CC BY
109
Влияние инокуляции грибом Amanita muscaria L. на чистую продуктивность фотосинтеза и биологическую продуктивность древесных растений в условиях Нижегородской области
Е.В. Лебедев, к.б.н., Р.В. Капустин, аспирант, Нижегородская ГСХА
При выращивании высокопродуктивных и устойчивых насаждений древесных пород всё большее значение приобретают биологизация
и экологизация. В рамках этих направлений особенно актуальным является использование симбиотических связей растений с микоризообразующими грибами, которые значительно улучшают минеральное питание, а следовательно, и продуктивность растения. Микориза улуч-
шает водный обмен и доступность питательных веществ, в том числе из труднодоступных для растения соединений. В настоящее время имеется достаточно большое количество работ по влиянию микоризы на архитектонику корневых систем, однако действие её на физиологические показатели древесных растений (фотосинте-тическую активность листового аппарата и биологическую продуктивность) практически не изучено [1]. В задачу исследования входило определение интенсивности микоризации пород и на уровне целого организма получение количественных данных чистой продуктивности фотосинтеза и биологической продуктивности, а также определение корреляционных связей между этими показателями.
Материалы и методы. Эксперимент проводили весной 2011 г. на опытном участке в зоне широколиственных лесов центра Нижегородской области на серых лесных почвах. Объектами исследования служили двулетние сеянцы сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), ели европейской (Picea abies L.) и однолетние сеянцы дуба черешчатого (Quercus robur L.). Все выбранные породы являются микотрофными [1, 2].
Перед посадкой у хвойных растений определяли первоначальную массу с точностью до 0,01 г Контрольные растения высушивали термостатным способом (при температуре 100±2°С) до абсолютно сухого состояния для последующего определения исходной сухой массы опытных растений. У однолетних сеянцев дуба первоначальной массой считалась средняя масса жёлудя. Растения выращивали при естественном освещении в условиях микрополевого опыта в почвенной культуре с продолжительностью 110 дней.
После посадки растения инокулировались спорами гриба мухомора красного (Amanita muscaria L.), являющегося важнейшим мико-ризообразователем в лесных экосистемах умеренной зоны, образуя эктотрофную микоризу с 26 видами хвойных и лиственных древесных растений из девяти родов, включая ель, сосну, лиственницу и дуб [3].
Схема опыта состояла из контрольного варианта без внесения спор и четырёх вариантов с внесением различных доз спор гриба — 1,08; 2,15;
4,32 и 8,64 млн спор на 1 м2. Предварительно споры извлекали из высушенных плодовых тел гриба. В день их внесения готовили раствор нужного объёма. Подсчёт спор осуществляли под биологическим микроскопом МБИ-6 при 160-кратном увеличении. Раствор вносили медицинским шприцем в корневую зону растений.
В конце опыта растения извлекали из почвы и отправляли на детальный анализ в лабораторию. В ходе анализа опытные растения разделяли на
хвою (листья), стебли и корни. Их взвешивали отдельно у каждого растения с точностью до 0,01 г и высушивали до абсолютно сухого вещества, которое давало возможность определить конечную абсолютно сухую массу растений. Относительное увеличение абсолютно сухой массы растений позволяло подсчитать их биологическую продуктивность (БП) за время опыта.
Поверхность хвои сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели европейской определяли по формулам, предложенным В.П. Бессчётновым и Е.В. Лебедевым [4]. Площадь листьев дуба черешчатого определяли методом высечек. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), показывающую, сколько граммов органического вещества синтезируется одним квадратным метром листьев (хвои) в сутки, рассчитывали по А.А. Ничипоровичу [5]. Результаты обрабатывали статистическими методами по Н.А. Плохинскому [6] с использованием Microsoft Excel. Различия между сравниваемыми вариантами считали достоверными при уровне доверительной вероятности Р > 0,5.
Под лупой подсчитывали количество поглощающих корневых окончаний с микоризой и без микоризы. Корневым окончанием считали один поглощающий корень без микоризы, одну простую микоризу и каждое отдельное окончание в составе сложной микоризы. Рассчитывали показатель интенсивности микоризации — отношение числа микориз к сумме микоризованных и немикоризованных поглощающих корней [7].
Анализ климатических условий вегетационного периода 2011 г., по данным метеостанции в Ройке, свидетельствует о том, что распределение осадков по месяцам было неравномерным. В июне, в период активного роста древесных растений, осадков выпало на 20 мм больше нормы, но в июле и августе — существенно меньше средних многолетних значений (на 26,7 и 46,8 мм). По всем трём месяцам температура на 1,6—4,3°С превышала средние многолетние значения. Таким образом, июнь мы можем охарактеризовать как тёплый, влажный и весьма благоприятный для развития растений, а июль и август как засушливые.
Результаты и обсуждение. Было установлено, что в результате инокуляции различными дозами спор гриба мухомора красного на корнях экспериментальных растений развивалась микориза эктотрофного типа. У сеянцев сосны интенсивность микоризации достоверно возрастала при внесении спор в количестве 2,15 и 4,32 млн/м2, у лиственницы — в количестве от 2,15 до 8,64 млн/м2. У ели и дуба рост показателя наблюдался во всех вариантах с инокуляцией. При этом интенсивность микоризации у сосны возрастала от 11,02% в контроле до 19,34% при дозе 4,32 млн/м2 (в 1,75 раза); у лиственницы — от 20,41%
в контроле до 41,78% при дозе 4,32 млн/м2 (в 2,05 раза); у ели — от 12,28% в контроле до 33,42% при дозе 2,15 млн/м2 (в 2,72 раза); у дуба — от 6,35% в контроле до 20,51% при дозе
1.08 млн/м2 (в 3,23 раза). Таким образом, по процентному показателю микориза лучше всего развивалась на корнях лиственницы. Тем не менее относительный прирост интенсивности микоризации был наибольшим у дуба.
Наличие микоризы влияло на изменения чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 1). У сосны достоверное увеличение ЧПФ по сравнению с контролем имело место при дозах 2,15;
4,32 и 8,64 млн/м2, у лиственницы — при всех дозах спор, у дуба — только при внесении спор в дозах 1,08 и 8,64 млн/м2. Максимальный рост показателя наблюдался у сосны (в 1,61—1,67 раза по сравнению с контролем). У лиственницы и дуба ЧПФ выросла в 1,19—1,41 и 1,20—1,46 раза соответственно по сравнению с контролем. Достоверных различий по ЧПФ у ели не зафиксировано.
В пределах опыта у хвойных растений наблюдался более низкий уровень ЧПФ, чем у дуба. Это объясняется более древним строением их фотосинтетического аппарата [8]. Из четырёх пород самое высокое значение ЧПФ наблюдалось у дуба, а самое низкое — у сосны (в 17,86—19,69 раза меньше, чем у дуба).
Инокуляция спорами гриба мухомора красного также влияла на изменения биологической продуктивности (табл. 2). У сосны, лиственницы и дуба достоверное увеличение БП по сравнению с контролем имело место во всех вариантах с внесением спор, а у ели только при внесении
1.08 и 2,15 млн/м2. Разница значений биологической продуктивности между вариантами с инокуляцией не имела существенных различий. Внесение спор мухомора красного приводило к росту биологической продуктивности лиственницы, дуба, сосны и ели в 1,41—1,58; в 1,19—1,30;
в 1,17—1,23; 1,12—1,13 раза соответственно по сравнению с контролем.
Таким образом, максимальная стимуляция БП мухомором красным наблюдалась у лиственницы, а минимальная — у ели. У ели при дозе 8,64 млн/м2 установлено падение ЧПФ в 1,08 и БП в 1,07 раза по сравнению с контролем, что говорит об угнетающем действии данной дозы на растения.
Если говорить о степени влияния чистой продуктивности фотосинтеза древесных растений на их биологическую продуктивность, то коэффициенты корреляции между ЧПФ и БП у сосны и ели были высокими в контроле и при всех дозах и менялись от 0,95 до 0,98, что свидетельствует о том, что у этих растений биологическая продуктивность находится в тесной корреляционной связи с ЧПФ. Коэффициенты корреляции остальных пород были более низкими, а порой и отрицательными и менялись в зависимости от варианта в широких пределах (от -0,04 до 0,79 у лиственницы и от 0,46 до 0,89 у дуба), что указывает на более слабые связи ЧПФ и БП.
Выводы. 1. Инокуляция спорами гриба мухомора красного достоверно увеличивала интенсивность микоризации у всех четырёх пород, причём самый высокий уровень этого показателя наблюдался у лиственницы сибирской. Тем не менее максимальный относительный прирост интенсивности микоризации был наибольшим у дуба черешчатого.
2. Влияние инокуляции на чистую продуктивность фотосинтеза наблюдалось у сосны обыкновенной в дозах 2,15; 4,32 и 8,64 млн/м2, у лиственницы сибирской — во всех, у дуба черешчатого — в дозах 1,08 и 8,64 млн/м2. Максимальный рост показателя наблюдался у сосны обыкновенной (в 1,61—1,67 раза по сравнению с контролем). У ели европейской влияние не выявлено.
1. Чистая продуктивность фотосинтеза изучаемых растений, г/м2 день
Внесено спор, млн/м2 Сосна Лиственница Ель Дуб
Контроль(0) 0,36 1,04 1,17 7,09
1,08 0,44 1,47 1,16 8,49
2,15 0,60 1,32 1,24 7,45
4,32 0,59 1,27 1,24 7,33
8,64 0,58 1,24 1,08 10,36
НСРо,5 0,12 0,19 0,14 1,30
2. Биологическая продуктивность растений в опыте, раз
Внесено спор, млн/м2 Сосна Лиственница Ель Дуб
Контроль (0) 1,58 2,93 2,47 2,40
1,08 1,88 4,56 2,80 2,89
2,15 1,92 4,12 2,76 2,92
4,32 1,95 4,64 2,58 3,13
8,64 1,86 4,28 2,31 2,85
НСР0,5 0,28 0,87 0,23 0,40
3. Биологическая продуктивность достоверно увеличивалась у сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и дуба черешчатого при всех дозах спор, а у ели европейской — при внесении спор в дозах 1,08 и 2,15 млн/м2. Максимальная стимуляция биологической продуктивности мухомором красным наблюдалась у лиственницы сибирской, а минимальная — у ели европейской. У сосны обыкновенной и ели европейской по коэффициентам корреляции биологическая продуктивность тесно связана с чистой продуктивностью фотосинтеза во всех вариантах опыта. У остальных пород связь менее тесная.
4. Для повышения продуктивности растений сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели европейской и дуба черешчатого на серых лесных почвах в условиях зоны широколиственных лесов центральной части Нижегородской области из четырёх доз гриба мухомора красно-
го, внесённых в опыте, наиболее оптимальной является доза 1,08 млн/м2 почвы.
Литература
1. Еропкин К.И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных // Микориза растений / под ред. проф. И.А. Селиванова. Пермь, 1979. С. 61—77.
2. Чураков Б.H., Лисов Е.С. Влияние плотности микориз на самосев дуба черешчатого в дубравах Ульяновской области // Лесной журнал. 2006. № 4. С. 14-19.
3. Дудка И.А., Вассер С.П. Справочник миколога и грибника. Киев: Наукова думка, 1987. С. 322.
4. Бессчётнов В.П., Лебедев Е.В. Влияние экологического потенциала Волго-Вятского региона на фотосинтез и биологическую продуктивность лесных пород // Проблемы регионального экологического мониторинга: матер, первой науч.-практич. конф. Н. Новгород, 2002. С. 17—19.
5. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Труды ИФР АН СССР, 1955. Т. 10. С, 210-249.
6. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.
7. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консор-тивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.
8. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. 152 с.
