CC BY
70
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 602: 1783-1799
Биология размножения, морфометрия и популяционная динамика пяти видов славок рода Sylvia на Куршской косе (Восточная Прибалтика)
В. А. Паевский
Зоологический институт РАН,
Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия Поступила в редакцию 29 сентября 2010*
Среди видов птиц рода Sylvia наиболее широко распространёнными и многочисленными можно считать 5 видов: ястребиную славку S. nisoria, славку-завирушку S. curruca, серую славку S. communis, садовую славку S. borin и славку-черноголовку S. atricapilla. Сведения по распространению, экологии и биологии размножения этих видов обобщены в крупных сводках по птицам Палеарктики (Cramp et al. 1992; Glutz von Blotzheim, Bauer 1991), в региональных сводках (Ко-релов 1972; Зацепина 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Левин, Губин 1985; и др.), а также в монографиях (Siefke 1962; Schmidt 1981; Berthold et al. 1990).
На Куршской косе Балтийского моря (Калининградская область) все пять видов славок были многочисленными в 1960-е — 1980-е годы как в гнездовое время, так и во время миграций. Сведения об их численности, срокам миграций и гнездования, а также по разным аспектам биологии размножения частично уже опубликованы сотрудниками Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН, их студентами и аспирантами (Кушнирук 1962; Белопольский, Одинцова 1969; Ефремов, Паевский 1973; Виноградова 1983, 1986, 1988; Паевский 1971, 1985, 1991, 1992, 2008; Соколов 1991а,б, Sokolov et al. 1998; Payevsky 1999, 2009; Матанцева, Симонов 2007, 2008). За период наших сорокалетних исследований численность славок претерпевала существенные изменения. Это побудило нас обратить особое внимание на детали популяционной динамики славок и их размножение.
В Европе особый интерес к популяционной динамике птиц был вызван резким снижением численности ряда видов (особенно насекомоядных и хищных), что в первую очередь было связано с использованием в сельском и лесном хозяйстве пестицидов и гербицидов. Возможность использовать количество пойманных с целями кольцевания
* Авторский перевод с изменениями (сокращениями и дополнениями ряда разделов) статьи, опубликованной на английском языке (РаувУйку 1999).
птиц как меру их численности демонстрировалась одинаковыми трендами этого показателя в разных регионах, а в ряде случаев - сходством трендов местных и пролётных птиц (Hjort, Lindholm 1978; Svensson 1978; Busse, Cofta 1986; Baumanis 1990; Соколов 1991б, 1999; Соколов и др. 2001; Berthold, Fiedler 2005; и др.). Мнения большинства орнитологов сходились в том, что необходимыми условиями использования данных отлова для учёта численности должны быть следующие: а) один и тот же стандартный метод отлова на одном и том же месте, б) одни и те же сроки отлова из года в год, в) анализ только долговременных трендов по многолетним данным. Существует также возможность сравнивать данные отлова с другими формами учётов птиц. В частности, не использован в этом плане и такой простой показатель, как ежегодное количество найденных гнёзд при стационарном и долговременном изучении какой-либо популяции.
Цель данной статьи — изложить данные, полученные при изучении пяти видов славок сотрудниками Биологической станции ЗИН РАН «Рыбачий» в течение 40 лет. Для этого были проанализированы материалы по миграциям, размножению, возрастной структуре и популя-ционной динамике этих видов. Природные условия Куршской косы, протянувшейся с юго-запада на северо-восток и отделяющей Куршский залив от Балтийского моря, уже были подробно описаны (Паевский 1971, 2008, 2009 и др.). Исследования проведены в разных местах Куршской косы, но наибольшее число сведений по регулярно контролируемым гнёздам собрано в район полевого стационара «Фрин-гилла», расположенного в 12 км южнее посёлка Рыбачий. На этой территории неоднократно проводились прореживание леса и санитарные рубки, во время которых по недоразумению были частично вырублены также и привлекательные для славок шиповник, барбарис, можжевельник и кустистая горная сосна.
Отлов птиц с целью кольцевания и прижизненного обследования проводился с помощью стационарных рыбачинских ловушек, действующих с апреля до ноября (их описание см.: Дольник, Паевский 1976). Многие из окольцованных птиц неоднократно ловились в последующие годы (например, один самец славки-завирушки попадался в ловушки 18 раз на протяжении 8 лет). За 1959-1994 годы на полевом стационаре всего было поймано 25120 особей пяти видов славок, из них славки-завирушки 8932 (в среднем за год 248), садовой 6299 (175), черноголовой 3826 (106), серой 3754 (104) и ястребиной 2309 особей (в среднем 109 за год в 1959-1974 и 28 — в 1975-1994 годах). Количество данных, используемых для анализа разных аспектов размножения и популяционной динамики, указано в соответствующих таблицах и рисунках. У пойманных в ловушки птиц регистрировались два измерения: длина крыла (максимальная длина вытянутого и уплощенного
крыла) с точностью до миллиметра, и масса тела с точностью до десятой доли грамма. Яйца, птенцы и гнёзда измерялись и взвешивались с точностью до сотой доли. Пол и возраст пойманных птиц с 1972 года определяли по методике Вуепввоп (1970), которая была впоследствии проверена и дополнена нами (Виноградова и др. 1976). Расчёты успешности размножения проведены по методу первоначального определения ежедневной скорости гибели содержимого гнёзд (МауАеЫ 1975). Поскольку пролёт славок по косе продолжался и в тот период, когда многие местные особи уже приступили к гнездованию, проводилось разделение пойманных птиц на местных и пролётных. Для этого были установлены конкретные сроки для каждого вида, когда пойманные птицы давали в последующие годы наибольшую долю повторных отловов (Соколов 1991б).
Сроки миграций и размножения
Результаты определения средних дат основных явлений летней жизни славок приведены в таблице 1. Видовые различия в сроках весеннего прилёта и осеннего отлёта достаточно чёткие. Попарное сравнение сроков прилёта по средним многолетним данным показало, что их различия во всех случаях статистически значимы (величина Ь от 3.5 до 11.2, Р < 0.01 и Р < 0.001), за исключением пары черноголовка -славка-завирушка, где значимых различий между видами нет.
Таблица 1. Сроки миграций и размножения славок на Куршской косе
по данным за 1959-1994 годы
Показатели
S. atricapilla
S. borin
S. communis
S. curruca
S. nisoria
Пределы Медиана
Число гнёзд Самое раннее по годам Пределы Медиана
Пределы Медиана
Пределы Медиана
Первая поимка весной
14.4 - 10.5 5.5 - 19.5 25.4 - 14.5 14.4 - 11.5 30.4 12.5 4.5 1.5
Сроки весенней миграции
13.5 - 29.5 20.5 - 4.6 18.5 - 31.5 11.5 - 31.5
Срок появления первого яйца 257 289 38 421
15.5 - 9.6 23.5 - 9.6 — 10.5 - 8.6
15.5 - 10.7 4.6
23.5 - 13.7 8.6
25.5 - 29.6 12.6
10.5 - 13.7 30.5
Первая молодая птица в ловушке 7.7 - 16.8 6.7 - 17.8 6.7 -19.8 25.6 -24.7 23.7 24.7 24.7 8.7
Последняя птица осенью 22.9 - 17.11 13.9 - 28.10 22.8 - 3.10 4.9 - 22.10 24.10 12.10 17.9 26.9
8.5 - 26.5 18.5
28.5 - 9 6
325 22.5 - 7.6
22.5 - 27.6 5.6
6.7 - 26.7
15.7
29.7 - 26.9
25.8
Средние сроки осеннего отлёта разных видов также достоверно различаются во всех случаях при P < 0.001. Наибольшая ежегодная длительность летнего пребывания оказалась у черноголовки (прилетает раньше других видов славок, улетает позже других). Наименьшая длительность — у ястребиной славки (прилетает позже других видов, улетает раньше других). Хотя весеннее появление славки-завирушки столь же раннее, как и у черноголовки, её осеннее исчезновение происходит в среднем на месяц раньше, чем у черноголовки. Садовая и серая славки занимают среднее положение по обсуждаемым датам, хотя отдельные особи садовой славки задерживались осенью до последних чисел октября (что, несомненно, связано с ярко выраженной способностью этого вида переходить осенью на питание ягодами, что также характерно и для черноголовки, и неоднократно наблюдалось в Прибалтике). В целом длительность пребывания на территориях размножения и послегнездовых кочёвок, рассчитанная по датам поимок первых и последних птиц, составляет у черноголовки в среднем 178 дней, у садовой славки 153 дня, у славки-завирушки 149 дней, у серой славки 136 дней и только 100 дней у ястребиной славки.
Пути осенней миграции как местных славок, так и пролётных через Куршскую косу, пролегают у садовой славки в юго-западном направлении, через Италию, а у черноголовки и ястребиной славки — в юго-восточном направлении, через восточное Средиземноморье (Паевский 1971; Bolshakov, Shapoval, Zelenova 2001).
Анализ ежегодных вариаций сроков весенней миграции птиц на Куршской косе (Sokolov et al. 1998) показал, что чем выше температура воздуха в мае, тем раньше прилетают черноголовка и славка-завирушка, но у серой и садовой славок такой зависимости не найдено.
Сроки откладки первого яйца у разных видов славок, в отличие от сроков прилёта, в среднем почти не различаются (табл. 1). При одновременном сравнении сроков откладки у всех пяти видов по критерию Фридмана не было получено статистически значимых различий (%42 = 8.27, n.s.), хотя у славки-завирушки сроки оказались достоверно более ранними, чем у серой славки при P < 0.05. Видовая специфика интервала между датой прилёта и датой появления первого яйца в среднем весьма определённа: 19 дней у ястребиной, 27 у садовой, 29 у славки-завирушки, 37 у черноголовки и 39 дней — у серой славки.
Ежегодные вариации сроков откладки яиц и вылупления у славок вполне определённы и достоверны. Как было показано нами ранее (Sokolov, Payevsky 1998), более высокие температуры воздуха весной коррелируют с более ранним вылуплением (значимая отрицательная связь обнаружена для славки-завирушки с температурой апреля, для садовой и ястребиной — с температурой мая, и только у серой славки — с температурой июня). За все годы исследований самое раннее появ-
ление первого яйца отмечено у черноголовки и садовой славки в 1990 году, а самое позднее у всех видов славок - в 1987 году.
Видовая специфика средних сроков отлова первых молодых птиц почти не выражена (табл. 1). Достоверно раньше других видов появляются лишь молодые птицы у славки-завирушки (Р < 0.05), что соотносится с более ранней откладкой яиц. Годовые же вариации в сроках отлова первых молодых оказались высоко значимыми. Ранее было показано (Sokolov, Payevsky 1998), что чем выше температура воздуха весной, в апреле и мае, тем раньше регистрируются первые молодые птицы у всех видов славок.
Таблица 2. Длина крыла и масса тела славок, пойманных в апреле, мае и июне в разные периоды лет
Годы Длина крыла, мм Масса тела, г
n Пределы Среднее n Пределы Среднее
S atricapilla SS
1967-1974 185 72-81 76.4 ± 0.1 178 13.8-22.8 17.6 ± 0.1
1990-1994 207 71-81 76.1 ± 0.1 207 14.5-22.2 17.9 ± 0.1
S atricapilla 9
1967-1974 163 71-81 76.0 ± 0.2 157 14.6-22.7 17.8 ± 0.1
1990-1994 186 72-81 76.2 ± 0.1 186 15.6-24.2 18.9 ± 0.1
S. borin
1967-1974 517 74-85 79.5 ± 0.1 448 14.9-23.5 18.8 ± 0.1
1990-1994 344 73-85 79.8 ± 0.1 344 15.6-24.9 19.1 ± 0.1
S communis SS
1967-1974 146 69-78 73.4 ± 0.2 107 12.4-18.0 14.3 ± 0.1
1990-1994 165 68-81 73.6 ± 0.1 165 11.5-17.7 14.9 ± 0.1
S communis 99
1967-1974 120 67-76 71.6 ± 0.2 96 12.5-19.1 14.6 ± 0.1
1990-1994 133 68-77 72.3 ± 0.1 133 13.0-19.0 15.1 ± 0.1
S. curruca
1967-1974 286 58-72 65.1 ± 0.2 162 10.1-14.2 11.7 ± 0.1
1990-1994 408 61-72 65.4 ± 0.1 408 8.6-15.4 11.6 ± 0.1
S. nisoria SS
1967-1974 217 83-93 88.0 ± 0.1 204 20.1-28.7 23.8 ± 0.1
1987-1994 28 84-91 87.8 ± 0.4 28 20.6-26.8 23.9 ± 0.4
S. nisoria 9 е ?
1967-1974 143 80-91 87.4 ± 0.2 136 21.1-28.9 24.1 ± 0.1
1987-1994 33 82-90 85.9 ± 0.3 33 20.5-27.3 24.2 ± 0.3
Размеры и масса половозрелых птиц
Поскольку все пойманные птицы измерялись и взвешивались, было проведено сравнение длины крыла и массы тела в два периода,
разделённых промежутком в 15 лет: 1967-1974 (среднее за 8 лет) и 1990-1994 (среднее за 5 лет); лишь для ястребиной славки вследствие падения её численности второй период был увеличен до 8 лет (19871994). Проверялось предположение, что рост и снижение численности популяций может сопровождаться изменением физических параметров, в частности размеров. Результаты сравнения приведены в таблице 2. В большинстве случаев и размеры, и масса тела отличались лишь на несколько десятых долей, и на первый взгляд были одинаковы. Только в двух случаях изменения были явными: средняя масса тела самок черноголовки достоверно увеличилась на 1.1 г (Ь = 6.25, Р < 0.001), а средняя длина крыла самок ястребиной славки достоверно уменьшилась на 1.5 мм (Ь = 4.11, Р < 0.001). Хотя статистически значимыми при Р < 0.05 и Р < 0.01 оказались и другие изменения (увеличение размера крыла у садовой славки и самок серой славки и увеличение массы тела у садовой и серой славок), объяснить это какими-либо явлениями жизни славок не представляется возможным.
Предпочитаемые биотопы и плотность гнездования
В большинстве случаев гнездовые территории разных видов славок на Куршской косе находились в одних и тех же биотопах. Наиболее плотно были заселены славками участки смешанного леса с подлеском из смородины и ежевики, а также опушки высокоствольных участков с кустарниковым бордюром. В таких биотопах встречалось наибольшее количество гнёзд садовой, черноголовой и ястребиной славок. Только славка-завирушка могла заселять внутренние части молодого соснового леса, и только серая славка иногда гнездилась в очень низких ивовых кустиках на морских дюнах. Большинство гнездовых территорий ястребиной славки находилось в открытых биотопах: небольшие прогалины и низкорослый кустарник на опушках сосновых и смешанных участков леса. В таких же местах гнездился в 1960-х и 1970-х годах и сорокопут-жулан Ьаишв соНитъо, и их гнездовые территории часто перекрывались. Численность этих обоих видов резко снизилась в 1980-х годах и они практически одновременно исчезли с исследуемой территории.
Плотность гнездования наиболее детально была исследована у ястребиной славки (Виноградова 1986, 1988). В 1974-1978 годах она составляла 16-26, в среднем 20 пар на 1 км2, а затем, в 1982-1986 годах, в связи с резким падением численности этого вида на Куршской косе, снизилась до 4.0, а позже - до 0.4 пар на 1 км2. В 1980 году у шести гнездовых пар ястребиных славок размер территорий составлял от 700 до 1250 м2, в среднем 1050 м2. В 1986 году было найдено последнее гнездо ястребиной славки. В последующие годы лишь в 1997-м были снова обнаружены два гнезда этого вида.
Совместная гнездовая плотность черноголовой и садовой славок в наиболее благоприятных для них местах составляла 0.94 пар/га, а на остальной площади не превышала 40 пар/км2 для каждого из этих видов. Гнездовая плотность славки-завирушки в наиболее предпочитаемых ею местах достигала 2 пар/га, а на остальной площади в среднем составляла около 60 пар/км2.
Расположение и размеры гнёзд
Расположение гнезд было исследовано по 657 гнёздам S. curruca, 566 гнездам S. nisoria, 384 гнёздам S. atricapilla, 344 гнёздам S. borin и 63 гнёздам S. communis. Гнезда славок располагались на 28 видах растений и предпочитаемыми были: для черноголовки — красная смородина (xi2 = 18.3, P < 0.001), для садовой - она же и ежевика (xi2 =
27.2, P < 0.001), для серой - ежевика (xi2 = 27.5, P < 0.001), для славки-завирушки — можжевельник, обыкновенная и горная сосна (x12 = 57.2, P < 0.001), для ястребиной — ежевика, красная смородина, горная и обыкновенная сосна (x12 = 21.7, P < 0.001). Однако частота распределения гнёзд на разных видах растений в разные годы варьировала в очень широких пределах (по критерию Фридмана Х62 = 4.7, n.s.). Доля гнёзд на красной смородине достоверно увеличилась в 1981-1995 годах (Х12 = 9.8, P < 0.01), а на обыкновенной сосне резко уменьшилась (x12 =
16.3, P < 0.001). Рост числа гнёзд на можжевельнике в 1981-1995 годах проявился в основном у славки-завирушки. Все эти изменения, несомненно, связаны с лесохозяйственными работами — прореживанием леса и обрубанием нижних ветвей у обыкновенной и горной сосен.
Относительно высоты расположения гнёзд выяснено, что средняя высота зависела как от вида славок, так и от года её регистрации (двухфакторный дисперсионный анализ, F = 10.29, P < 0.001). Наиболее высоко располагала гнёзда славка-завирушка (0.2-5.5, в среднем 1.29 м), наиболее низко — серая славка (0.05-0.6, в среднем 0.22 м). Те же показатели у других видов таковы: черноголовка — 0.1-2.9, в среднем 0.80 м, садовая — 0.1-2.5, в среднем 0.51 м, ястребиная — 0.1-2.5, в среднем 0.7 м. Достоверное изменение высоты расположения гнёзд выявлено у 2 видов. У ястребиной славки эта высота постепенно увеличивалась с 1959 по 1985 год (r = 0.97, P < 0.01), а у славки-завирушки с 1959 по 1980 год увеличивалась (r = 0.96, P < 0.001), а с 1980 по 1995 год уменьшалась (r = -0.98, P < 0.01).
Некоторые данные были собраны и по размеру гнёзд у черноголовки и садовой славки. Размеры, см (H — высота гнезда, h — глубина лотка, D — диаметр гнезда, d — диаметр лотка) были следующими. По 14 гнёздам черноголовки: H 6.5-9.3, в среднем 7.48, h 3.3-5.5, в среднем 3.90, D 9.3-10.6, в среднем 9.84, d 5.5-6.3, в среднем 5.91. По 12 гнёздам садовой славки: H 6.0-9.2, в среднем 8.29, h 5.0-6.2, в среднем 5.48, D
9.5-12.4, в среднем 11.24, d 6.0-7.0, в среднем 6.30. Вес пустых гнёзд, высушенных при температуре 60°С, составил у черноголовки от 3.94 до 7.21, в среднем 5.03 г (n = 14), у садовой славки - от 6.07 до 9.93, в среднем 7.66 г (n = 8).
Размеры и масса яиц
Измерения (в мм) 58 яиц у черноголовой, 43 у садовой и 26 у славки-завирушки дало следующие результаты. У S. atricapilla длина 17.0-20.4, в среднем 18.75±0.11, ширина 13.3-15.8, в среднем 14.46± 0.06; у S. borin длина 18.1-21.0, в среднем 19.75±0.68, ширина 13.415.4, в среднем 14.61±0.09; у S. curruca длина 16.1-18.1, в среднем 16.9 ±0.12, ширина 11.0-14.1, в среднем 12.73±0.1. Масса (в г) яиц в день их снесения составила у черноголовой (n = 63) 1.82-2.99, в среднем 2.23± 0.03, у садовой (n = 52) 2.08-2.73, в среднем 2.37±0.02, у славки-завирушки (n = 31) 1.30-1.57, в среднем 1.43±0.01. Взвешивание яиц в день их снесения (5 кладок черноголовки и 6 кладок садовой) обнаружило тенденцию увеличения массы каждого последующего яйца, однако статистически значимым это оказалось только для 3 кладок садовой славки (ранговый коэффициент корреляции Спирмэна rs от 0.90 до 1.00, P < 0.05, P < 0.01) и одной кладки черноголовки (rs = 1.00, P = 0.0). Тем не менее масса первого яйца и у черноголовки, и у садовой славки всегда была меньше веса последнего из отложенных яиц. Масса птенцов сразу же после вылупления составлял у черноголовки от 1.58 до 2.25, в среднем 1.94±0.05 г (n = 18), а у славки-завирушки - от 1.05 до 1.46, в среднем 1.24±0.04 г (n = 12).
Поведение насиживания и наседные пятна
Поведение насиживания и наседные пятна славок были предметом специальных исследований, результаты которых опубликованы (Ефремов, Паевский 1973), поэтому здесь будут кратко приведены только их основные положения. У всех пяти видов славок ночью на гнезде оставались только самки, и продолжительность их пребывания на гнезде в тёмное время суток составляет от 5 до 8.6 ч, не обнаруживая достоверных видовых отличий. Продолжительность однократного насиживания в светлое время суток очень вариабельна у всех видов и у обоих полов. У славки-завирушки и у серой славки продолжительность общего пребывания самца на гнезде увеличивалась к концу периода насиживания. Самцы всех видов участвовали не только в насиживании кладки, но и в обогревании птенцов. И самки, и самцы славки-завирушки и ястребиной славки при очередной смене партнёра приносили коконы пауков, которыми постепенно обрамляли гнездо. Участие самцов в насиживании, выраженное в виде средней доли суток, приходящейся на насиживающего самца, оказалось одинаковым у ястребиной,
серой и славки-завирушки (26.6%, 27.6%, 27.5%) и статистически значимо (P < 0.001) более высоким у них, чем у черноголовой и садовой славок (6.3%, 5.0%).
Наседные пятна у самцов обсуждаемых пяти видов оказались выраженными у всех исследованных гнездовых особей, за исключением серой славки. Это подтвердилось и при осмотре всех самцов серой славки, пойманных в ловушки. Ни у одного самца S. communis из пойманных в период гнездования не было обнаружено выпадения перьев. Среди самцов славок наиболее чётко наседные пятна были выражены у славки-завирушки и ястребиной славки. Наседные пятна самцов претерпевали все стадии развития, как и у самок — выпадение перьев, гиперваскуляризацию и утолщение кожи, кожный отёк, стадию восстановления.
К постоянному насиживанию все исследованные виды приступали обычно после откладки четвертого, реже пятого яйца. Продолжительность регулярного насиживания до начала вылупления птенцов составляла у черноголовки и садовой славки 11-12 сут, у славки-завирушки также 11-12, но иногда 13 сут, у ястребиной славки — 12-13, однажды 14 сут. Последовательность вылупления не всегда точно соответствовала очерёдности откладки яиц.
Величина кладки и успешность размножения
У всех пяти исследованных видов славок максимальная величина кладки составляла 6 яиц. Таких кладок было 85 (19.6%) у славки-завирушки, 19 (5.4%) у ястребиной, 15 (5.2%) у черноголовой, 5 (11.9%) у серой и 3 (1.0%) у садовой славки. Средняя величина кладки по пятидневкам в течение сезона размножения достоверно уменьшалась у славки-завирушки от 5.50 до 4.46, составляя в общем среднем за все годы 5.13; у черноголовой - от 5.03 до 3.91, в среднем 4.73; у садовой -от 5.04 до 4.57, в среднем 4.76; у ястребиной - от 4.91 до3.91, в среднем 4.90; у серой в общем среднем 4.95.
Частичные потери при размножении вызывались эмбриональной смертностью и некоторой долей неоплодотворённых яиц. В среднем на каждую полную кладку приходилось неразвившихся яиц у серой славки 0.09, у ястребиной 0.22, у славки-завирушки 0.23, у черноголовой 0.30 и у садовой 0.33. От всех отложенных яиц, сохранившихся до вылупления, неразвившиеся яйца составили от 1.8% у серой до 7.0% у садовой славки. Основные потери яиц и птенцов вызывались хищничеством. Из хищников, разоряющих гнёзда славок, на Куршской косе отмечены куница, горностай, ласка, белка и бродячие кошки.
Усреднённые данные по величине кладок славок, успешности вы-лупления и выкармливания птенцов приведены в таблице 3. Изменения величины кладки и успешности размножения в разные годы были
Таблица 3. Результативность размножения славок за 1959-1995годы
Вид Количество гнёзд с кладкой и птенцами Величина завершённой кладки Общее количество отложенных яиц
п Годовые пределы средней величины Общая средняя Под наблюдением С известной судьбой
в. аМсарШа 322 287 4.33-5.17 4.73±0.04 1386 1203 в. Ьопп 341 288 4.38-5.00 4.76±0.03 1459 1250 в. соттитв 45 42 — 4.95±0.08 208 147 в. сиггиса 533 433 4.75-5.50 5.13±0.03 2412 1877 в. пвопа 371 355 4.54-5.13 4.90±0.05 1957 1400
Вид Успешность вылупления, % Успешность размножения как доля (%) выживших птенцов от числа отложенных яиц Успешность размножения (%) по методу Mayfield (1975)
Годовые пределы Общая средняя Годовые пределы Общая средняя Годовые пределы Общая средняя
в. аШарШа 53.8-97.8
в. Ьопп 58.5-96.4 & соттипв —
в. сиггиса 50.0-95.7
в. твопа 65.0-92.9
78.6±1.6
82.4±1.2 86.4±2.8 80.3±1.1 80.9±1.3
39.1-94.3 48.3-90.0
49.2-92.8 50.0-90.1
72.5±1.6
73.2±1.5 80.3±3.3 73.4±1.2 74.9±1.4
31.8-91.9 39.3-87.2
43.8-79.2 34.2-86.0
59.7±0.7
62.1±0.6 70.8±1.3 64.3±0.5 64.6±0.6
проанализированы по трём периодам лет: 1960-е, 1970-е и 1980-е. Оказалось, что в ряде случаев величина кладки и успешность размножения статистически значимо различаются в эти периоды. Так, у ястребиной славки и славки-завирушки в 1960-е годы кладка была крупнее, чем в 1970-е, а у черноголовки в 1980-е годы была крупнее, чем в 1970-е.
Успешность размножения у славки-черноголовки была статистически значимо выше в 1980-е по сравнению с 1970-ми и 1990-ми годами, а у садовой славки выше в 1960-е, чем в 1970-е и 1980-е. И лишь у ястребиной славки успешность размножения в 1970-е годы была выше, чем в 1960-е и одинакова с успешностью размножения в 1980-е годы.
Отмеченные изменения средней величины кладки и успешности размножения в популяциях славок Куршской косы, скорее всего, связано с многолетними колебаниями весенних температур воздуха. Ранее было установлено (Яоко1оу, РаувУйку 1998), что повышение средних температур воздуха апреля и мая в 1960-е и 1980-е годы по сравнению с 1970-ми и 1990-ми годами привело к более раннему гнездованию птиц, в том числе и славок. Можно полагать, что и большая величина кладок, и более высокая успешность размножения также связаны с более комфортными условиями гнездования.
Возрастная структура популяций, смертность и продолжительность жизни
По данным повторных отловов меченых особей в последующие после кольцевания годы была рассчитана возрастная структура для трёх видов славок. В весенне-летний период, до появления птенцов, годовалые птицы (рождения прошлого года) составляли 53.5±2.0% у ястребиной славки, 60.1±3.5% у садовой славки и 58.1±2.2% у славки-завирушки. Двухлетние птицы составляли, соответственно, 22.0±1.7, 21.2 ±2.9, 22.8±1.8, а трёхлетние - 11.7±1.3, 10.1±2.1, 10.4±1.3%. Доли птиц более старшего возраста для каждой возрастной категории составляли 6% и менее. Особей старше 5 лет на каждую тысячу птиц приходится 32 у ястребиной, 16 у садовой и 24 у славки-завирушки.
Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни у ястребиной славки была 9 лет, у славки-завирушки 8 лет, у садовой славки 7 лет, причём этого максимума достигали только самцы. Это находится в полном соответствии с результатами изучения нами дифференцированной по полу выживаемости. В отличие от других животных, у птиц более высокая выживаемость оказывается присуща самцам (Рауеувку еЬ а1. 1997; Паевский 2008). Средняя ожидаемая продолжительность жизни после достижения половозрелости составляла 1 год и 6 месяцев у ястребиной и 1 год и 3 месяца у садовой и славки-завирушки. Средняя ежегодная выживаемость у славки-завирушки составила 47.7% (Паевский 1992), а у ястребиной славки — 49.7% (Рауеувку еЬ а1. 1997), но у последней значения ежегодной выживаемости год от года непрерывно снижались (Рауеувку еЬ а1. 2003).
Половая структура популяции была определена только у славки-черноголовки. Доля самцов весной и летом составила 56.6±1.6%, осенью — 55.2±1.7% (Паевский 1993).
Популяционная динамика
Тенденции изменения численности славок на Куршской косе, наряду с другими видами птиц, неоднократно приводились в разных публикациях биостанции «Рыбачий». Для 1960-1976 годов было показано (Дольник, Паевский 1979), что у садовой и серой славок численность снижалась, у славки-завирушки увеличивалась, у черноголовки испытывала небольшие колебания, а у ястребиной до 1969 года увеличивалась, а затем снижалась. Отлов в последующие годы дал возможность проследить изменения численности до 1986 года (Паевский 1990). Снижение численности продолжалось у ястребиной славки, а у серой, садовой и черноголовой славок появилась тенденция к популя-ционному росту, хотя статистически значимой она была лишь для птиц, пойманных в летне-осенний период. Рассмотрение численности
сугубо местных птиц (пойманных в июне и июле) показало, что между температурой воздуха в апреле и мае и численностью молодых птиц есть положительная связь у черноголовой, серой и садовой славок, тогда как у ястребиной и славки-завирушки такой связи не обнаружено (8око1оу 1999). Тенденции изменения численности славок и по данным отлова, и по количеству найденных гнёзд за 1974-1990 годы были определены по коэффициенту корреляции временных рядов (коэффициент односторонней регрессии) и по коэффициенту ранговой коре-ляции Кендэла, где один ряд переменных представлен числом лет, а другой — количеством птиц или гнёзд. Результаты представлены в общем виде на рисунках 1-5, а в подробностях расчётов — в таблице 4. Оба типа коэффициентов корреляционной зависимости в большинстве случаев дали сходный результат.
S. nisoria
200 160
I 120
<D т
§ 80
40
0
■ Поймано птиц □ Найдено гнезд
-- - li 1 - 1
1IIШ h L L 1 1 ■ .
1974 1978 1982 1986 1990 Рис. 1. Количество отловленных особей и найденных гнёзд у ястребиной славки.
S. curruca
S. atricapilla
Ш Поймано птиц □ Найдено гнезд
300 250
ig 200 k
S 150
s ц
* 100
50 0
1974 1978 1982 1986 1990 Рис. 3. Количество отловленных особей и найденных гнёзд у славки-черноголовки.
300 250
о 200
с5
S 150
S. communis
■ Поймано птиц □ Найдено гнезд
1974 1978 1982 1986 1990 Рис. 4. Количество отловленных особей и найденных гнёзд у серой славки.
600 500
° 400
k
? 300
s ц
* 200
S. borin
100 0
■ Поймано птиц □ Найдено гнезд
--- 1Д
1974 1978 1982 1986 1990 Рис. 4. Количество отловленных особей и найденных гнёзд у садовой славки.
Таблица 4. Тенденции изменения численности славок за 1974-1990годы по данным отлова и по количеству найденных гнёзд*
Показатели
S. atricapilla
S. borin
S. communis
S. curruca
S. nisoria
Ежегодное общее количество пойманных птиц
Пределы 42-285 66-603 44-239 177-493 4-159
Среднее 135 203 125 371 45
т + 0.415* - 0.022 + 0.272 + 0.022 - 0.852***
г + 0.543* + 0.208 + 0.401 + 0.157 - 0.842 ***
Количество взрослых местных птиц
Пределы 3-29 1-16 1-19 25-35 4-110
Среднее 11 7 11 39 29
т + 0.260 + 0.243 + 0.084 - 0.111 - 0.739***
г + 0.151 + 0.410 + 0.266 - 0.181 - 0.786 **
Количество молодых местных птиц
Пределы 1-80 1-40 2-26 35-268 0-46
Среднее 16 17 11 162 15
т + 0.622*** + 0.537** + 0.463* + 0.044 - 0.682**
г + 0.678** + 0.687** + 0.589* + 0.016 - 0.805***
Количество найденных гнёзд
Пределы 4-73 8-57 0-11 5-99 0-66
Среднее 21 20 3 33 22
т + 0.736*** + 0.543** + 0.393* - 0.274 - 0.929***
г + 0.711** + 0.634* + 0.494 - 0.366 - 0.940***
* - коэффициент ранговой корреляции Кендэла т и коэффициент корреляции временных рядов г, уровни значимости: * - <0.05, ** - <0.01, *** - <0.001.
В эти годы статистически стабильной оказалась численность славки-завирушки, а катастрофическое снижение численности наблюдалось у ястребиной славки. Статистически значимый популяционный рост отмечен у черноголовой, садовой и серой славок - и по данным отлова молодых птиц, и по количеству найденных гнёзд.
Самым впечатляющим результатом нашего анализа явилось несомненное сходство тенденций, выявленных по исходным данным разного типа: по общему количеству пойманных птиц, по количеству только местных взрослых, по количеству только местных молодых, по количеству найденных гнёзд.
Сравнение изменений численности в разных странах, близких к Куршской косе (Польша, Швеция, Дания), показало сходный тип по-пуляционных тенденций для многих видов птиц, в том числе и для славок. Основной предполагаемый в те годы фактор, вызывающий изменения численности — антропогенное воздействие, главным образом загрязнение среды ядохимикатами. Возможно, что у ряда видов птиц в годы особенно интенсивного использования ДДТ и других химических препаратов в сельском и лесном хозяйствах произошло со-
вмещение этого влияния с периодом естественного спада численности при циклических её изменениях. Важен и другой аспект — конкуренция между близкими видами. Вполне возможно, что снижение численности доминировавших в конкуренции видов может привести к росту численности других видов, для которых положительный эффект ослабления конкуренции важнее, чем воздействие химического загрязнения.
Заключение
Сопоставление показателей изученных популяций славок Курш-ской косы с аналогичными показателями других популяций показало отсутствие во многих случаях каких-либо заметных расхождений. Размеры и масса тела, величина кладок были в пределах значений, указанных для европейских популяций. То же самое можно сказать и об основных чертах биологии славок (Cramp et al. 1992). Тем не менее, детальный сбор и анализ популяционных параметров на протяжении многих лет изучения обычных видов птиц даёт возможность не только получать непреходящей ценности фактические данные, но и обсуждать ряд общебиологических закономерностей, таких, например, как соотношение выживаемости и возрастно-половой структуры популяций, влияния изменений погоды и климата на изменения численности птиц и т. п.
Литература
Белопольский Л.О., Одинцова Н.П. 1969. Характеристика миграций славок рода Sylvia на Куршской косе по данным отлова 1957-1966 гг. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 6: 68-77. Виноградова Н.В. 1983. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской косе // Тез. докл. 11-й Прибалт. ор-нитол. конф. Таллин: 25-28. Виноградова Н.В. 1986. Гнездовая территориальность ястребиной славки на
Куршской косе // Орнитология 21: 24-30. Виноградова Н.В. 1988. О популяции ястребиной славки на Куршской косе в
1974-1986 годах // Тез. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 42-44. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1189.
Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81. Дольник В.Р., Паевский В.А. 1979. Динамика численности птиц прибалтийских
популяций в 1960-1976 гг. // Экология 4: 59-69. Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1973. Поведение насиживания и наседные пятна
самцов у пяти видов птиц рода Sylvia // Зоол. журн. 52, 5: 721-728. Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые Sylviidae // Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. М.: 94-134.
Корелов М.Н. 1972. Род Славка - Sylvia // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 153205.
Кушнирук И.Ф. 1962. Биология размножения славок Куршской косы // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 63-65.
Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме р. Урал). Алма-Ата: 1-248.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Матанцева М.В., Симонов С.А. 2007. Особенности биологии размножения славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение. Киев: 435-437.
Матанцева М.В., Симонов С.А. 2008. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология 5: 373-378.
Паевский В. А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 3-110.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А. 1990. Динамика численности птиц по данным отлова на Куршской косе Балтийского моря в течение 27 лет // Зоол. журн. 69, 2: 86-93.
Паевский В.А. 1991. Вариации оценок успешности размножения птиц одной и той же популяции по данным разных исследователей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 148-158.
Паевский В.А. 1992. Популяционные параметры славки-завирушки (Sylvia curruca) и вопросы оценки выживаемости мелких птиц // Тр. Зоол. ин-та РАН 247: 73-83.
Паевский В.А. 1993. Половая структура популяций птиц и её изменчивость // Зоол. журн. 72, 1: 85-97.
Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.; СПб.: 1-235.
Соколов Л.В. 1991а. Филопатрия и дисперсия у птиц // Тр. Зоол. ин-та 230: 1-233.
Соколов Л.В. 1991б. Динамика численности и филопатрия гнездовых популяций у девяти перелетных видов на Куршской косе на протяжении 30 лет // Тр. Зоол. ин-та 231: 174-194.
Соколов Л.В. 1999. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 78, 3: 311-324.
Соколов Л.В., Бауманис Я., Лейвитс А., Полуда А.М., Ефремов В.Д., Марко-вец М.Ю., Шаповал А.П. 2001. Изменение численности воробьиных птиц в Европе во второй половине 20 века //Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 187-212.
Baumanis J. 1990. Long-term dynamics of some selected species of land birds during autumn migration in Pape, Latvia // Baltic Birds 5. Riga, 1: 28-30.
Berthold P., Fiedler W. 2005. 32-jährige Untersuchung der Bestandsentwicklung mitteleuropäischer Kleinvögel mit Hilfe von Fangzahlen: überwiegend Bestandsabnahmen // Vogelwarte 43, 2: 97-102.
Berthold P., Querner U., Schlenker R. 1990. Die Mönchsgrasmücke Sylvia atrica-pilla. Die Neue Brehm-Bücherei. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag.
Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2001. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit: long-distance recoveries of birds ringed in 1956-1997. Part 1 //Avian Ecol. Behav. Suppl. 1: 1-126.
Busse P., Cofta T. 1986. Population trends of migrants at the Polish Baltic coast and some new problems in the interpretation of migration counts // Var Fagelvärld. Suppl. 11: 27-31.
Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 6. Warblers. Oxford Univ. Press, Oxford, New York: 1-728.
Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. 1991. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 12. Passeriformes (Teil 3). Aula-Verlag, Wiesbaden: 1-1460.
Hjort C., Lindholm C.G. 1978. Annual bird ringing totals and population fluctuations // Oikos 30, 2: 387-392.
Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. 87, 4: 456-466.
Payevsky V.A. 1999. Breeding biology, morphometrics and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. 2: 19-50.
Payevsky V. 2009. Songbird Demography. Pensoft. Sofia: 1-260.
Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P. 1997. Sex-specific survival rates in birds // Журн. общ. биол. 58, 6: 5-20.
Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Zelenova N.P. 2003. Extinction of a Barred Warbler Sylvia nisoria population in Eastern Baltic: long-term monitoring, demography, and biometry //Avian Ecol. Behav. 11: 89-105.
Siefke A. 1962. Dorn- und Zaungrasmücke. Die Neue Brehm-Bücherei 297. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag: 1-88.
Schmidt E. 1981. Die Sperbergrasmücke. Die Neue Brehm-Bücherei 542. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag: 1-80.
Sokolov L.V. 1999. Population dynamics in 20 sedentary and migratory passerine species of the Courish Spit on the Baltic Sea //Avian Ecol. Behav. 3: 23-50.
Sokolov L.V., Markovets M.Y., Shapoval A.P., Morozov Y.G. 1998. Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav. l: 1-21.
Svensson L. 1970. Identification Guide to European Passerines. Stockholm.
Svensson S.E. 1978. Efficiency of two methods for monitoring bird population levels: breeding bird censuses contra counts of migrating birds // Oikos 30, 2:.373-386.
