CC BY
12
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1782: 2688-2698
Биология размножения славки-черноголовки Sylvia atricapilla в условиях Псковского Поозерья
Ю.Н.Бубличенко, С. А.Фетисов
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Размножение европейской черноголовой славки Sylvia atricapilla atricapilla неоднократно рассматривалось в литературе, касающейся орнитофауны Псковской области (Зарудный 1910; Мешков, Урядова 1963, 1973; Ильинский и др., 1985: Щеблыкина 1986; и др.). Эта территория полностью лежит в гнездовой части ареала вида. Однако никаких специальных работ, посвящённых славке-черноголовке, здесь не проводили, а фаунистические исследования затрагивали только северные — Псковский и Гдовский — районы области. Лишь в начале 1980-х годов началось систематическое изучение южной части Псковской области — так называемого Псковского Поозерья, которое входит в состав Белорусско-Валдайского Поозерья (Гвоздецкий 1968).
Предлагаемые вниманию материалы собраны авторами в 1982-1987 годах в Себежском флористическом районе (по: Миняев и др. 1981), расположенном на западе Псковского Поозерья. В 1986-1987 годах были проведены стационарные исследования в окрестностях деревни Осыно Себежского района (см. рисунок).
Гнездовые биотопы и численность в репродуктивный период. Географическое положение Псковского Поозерья в зоне смешанных лесов, холмистый рельеф местности и наличие большого числа различных водоёмов, а также выраженная хозяйственная деятельность человека (например, сведение коренных хвойных лесов и расширение зоны лиственного мелколесья) обусловливают не только разнообразие, но и необычайную мозаичность растительного покрова. Это существенно влияет на равномерность размещения славки-черноголовки по территории Псковского Поозерья.
Сопоставив места пения самцов в 1982-1985 годах, И.В.Ильинский и С.А.Фетисов, обследовавшие более 700 квадратов по 1 км2 в Себежском районе, пришли к выводу, что черноголовая славка заселяет примерно десятую часть всей территории. Размещение её основных гнездовых биотопов напоминает здесь небрежно сплетённое и местами порванное кружево, нитями которому служат приопушечные полосы
* Бубличенко Ю.Н., Фетисов С,А. 1989. Биология размножения славки-черноголовки в условиях Псковского Поозерья // Экология птиц в период гнездования. Л.: 84-97.
лиственных и смешанных лесов, граничащие с сельскохозяйственными угодьями, зарастающими вырубками или побережьями водоёмов и имеющие разнообразный и хорошо развитый полог подроста и подлеска. Второстепенные и непригодные для гнездования биотопы занимают не менее 3/4-4/5 массива лесов, но нигде в Себежском районе они не занимают обширных цельных площадей.
Рис. Расположение и площадь исследованных участков в Себежском районе Псковской области. Общая площадь участков, га: 1 — 13; 2 — 36; 3 — 43; 4 — 50; 5 — 106; 6 — 147. Площадь, пригодная для гнездования черноголовой славки, га: 1 — 7.8; 2 — 14.5; 3 — 30.3; 4 — 34.3; 5 — 68.3; 6 — 55.5. о — места расположения гнёзд черноголовой славки в 1986 году; • — то же в 1987 году (участок 2 был обследован только в 1987 году;
участок 3 — только в 1986 году).
Численность размножающихся птиц определяли по количеству найденных гнёзд и по данным маршрутных учётов поющих самцов. На площади в 3.5 км2 в сероольховых лесах вокруг деревни Осыно (рисунок) в 1986 году было обнаружено 41, в 1987 - 73, в среднем 57 гнёзд за сезон, т.е. около 38 гнёзд на 1 км2. В 1984-1985 годах там же - к юго-востоку от озера Осыно — на территории в 1 км2 размножалось 27-29 пар славки-Черноголовки (Головань 1986). Маршрутные учёты общей протяжённостью 47 км были проведены в мае-июне 1986 года и в июне 1987 года в Идрицком и Осынском лесничествах. Поющих черноголо-вок регистрировали в полосе учёта 100 м. На общей площади 4.7 км2 было учтено 79 поющих самцов, т.е. приблизительно 17 пар/км2. Средняя плотность населения черноголовой славки в разных типах леса составила: в смешанном лесу — 31, в средневозрастных березняках — 17, в берёзово-осиновом мелколесье (на зарастающих вырубках) — 6, в спелых приручьевых ельниках — 8, в средневозрастных сосняках — 3 и в молодых сосновых посадках — 3 пары/км2. Примерно такого же или более высокого порядка показатели плотности населения этого вида
наблюдаются в сходных биотопах в южных районах Белорусско-Валдайского Поозерья: в лиственных лесах Литвы — 30 пар/км2 (Лучка, Навасайтис 1976), в ольшаниках Белоруссии — от 30 до 52 пар/км2 и более (Долбик 1974; Ветохин, Тарлецкая 1966), в ельниках и сосняках Березинского заповедника - до 20-50 пар/км2 (Кожевникова 1963, 1965). На севере Псковской области (Щеблыкина 1986), как и в некоторых местах Эстонии, например в заказнике Нээрути (Рандла 1963), численность черноголовой славки также может быть достаточно высокой -34 пар/км2 и более, в целои её численность к северу заметно уменьшается. Так, в Псковском и Гдовском районах она составляет в смешанных лесах всего 6-10 пар/км2 (Мешков 1961а,б; Мешков, Урядова 1963; Ильинский и др. 1985).
Прилёт и занятие гнездовых участков. Сроки весеннего появления черноголовой славки в Себежском районе установлены путём регулярных наблюдений в гнездовых биотопах в апреле-мае 1984-1987 годов. Самая ранняя встреча прилетевшего самца зарегистрирована 28 апреля 1984. Возможно, что первые самцы прилетают ещё раньше, но несколько дней они держатся молча и поэтому малозаметны. Под Псковом, по данным Н.А.Зарудного (1910), прилёт наблюдали в конце апреля - середине мая. В Себежском районе самая ранняя песня черноголовки была отмечена 3 мая (1984) — 10 мая (1987), в среднем 7 мая. Это примерно совпадает со сроками отлова первых черноголовок на Куршской косе — в среднем 4 мая (Белопольский, Одинцова 1969). Массовое пение в Себежском районе начинается обычно во второй декаде мая. Пролёт продолжается здесь, видимо, почти до конца мая.
После начала регулярного пения становится заметна локализация самцов на определённых гнездовых участках. Местные самцы начинают занимать их через несколько дней после прилёта первых особей. Об этом можно судить по проникновению поющих самцов вглубь леса и по началу гнездостроения. Массовое распределение по гнездовым биотопам и образование пар происходят во второй декаде мая, т.е. примерно на 7-10 дней позднее, чем на Куршской косе в Калининградской области (Виноградова 1986), и в те же сроки, что в Витебской области (Федюшин, Долбик 1967).
Регулярное пение самцов и гнездостроение продолжаются до первых чисел июля. В местах, где поблизости держатся одновременно несколько самцов, отмечается наиболее активное пение и относительная стабильность положения выбранных участков. В малопригодных гнездовых биотопах, где самцы селятся вдали друг от друга, они поют гораздо реже, более вяло и нередко меняют свои участки. Минимальное расстояние между двумя жилыми гнёздами черноголовок в ольховом лесу с густым подлеском равнялось 37 м; чаще расстояния между соседними гнёздами в «групповых» поселениях были от 50 до 100 м.
Практически во всех местах регулярного пения самцов встречалось от одного до нескольких гнездовых «набросов» — едва начатых или полупостроенных, но затем брошенных гнёзд. Проведённые возле них наблюдения подтверждают данные о том, что большая часть таких набросов является результатом демонстративного поведения холостых самцов, образующих пару и привлекающих самку на свой гнездовой участок (Птушенко, Иноземцев 1968; Надточий, Крапивный 1986). После образования пары гнездо достраивает (обычно на месте одного из набросов) преимущественно самка. Небольшую часть набросов представляют собой и неудачно начатые гнёзда, постройку которых птицам не удаётся закончить из-за непригодности выбранной для гнезда основы — торчащего в центре развилки сучка, неподходящей формы мутовки и т.п. Возможно, что последние случаи больше характерны для молодых неопытных особей (Мальчевский 1959).
Расположение, состав, размеры и масса гнёзд. Гнезда черноголовка устраивает обычно вблизи осветлённых мест: недалеко от опушек, полян или в разреженном лесу. Основой для расположения гнёзд служат, как правило, подлесок (84% случаев), но с той же целью используются и подрост (9%), и взрослые деревья (3%), и травянистые растения (4%). Из 209 найденных в Себежском районе гнёзд славки-черноголовки 51.2% располагались на рябине Sorbus aucuparia на высоте 0.43.5, в среднем 1.3 м; 22.5% - на черёмухе Padua avium (0.6-2.7, в среднем 1.3 м); 5.7% - на ели Picea abies (0.4-2.5, в среднем 1.1 м); 4.3% - на малине Rubus idaeus - (0.3-1.1, в среднем 0.6 м); 3.8% - на серой ольхе Alnus incana (0.3-2.5, в среднем 1.1 м); 2.4% - на осине Populus tremula (0.5-1.7, в среднем 1.2 м); по 1.4% - на можжевельнике Juniperus communis, берёзе Betula sp. и иве Salix sp.; единичные гнёзда оказались свитыми на вязе Ulmus laevis, клёне Acer platanoides, дикой груше Pyrus communis, крушине Frangula alnus и чёрной смородине Ribes nigrum или располагались в ветвях сразу двух рядом растущих пород -рябины, серой ольхи, черёмухи, берёзы. Несколько гнёзд черноголовки на берегу озера Осыно было найдено В.И.Голованем (устн. сообщ.) в папоротнике. В окрестностях Пскова, судя по 21 гнезду, описанному Н.А.Зарудным (1910), славка-черноголовка чаще гнездится на хвойных породах (на ели - 43%, на можжевельнике - 29%), а кроме того, на лещине Corylus avellana, сирени Syringa vulgaris, жимолости Lonicera xylosteum и крыжовнике Ribes uva-crispa (по 5%), чего не удалось наблюдать в Себежском районе. Указанные различия, вероятно, не носят принципиального характера, а скорее свидетельствуют о высокой пластичности гнездостронтельных реакций у этого вида.
Анализ строительных материалов показал, что в деталях их набор и обилие могут существенно различаться как в гнёздах, расположенных на разных участках леса, так и в разных частях одного и того же
гнезда. Однако в целом гнёзда устроены довольно сходно. Основным строительным материалом для них служат разные по толщине стебли и листья сухих трав, тонкие веточки, корешки, волос; в меньшем количестве используются стебельки хвощей, мха, кусочки лишайников, сухие листья, береста. Совершенно особое место занимает паутина, благодаря которой гнёзда прикрепляются не только в мутовках растений, но и в разного рода развилках и даже среди вертикальных стеблей, где отсутствует всякая опора для гнезда снизу.
Лишь 27 из 100 обследованных гнёзд имели строго округлую форму чаши и 37 — круглую форму лотка. Диаметр чаш таких гнёзд варьировал от 63 до 114 мм, лотков — от 49 до 68 мм. Остальные гнёзда были овальной формы: малый диаметр чаш равнялся у них 62-114 мм (лотков — 34-70 мм), а большой диаметр чаш — 73-117 мм (лотков — 3884 мм). 54% всех промеренных гнёзд имели под собой набросы высотой 10-62, в среднем 27.4 мм. В связи с этим довольно изменчивой была общая высота гнёзд: она составляла от 41 до 110, в среднем 64.7 мм. Глубина лотков варьировала от 32 до 58 и в среднем составляла 43.3 мм (n = 100). Масса 60 высушенных гнёзд варьировала от 2.7 до 8.6 г. Средняя масса сказалась равной 5.96 г.
Сроки откладки яиц, число циклов размножения. Период между окончанием строительства гнезда и появлением первого яйца составляет обычно 1-2 сут. Регулярными вечерними и утренними осмотрами гнёзд установлено, что все самки откладывали по 1 яйцу в сутки в ночное или раннее утреннее время. Точную дату откладки первого яйца определяли только в том случае, если можно было высчитать её на основании установленных дат появления остальных яиц, дня вылупле-ния или точного возраста птенцов.
Самая ранняя находка первого яйца черноголовки в Себежском районе - 12 мая 1986, в остальные годы - 15-21 мая. Массовая откладка яиц начинается в первых числах третьей декады мая и продолжается до середины второй декады июня. 41.2% из 165 известных кладок было начато в мае, 57.0% — в июне и лишь 1.8% — в июле (табл. 1). Самое позднее начало кладки — 4 июля 1987. Общая продолжительность периода откладка яиц, рассчитанная по их появлению в самой первой и последней из найденных кладок, составила для Себежского района 45 сут (1987 год) и 47 сут (1986 год). В южном Приладожье она равняется 35-42 сут (Столбова, Музаев 1986), в пригородных парках Ленинграда — 38-45 сут (Божко 1961; Нанкинов 1971).
Учитывая то, что продолжительность одного цикла размножения у черноголовой славки (от момента снесения первого яйца до оставления взрослыми птицами своих подросших птенцов) равняется примерно 35-40 сут (Птушенко, Иноземцев 1968; Зацепина 1977; наши данные), теоретически лишь крайне незначительная часть пар может присту-
пить в Себежском районе ко второму циклу размножение. Наблюдающуюся растянутость сроков откладки яиц вполне можно объяснить запоздалым прилётом части птиц и частыми случаями разорения гнёзд и появления дополнительных кладок. В третьей декаде июня, когда в принципе возможны вторые кладки, в Себежском районе не наблюдаются ни усиление пения самцов, ни хотя бы небольшой пик появления новых кладок.
Таблица 1. Сроки начала размножения славки-Черноголовки
в Себежском районе (даты откладки первого яйца по декадам)
Годы Число начатых кладок Крайние даты
Май Июнь Июль
II III ! II III I
1982-1985 14 11 5 3 - - 15.05-19.06
1986 11 13 9 6 4 - 12.05-27.06
1987 - 19 30 23 14 3 21.05-4.07
1982-1987 25 43 44 32 18 3 12.05-4.07
Таблица 2. Сроки откладки первого яйца в разных по окраске группах кладок славки - черноголовки (1986-1987 годы, окрестности деревни Осыно)
Тип окраски яиц Число начатых кладок по декадам
Май Июнь Июль
II III I II III I
Обычный 9 22 25 20 13 2
Светлый 2 5 7 5 4 1
Розовый - 3 3 2 1 -
Тёмный - 2 4 2 - -
Окраска, размеры и масса яиц. Классифицируя 132 кладки Черноголовки по цвету и интенсивности окраски фона и по плотности поверхностного рисунка яиц, в Себежском районе были условно выделены 4 группы кладок: 1) обычного типа (69% случаев) — со светло-бежевым фоном и средней густоты (по схеме градаций Ю.В.Костина, 1977) чётким или немного размытым крапом из мелках буроватых пятнышек, пестрин и точек; 2) тёмного типа (6%) — со светло-кофейным фоном и густым темно-каштановым крапом; 3) светлого типа (18%) — с беловато-сероватый фоном и редким, но крупным размытым крапом; 4) розового типа (7%) — с розоватым фоном и средней густоты темно-коричневым чётким или размытым крапом. Как и в Белоруссии (Федюшин, Долбик 1967), в Себежском районе не наблюдались кладки черноголовки с голубовато-белым или грязновато-сиреневым фоном яиц, известные по описаниям С.В.Волчанецкого (1954), Р.А.Зацепиной
(1977) и других орнитологов. Преобладавшая окраска яиц здесь заметно отличалась от таковой, например, в Ленинградской области (Божко 1961) или в Волжско-Камском крае (Зацепина 1977). Максимальная изменчивость в окраске яиц наблюдалась в период их массовой откладки — третьей декаде мая и второй декаде июня (табл. 2).
Размеры яиц черноголовой славки сведены в таблице 3; в целом они свидетельствуют о значительной изменчивости. Яйца с розоватой окраской фона отличаются от других более округлой формой (индекс удлинённости 1.29 против 1.33). Яйца из группы светлых кладок имеют минимальный объём, из группы темных, наоборот, максимальный объём.
Таблица 3. Размеры яиц славки-Черноголовки в Себежском районе
Тип Число Число Длина, мм Ширина, мм Индекс Объем, 3 см3
окраски яиц кладок яиц (lim / среднее + S.E.) (lim / среднее + S.E.) удлиненности
Обычный 15 75 18.0-20.6 19.32±0.72 13.4-15.6 14.49±0.57 1.33 2.0688
Светлый 10 50 17.1-21.0 19.18±0.14 13.4-15.7 14.48±0.91 1.32 2.0510
Розовый 4 17 17.5-20.4 8.86±0.22 13.8-15.2 14.66±0.96 1.29 2.0672
Темный 3 15 18.2-20.9 19.25±0.21 14.0-15.2 14.62±0.14 1.32 2.0984
Всего 32 157 17.1-21.0 19.23±0.65 13.4-15.7 14.52±0.42 1.32 2.0677
Примечание. Объём яиц вычислен по формуле Ъ — 0.51ЪВ2 (Ъ — длина яйца, В — ширина яйца).
Средняя масса 4 кладок, взвешенных до начала насиживания, равнялась 10.77 г. Масса свежеснесённых яиц (п = 20) варьировала от 1.90 до 2.41 г. В среднем она составляла 2.164±0.033 г; удельный вес — 1.047 г/см3. За период насиживания каждое яйцо теряет примерно 13.2% своей массы, или в среднем 0.026 г в сутки.
Величина кладки. Для анализа величины кладки были использованы 157 гнёзд, найденных в 1982-1987 годах в разных местах Себеж-ского района, для которых было известно точное число яиц в полных кладках. Величина полной кладки варьирует от 3 до 6 яиц и в среднем составляет 4.87±0.08 яйца (табл. 4). В течение гнездового периода величина кладки статистически значимо уменьшается (Р = 0.01).
В сероольшаниках вокруг деревни Оснно в 1986 году средняя величина кладки равнялась 4.93±0.08 яйца (п = 43), в 1987 году — 4.90± 0.04 яйца (п = 87); межгодовые различия незначимы. Существует определённая зависимость между окраской яиц в кладке и её величиной: в группе кладок с обычным типом окраски средняя величина составляла 5.04±0.07 (п = 25), с тёмным — 5.00 (во всех 6 кладках было по 5 яиц), со
светлым — 4.75±0/11 (п = 24) и с розовым — 4.75±0.25 яйца (п = 8). Средние величины кладок с нормально окрашенными и тёмными яйцами оказались значимо больше (Р = 0.05), чем со светлоокрашенными яйцами. Возможно, что именно этим можно объяснить возникающие иногда существенные различия (Р = 0.05) между средними величинами кладок черноголовой славки в разных местах Северо-Запада СССР, например, на юго-западе Псковской области (наши данные, таблица 4), с одной стороны, и в Литве — 4.61±0.08, п = 67 (Алексонис 1976) или в Ленинградской области — 4.63±0.07, п = 107 (Мальчевский, Пукинский 1983), с другой стороны.
Таблица 4. Величина полной кладки славки-черноголовки в Себежском районе
Период наблюдений Число яиц в кладке Средняя величина кладки
3 4 5 6
11-20 мая — - 23 2 5.08±0.06
21-31 мая I 2 39 - 4.90±0.06
1-10 июня I 2 34 2 4.69±0.27
11-20 июня - 3 29 - 4.9.1±0.05
21-30 июня I 4 II - 4.63±0.15
1-10 июля - I 2 - -
Всего 3 12 138 4 4.87±0.08
Насиживание яиц и выкармливание птенцов. Наблюдения, проведённые возле гнёзд, и отловы самцов в репродуктивный период подтвердили их участие в насиживании кладки и наличие у них наседно-го пятна (Волчанецкий 1954; Мальчевский 1959; Ефремов, Паевский 1973). Однако примерно половина самцов, находившихся под наблюдением, довольно редко отмечалась на гнёздах, поэтому их доля участия в насиживании яиц в целом была сравнительно невелика. Так, в результате 237 осмотров гнёзд установлено, что только в 24% случаев яйца насиживали самцы. Правда, после вылупления птенцов самцы отмечались на гнёздах значительно чаще — в 40% случаев (п = 139).
Продолжительность инкубации точно определена для 14 гнёзд. От момента откладки первого яйца до вылупления первого птенца проходило от 14 до 16, в среднем 15.1±0.2 сут; от момента откладки четвёртого яйца (начала плотного насиживания) до вылупления первого птенца — от 11 до 13, в среднем 12.1±0.2 сут.
Продолжительность выкармливания птенцов в гнезде составляет 10-12, в среднем 10.6±0.2 сут (п = 11). Но будучи потревоженными, птенцы могут покидать гнездо в возрасте уже 8-9 дней. Вылет птенцов из одного выводка происходит обычно в один день, хотя и растягивается иногда на несколько часов.
Поведение черноголовой славки возле гнезда имеет значительные индивидуальные различия. Больше половины — 66% самок и 65% самцов — из 54 насиживающих кладки птиц бесшумно слетали при опасности и появлялись возле гнезда только после того, как опасность миновала. Во время выкармливания птенцов доля таких особей уменьшалась до 48% у самок и 38% у самцов, а в день вылета птенцов сокращалось буквально до единичных птиц. Другая часть особей уже возле гнезда с кладкой и на более поздних стадиях гнездования пыталась активно отвести человека от яиц или птенцов, привлекая его внимание демонстрацией различных ярко выраженных приёмов отвода, известных по описанию А.С.Мальчевского (1959) в других авторов. Три самки вместо отвода громко окрикивали в даже пикировали на подошедшего к их гнезду человека; ещё две самки выказывали человеку необычайную доверчивость, подпуская каждый раз на расстояние вытянутой руки и не проявляя после слёта с гнезда никаких признаков беспокойства и никуда не улетая.
Таблица 5. Успешность размножения славки-Черноголовки в Себежском районе
Показатели
Абс.
%
Число отложенных яиц 636 100.0 Из них:
неоплодотворённых и с погибшими эмбрионами 20 3.1
выпавших из наклонившегося гнезда 3 0.5
брошено 10 1.6
частично разорено (часть яиц пропала из кладки) 12 1.9
разорено 142 2Р.3
Успешность насиживания (вылупилось птенцов) 449 70.6
Число птенцов 449 100.0 Из них:
погибло из-за неблагоприятной погоды 10 2.3
погибло из-за болезни (вздулись животы) 5 1.1
выпали из наклонившегося гнезда 5 1.1
погибли из-за отставания в росте в результате конкуренции за корм между птенцами 9 2.0
затоптано во время пастьбы домашнего скота 5 1.1
уничтожено хищными млекопитающими в врановыми птицами 84 18.7
Успешность выкармливания (вылетело птенцов из гнёзд) 331 73.7 Успешность размножения - число вылетевших птенцов
от общего количества отложенных яиц) - 52.0
Успешность размножения славки-черноголовки определена по результатам наблюдений за 133 гнёздами (табл. 5). Она составила 52%. Успешность насиживания в выкармливания птенцов оказалась примерно одинаковой — соответственно 70.6% и 73.7%. По-видимому, расположенные открыто и на небольшой высоте гнёзда черноголовки одинаково уязвимы и на стадии насиживания кладок, и во время выкармливался птенцов. Большая часть яиц (24.2%) и птенцов (18.7%) погибла
в результате разорения гнёзд разными животными. Основными врагами черноголовой славки в период размножения в Себежском районе являются куньи и врановые. Неблагоприятные погодные условия (холода, затяжные ненастья) также способны приводить к гибели от недокорма и переохлаждения как целые выводки, так и отдельных птенцов, вылупившихся последними и отстающими в росте от своих собратьев. Доля неразвившихся яиц составила сравнительно небольшую величину — 3.1%; это меньше того, что наблюдали, например, на Курш-ской косе (Паевский 1985) — 6.5%. Высокая разоряемость гнёзд славки-черноголовки, вероятно, является правилом для всей территории Северо-Запада СССР. Успешность размножения этого вида здесь редко превышает 60% (Нанкинов 1971; Паевский 1985) и часто составляет 50-60% (Мальчевский 1959; наши данные) или даже меньше (Божко 1961; Урядова, Мешков 1966).
Литератур а
Алексонис А. 1976. Величина кладок лесных птиц Литвы // Экология птиц Литовской
ССР. Вильнюс: 107-113.. Белопольский Л.О., Одинцова Н.П. 1969. Характеристика миграций славок рода Sylvia на Куршской косе по данным отлова 1957-1966 гг. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 6: 68-78. Божко С.И. 1961. Материалы по размножению и питанию славок (Sylvia) в парках Ленинграда и его окрестностей // Acta Univ. Debrec. 7, 2: 219-238. Ветохин В.И., Тарлецкая Р.Ю. 1966. Материалы по качественному и количественному распределению певчих птиц в лиственных лесах БССР // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 25-27. Виноградова Н.В. 1986. Межвидовые территориальные отношения садовой и черноголовой славок на Куршской косе // Изучение птиц СССР, их охрана в рациональное использование. Л., 1.
Волчанецкий И.Б. 1954. Род славки Sylvia Scopoli, 1768 // Птицы Советского Союза. М., 6: 330-388.
Гвоздецкий H.A. 1968. Физико-географическое районирование СССР: Характеристика
региональных единиц. М.: 1-576. Головань В.И. 1986. Видовой состав и плотность населения воробьиных птиц во вторичных лесах юга Псковской области // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: Тез. докл. М., 2: 257-259. Долбик М.С. 1974. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск: 1-312. Ефремов В.Д., Паевский В.А. (1973) 2018. Поведение насиживания и наседные пятна
самцов у пяти видов птиц рода Sylvia // Рус. орнитол. журн. 27 (1585): 1406-1414. Зарудный Н.А. (1910) 2003. Птицы Псковской губернии // Рус. орнитол. журн. 12 (242): 1227-1240.
Зацепина P.A. 1977. Семейство славковые Sylvidae // Птицы Волжоко-Камского края.
Воробьиные. М.: 94-134. Ильинский И.В., Пукинский Ю.Б., Фетисов С.А. (1985) 2014. Материалы к летней
орнитофауне бассейна реки Псковы // Рус. орнитол. журн. 23 (964): 319-343. Кожевникова Р.К. 1963. Структура птичьего населения ельников в Березинском государственном заповеднике // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 86-88. Кожевникова Р.К. 1965. Птицы сосновых насаждений Березинского заповедника // Орнитология 7: 55-62.
Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структура видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 14-22.
Лучка И., Навасайтис А. 1976. Видовой состав и численность птиц в насаждениях берегов реки Нямунас // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 145-148.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мешков М.М. 1961а. Орнитологические работы в Псковской области // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 1: 17-27.
Мешков М.М. 19616. Осенний пролёт воробьиных в районе Псковско- Чудского водоёма // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 199-206.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1963. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол.конф. Тарту: 122-125.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1973. Биотопическое размещение дендрофильных птиц в некоторых ландшафтах Псковской области // Материалы науч. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир: 320-322.
Миняев H.A., Орлова Н.И., Шмидт Б.М. и др. 1931. Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Л.
Надточий А.С., Крапивный А.П. (1986) 2016. Особенности гнездостроительного поведения славок Sylvia communis, S. borin и S. atricapilla // Рус. орнитол. журн. 25 (1382): 4994-4995.
Нанкинов Д.Н. 1971. Экология птиц южного побережья Финского залива и влияние антропогенного фактора на динамику орнитофауны. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-24.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Рандла Т.Э. 1963.Птицы елово-широколиственных лесов заказника Нээрути (Эстонская ССР) // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф, Тарту: 167-169.
Столбова Ф.С., Музаев В.М. 1986. Годовые циклы славок из южного Приладожья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 261-262.
Урядова Л.П., Мешков М.М. 1966. О численности некоторых дендрофильных птиц Псковской области // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 148-150.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.
Щеблыкина Л.С. 1986. Численность и биотопическое распределение симпатрических славковых птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 352-353.
