CC BY
46
Биолого-физиологические особенности сеянцев сосны обыкновенной в различных лесорастительных зонах Нижегородской области
Е.В. Лебедев, к.б.н., Р.В. Капустин, аспирант, Нижегородская ГСХА
Использование продуктивного посадочного материала при создании лесных культур сосны является необходимым условием их успешного роста. Продуктивность сеянца определяется деятельностью фотосинтетического аппарата и корневой системы. Фотосинтез древесных растений чаще всего изучался путём прямого определения количества поглощённого СО2, что не позволяло выйти на уровень организма из-за весьма сложного учёта потерь на дыхание и корневые экссудаты [1]. Деятельность корневой системы изучали на декапитированных корневых окончаниях [2], что не давало возможности судить о поглотительной активности корней целого растения и связать её с активностью листового аппарата. Определение продуктивности сеянцев в питомниках проводили по морфометрическим характеристикам [3]. Количественные данные работы фотосинтетического аппарата, корневой системы и биологической продуктивности сеянцев сосны обыкновенной во взаимосвязи в условиях питомника на уровне организма в литературе отсутствуют [4]. Целью нашего исследования было определение количественных данных чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности, а
также установление характера связи между ними у сеянцев сосны обыкновенной в питомниках зон широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов Нижегородской области.
Материал и методы исследования. Объектами исследования служили 1- и 2-летние сеянцы сосны обыкновенной (Ртш нуЬенМн L.). Были изучены морфометрические и физиологические характеристики растений, произраставших в условиях открытого грунта в питомниках Богородского (зона широколиственных лесов), Дзержинского (зона хвойно-широколиственных лесов) и Сокольского (зона хвойных лесов) лесничеств. Места расположения питомников различались по почвенно-климатическим характеристикам (табл. 1).
Извлечение растений из почвы без нарушения корневых окончаний проводили в октябре 2011 г., когда вегетационный период был завершён, поскольку осенние и зимние отрицательные температуры частично разрушают пигментную систему фотосинтетического аппарата, резко снижая его активность на границах вегетации [5]. В лаборатории каждое растение расчленяли на хвою, стебли и корневые пряди, которые взвешивали с точностью до 0,01 г и использовали для определения массы сухого вещества каждого органа и целого растения. Площадь хвои вычисляли весовым методом, чистую продуктивность
1. Почвенно-климатические условия мест проведения эксперимента
Лесничество рН Гумус, % P2O5, мг/кг к2о, мг/кг Осадки, мм/год Безморозный период, дней Тип почвы Приход ФАР за вегетацию, кал/см2
Богородское 5,4 2,0 169 125 500 135 Серая лесная 26076
Дзержинское 5,1 2,2 182 116 550 135 Дерново-подзолистая 25160
Сокольское 5,5 1,5 107 71 600 130 Дерново-подзолистая 24060
2. Морфологические показатели и интенсивность микоризации (ИМ) корневых систем 1- и 2-летних сеянцев сосны обыкновенной в различных лесорастительных условиях
Зона (леса) Длина активного корня, мм Диаметр активного корня, мкм Точки роста, шт./м УАПКС, см2/м Длина корней в единице массы, м/г ИМ, %
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Широколиственные 1,13 1,29 359 301 235 93 2,92 1,12 14,7 12,7 69,7 40,2
Хвойно-широколиственные 1,71 1,09 322 283 148 178 2,50 1,70 16,3 6,5 67,8 57,6
Хвойные 1,72 1,19 299 314 186 207 2,99 2,45 17,3 6,6 16,7 38,1
НСР05 0,10 0,08 18 14 48 40 0,61 0,43 3,7 2,2 13,2 13,3
фотосинтеза (ЧПФ) — по А.А. Ничипоровичу [6]. Детальный анализ активной части корневой системы и минеральной продуктивности корней (МП) проведён по В.М. Лебедеву [7]. Содержание азота, фосфора и калия в биомассе определяли общепринятыми агрохимическими методами. Биологическую продуктивность двухлетних растений (БП) находили по относительному увеличению первоначальной абсолютно сухой массы растения, интенсивность микоризации — по Д.В. Весёлкину [8].
Результаты и их обсуждение. Анализ активной части корневой системы сеянцев показал, что у однолетних сеянцев сосны длина активного корня в разных климатических зонах различалась в 1,5 раза, диаметр активного корня — в 1,2, количество точек роста — в 1,6 раза (табл. 2). При этом максимальная длина активного корня наблюдалась в зонах хвойных и хвойношироколиственных лесов, наибольшие диаметр активного корня и количество точек роста, приходящихся на единицу длины корневой системы, — в зоне широколиственных лесов. Показатель удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длина корней, приходящаяся на единицу массы растения, во всех трёх зонах статистически не различались.
Различия по длине активного корня двухлетних сеянцев составили — 1,2 раза, по диаметру активного корня — 1,1, по количеству точек роста — 2,2, по УАПКС — 2,2, а по длине корней, приходящейся на единицу массы, — 1,9 раза. Максимальной длиной активного корня и длиной корней, приходящейся на единицу массы, характеризовались растения в зоне широколиственных лесов. Максимальный диаметр активного корня наблюдался в зонах широколиственных и хвойных лесов, количество точек роста — в зонах хвойных и хвойно-широколиственных лесов, а УАПКС — в зоне хвойных лесов. Таким образом, активная поверхность корневой системы сеянцев,
в зависимости от зоны, формировалась либо за счёт увеличения размеров активного корня, либо за счёт увеличения степени ветвления. Интенсивность микоризации у однолетних сеянцев различалась в 4,2 раза и была максимальной в зоне широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. У двухлетних растений различия были меньше (1,5 раза), а максимальная интенсивность микоризации наблюдалась в зоне хвойношироколиственных лесов. При этом показатель микоризации в зонах широколиственных и хвойно-широколиственных лесов снизился в 1,7 и 1,2 раза соответственно, а в зоне хвойных лесов интенсивность микоризации выросла в 2,3 раза.
Изменения морфологии активной части корневой системы не могли не сказаться на её функциональной активности и минеральной продуктивности (табл. 3). Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) у сеянцев-однолеток трёх зон различалось в 1,3 раза. Максимальным соотношение КП/ФП было в зоне широколиственных лесов, где функциональная связь корневой системы с фото-синтетическим аппаратом характеризовалась как пониженная, т.к. единица активной поверхности корней могла обслужить 14,5 м2 поверхности хвои, а в зоне хвойных лесов — 19,2 м2. У двухлетних сеянцев функциональная связь корневой системы с фотосинтетическим аппаратом в зоне широколиственных лесов по сравнению с однолетними резко возросла, когда единица активной поверхности корней обслуживала 83,3 м2 хвои. Минимальная же функциональная связь корневой системы с фотосинтетическим аппаратом среди двухлеток была в зоне хвойных лесов, где единица поверхности активных корней могла обслужить только 12,2 единицы поверхности хвои.
Минеральная продуктивность сеянцев сосны в трёх зонах изменялась обратно пропорционально отношению КП/ФП и пропорционально функциональной активности корневой системы
3. Поглотительная деятельность корневой системы 1- и 2-летних сеянцев сосны обыкновенной в различных лесорастительных зонах
Зона (леса) КП/ФП Поглощено элемента, мг/м2 сутки ЧПФ, г/м2 день БП, раз
N Р к
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Широколиственные 0,069 0,012 206 1165 71 403 130 735 1,04 0,78 18,06
Хвойно-широколиственные 0,057 0,028 255 621 88 215 161 392 1,11 0,89 5,73
Хвойные 0,052 0,082 277 291 96 101 175 183 2,84 0,69 1,97
НСР05 0,010 0,007 49 168 17 58 31 106 0,11 0,15 2,67
растений. Это также подтверждается высокими отрицательными коэффициентами корреляции между КП/ФП и МП, которые в зависимости от зоны изменялись у однолеток от -0,836 до -0,916, а у двухлеток от -0,808 до -0,923. Различия по азоту, фосфору и калию в пределах опыта составили 1,35 и 4,0 раза для однолеток и двухлеток соответственно. По сравнению с однолетками МП сеянцев-двухлеток по всем элементам выросла в 1,1—5,7 раза в зависимости от зоны.
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) сеянцев-однолеток была максимальной в зоне хвойных лесов. Различия по этому показателю в пределах трёх зон составили 2,7 раза, а у двухлеток — 1,28 раза. При этом ЧПФ во всех зонах снизилась в 1,3—4,1 раза. Наибольшее снижение показателя отмечено в зоне хвойных лесов, а наибольшая ЧПФ сеянцев-двухлеток наблюдалась в хвойно-широколиственных, а наименьшая — в хвойных лесах. Анализ относительного увеличения первоначальной массы сеянца показал, что биологическая продуктивность (БП) двухлеток была максимальной в широколиственных лесах, а минимальной — в хвойных. Показатель хвойношироколиственных лесов занимал среднее положение. Различия по трём зонам составили 9,2 раза. Растения с большей биологической продуктивностью характеризовались более активной поглотительной деятельностью корневой системы. Коэффициент корреляции между БП и МП (по азоту, фосфору и калию) варьировал от среднего значения (0,636) — в зоне широколиственных лесов до высоких значений в зонах хвойно-широколиственных лесов и хвойных лесов: 0,819 и 0,975 соответственно. Таким образом, однолетние сеянцы сосны обыкновенной в зоне хвойных лесов характеризовались лучшими показателями функциональной и физиологической активности корневой системы, большей фотосинтетической активностью хвои и биологической продуктивностью. Однако с ростом организма (у сеянцев-двухлеток) максимальные показатели поглотительной активности, фото-синтетической активности хвои и биологической продуктивности наблюдались в зоне широколиственных лесов, а показатели зоны хвойных лесов были минимальными.
Выводы. 1. Активная поверхность корневой системы сеянцев сосны обыкновенной в зависи-
мости от лесорастительной зоны формировалась либо за счёт увеличения размеров активного корня, либо за счёт увеличения степени ветвления. Интенсивность микоризации корней однолетних сеянцев различалась в 4,2 раза и была максимальной в зоне широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. У двухлетних растений различия составили 1,5 раза, а максимальная интенсивность микоризации была в зоне хвойно-широколиственных лесов.
2. Максимальная функциональная и поглотительная активность корневой системы сеянцев-однолеток наблюдалась в зоне хвойных лесов, а у двухлеток — в зоне широколиственных лесов.
3. Максимальная чистая продуктивность фотосинтеза сеянцев-однолеток наблюдалась в зоне хвойных лесов, минимальная — у двухлеток в зоне хвойных лесов. Значительно выше была ЧПФ зон широколиственных и хвойношироколиственных лесов. Максимальная биологическая продуктивность, рассчитанная для двухлеток, наблюдалась в зоне широколиственных лесов, а минимальная — в зоне хвойных лесов. В пределах трёх климатических зон показатель различался в 9,2 раза.
Литература
1. Болондинский В.К., Ялынская Е.Е. Фотосинтез и дыхание ветвей сосны в зависимости от возраста и пространственного расположения // Природная и антропогенная динамика надземных экосистем: всерос. конф., посвящ. памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А. С. Рожкова (1925-2005 гг.). Иркутск, 2005. С. 58-61.
2. Судачкова Н.Е., Гирс Г.И. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1990. 248 с.
3. Сафина А.Р. Эффективность предпосевной обработки семян и внесения азотных удобрений при выращивании сеянцев ели европейской и сосны обыкновенной в условиях Предкамья Республики Татарстан: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук, Казань, 2012. 18 с.
4. Лебедев Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дисс. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 2003. 193 с.
5. Суворова Г.Г. и др. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье // Лесоведение. 2003. № 6. С. 58-65.
6. Ничипорович А. А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР. 1955. Т. 10. С. 210-249.
7. Лебедев В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве: сб. докладов Между-нар. науч.-практич. конф. 25-26 марта 1998 г. Мичуринск: МГСХА, 1998. Т. 2. С. 39-42.
8. Весёлкин Д.В. Функциональное значение микоризоо-бразования у однолетних сеянцев сосны и ели в лесных питомниках // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. № 4. С. 12-18.
