoBoro Ta giKTboBoro cyrgoöiB HeMae M'a3iB, axi y Ko®HoMy KoHKpeTHoMy BHnagxy noBHHHi öyTH oöob'h3kobo öigbmHMH aöo MeHmHMH. HeMae niTKoi cTaöigbHocTi i y po3BHTKy m'h3obhx rpyn uux cyrgoöiB. Pa3oM 3 thm rpyna M'a3iB giKTboBoro cyrgoöa e öigbm po3BHHyToro Hi® ngenoBoro.
Та6ßицx 1
CniBBigHomeHHH MacH M'H3iB ngenoBoro noacy _nraxiB go ix mia. ii.iiqT Macu, %_
M'H3H Bng nTaxiB
KpyK TpaK OMegrox
nepegHiH poM6onogi6Hnn 1,1 0,5 4,5
3agHiH poM6onogi6HHH 1,5 0,6 1,9
nepegHiH Haftmnpmnn 0,4 1,5 6,0
3agHiH Haftmnpmnn 2,0 1,3 3,3
KpaHiagtHnft 3y6nacTHft 0,4 1,1 0,1
CepegHiH 3y6HacTnn 0,9 0,9 0,6
KaygagtHun 3y6HacTnn 0,7 1,4 1,0
rpygHHH 80,5 78,9 73,1
HagKopaKoigHuH 9,2 8,8 8,3
nigKopaKoigHUH 2,7 5,0 0,7
Та6мицм 2
CniBBigHomeHHH Macu M'H3iB n.enoBoro cyr.oßa _niaxiB go Tx mia.ii>iioT Macu, %._
M'H3H Bng nTaxiB
KpyK TpaK OMegrox
nignonaTKoBHH 11,1 7,0 9,0
KpamanLHHH gonaTKo-ngenoBun a6o KpamanLHHH HagnonaTKoBnn 6,2 2,5 5,0
KaygagbHun gonaTKo-ngenoBun a6o KayganL-HHH HagnonaTKoBnn 43,6 24,1 33,3
flegbTonogieHnn 34,6 32,6 -
Magnn gegLTonogieHnn - - 4,5
nepegHiH KopaKoigHo-ngeHoBnn 1,6 22,6 3,0
3agHiH KopaKoigHo-ngeHoBnn 2,6 11,0 -
Та6мицм 3
CniBBigHomeHHH Macu M'H3iB .iKTtOBoro cyr.oßa _n raxiB go Tx mi a.ii>iioi' Macu, %_
M'H3H Bng nTaxiB
KpyK TpaK OMegrox
KopaKoigHo-npoMeHeBHH 41,4 29,5 10,5
HonaTKo-TpnrogoBHH 17,5 15,4 73,6
•naTepankHnn ngene-TpnrogoBHH 32,6 27,3 9,4
MegiagbHun nnene-TpnrogoBHH 8,3 27,3 6,3
Та6мицм 4
CniBBigHomeHHH Macu m'h3obhx rpyn, mo giroTt Ha n.eMoBHÜ cyi.ofi iriaxiii go T'x 3ara.inoT Macu, %
rpynn M'H3iB Bng nTaxiB
KpyK TpaK OMegrox
ügenoBoro noacy 78,7 73,4 80,3
ügenoBoro cyrgo6a 11,2 12,3 8,0
HiKTboBoro cyrgo6a 10,0 14,1 11,5
buchobku
1. HagKopaKoigHHH m'h3 y geaKHx ropoöuenogiöHHx gH^epeHuiroerbca Ha mrao Bupa®eHi Ta npaKTu^Ho ogHaxoBo po3BHHyTi rogiBKH - KaygagbHy Ta MegiagbHy. Taxa gu^epeHuiauia nigKopaxoigHoro M'a3a onucaHa Bnepme HaMH.
2. y geaKHx ropoöuenogiöHHx (oMegrox) KpaHiagb-hhh HagogonaTKoBHH aöo gonaTKo-ngenoBHH m'h3 He BiggH^epeHmäoBaHHH Big niggonaTKoBoro M'a3a i thm caMHM ^opMye HaggonaTKoBo-niggonaTKoBHH m'h3, mo onucaHo Bnepme HaMH.
3. Bci 3a3Hanem oco6gHBocri 6ygoBH Ta gn^epeH^-a^i M'a3iB, gironnx Ha ngenoBHH cyrgo6 nTaxiB 06yM0B-geHi $i3HHHHMH HaBaHTa^eHHHMH, ^o cnpHneHem aga-m^iaMH go pi3Horo Tuny, mBHgKocri Ta TpnBagocTi nogboiy.
nepcnexmueu nodanbwux docmdwenb. nogagbmi 6ioMop$ogorinHi gocgig^eHHa M'a3OBOi CHCTeMH nTaxiB gagyTb Mo^gHBicrb BCTaHOBHTH gincHi Mexarn3MH eBO-gro^HHoro CTaHOBgeHHH, gn^epeH^a^i Ta TpaHC^op-Maqii M'a3iB y CKegeTHi egeMenm nig BnguBoM rpaBrra-^HHoro noga 3eMgi Ta npncrocyBaHHa go nogboTy.
eisgiorpa^inm iiocii. lanim
Gladkov, H.A. (1937). Ves grudnoj muskulatury i kryl'ev pticy v svjazi s harakterom ejo poleta. Zoologichnyj zhurnal. 16(4), 677-687 (in Russian). Horalskyi, L.P., Khomych, V.T., Kot, V.F., Huralska, S.V. (2011). Anatomiia sviiskykh ptakhiv. Zhytomyr. Polissia. (in Ukrainian). Lindeman, K.E. (1899). Osnovy sravnitel'noj anatomii pozvonochnyh zhivotnyh. SPb. Izdatel'stvo A.F. Marksa (in Russian).
Melnyk, O.O., Kostiuk, V.K. (2013). Stan i perspektyvy vyvchennia biomorfolohii plechovoho suhloba ptakhiv. Naukovo-tekhnichnyi biuleten Instytu biolohii tvaryn. Lviv. 14(1-2), 386-392 (in Ukrainian).
Melnyk, O.O. (2016). Biomorfolohiia miazovo-skeletnykh struktur plechovoho suhloba ptakhiv. Melnyk O.O. dysertatsiia na zdobuttia naukovoho stupenia kandydata veterynarnykh nauk K. NUBiP Ukrainy (in Ukrainian).
Sych, V.F. (1999). Morfologija lokomotornogo apparata ptic. SPb. - Ul'janovsk. Izdatel'stvo Srednevolzhskogo nauchnogo centra. (in Russian).
Gadow, H., Selenka, E. (1891). Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Anatomischer Theil. Leipzig. Vögel. 1(6).
Gregory, D.B. (1979). The appendicular myology and phylogenetic relationschips of the Ploceidae and Es-trildidae. (Aves. Passeriformes) Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 15.
Cmammn nadiümna do peda^ii 13.03.2017
