CC BY
68
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 808: 2617-2624
Биология размножения сибирского дрозда 2ооЬквга в1Ыг1са в Южном Прибайкалье
Н. В. Морошенко
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Сибирский дрозд Zoothera sibirica — один из интересных и ещё недостаточно изученных видов птиц фауны СССР. Б.К.Штегман (1931, 1938) относит его к группе характерных таёжных птиц сибирского происхождения, эндемичных для восточносибирской тайги. Т.Н.Гагина (1961) указывает данного дрозда как редко гнездящегося. По нашим данным, в Южном Прибайкалье это обычный гнездящийся вид, однако сведения по биологии размножения крайне скудны и носят фрагментарный характер.
Исследования проведены на юго-восточном побережье озера Байкал (хребет Хамар-Дабан) в период с 1979 по 1984 год. За время работ найдено 59 гнёзд, из них 31 с кладками и птенцами и 28 гнёзд после вылета птенцов. Численность птиц в гнездовой сезон определяли во время учётов на маршрутах с последующим пересчётом на площадь по методике Ю.С.Равкина (1963). Общая протяжённость маршрутов по долинам рек и горным ключам северного склона Хамар-Дабана - около 260 км. Обилие птиц варьировало в зависимости от характера речной долины от 1 до 30 и в среднем было равно 7.2 особи на 1 км2. А.А.Ва-сильченко (1980) указывает среднюю численность вида для Хамар-Дабана 4.1 ос./км2, а Ю.В.Богородский (1978) для западного берега Байкала — 0.3 ос./км2. К сожалению, проведение учётов различными методами и в разные годы не позволяет с достаточной объективностью сравнить эти результаты.
Точные сроки прилёта весной и отлёта осенью установить трудно в связи с осторожностью и скрытным образом жизни сибирского дрозда. Наиболее е ранняя встреча — 14 мая 1981, а последняя встреча — 10 сентября 1981. По данным А.А.Васильченко (1980), на южном Байкале одиночки и пары отмечены им в первой декаде мая. Интересен в этом отношении факт добычи С.Кирпичевым в Баргузинском заповеднике (посёлок Давша) самца 1 мая 1960 (кол. Зоомузея Московского университета). Чаще всего появление вида на гнездовой территории регистрируют по песне, поэтому большинство весенних встреч относится к встречам поющих самцов. Первая песня сибирского дрозда отмечена
* Морошенко Н. В. 1986. Биология размножения сибирского дрозда в Южном Прибайкалье //Вестн. Ленингр. ун-та 2: 19-24.
нами 14 мая 1981, а последняя —17 июля 1980. Начало массового пения этих дроздов наблюдали с 26 по 30 мая 1979-1984 годов. Окончание пения в конце второй декады июля в целом совпадает со сроками вылета птёнцов из поздних гнёзд.
Самец сибирского дрозда поёт, сидя на сухой вершине дерева (обычно это тополь), чаще в утренние и вечерние часы, а в пасмурную погоду и днём. Однажды, 5 июня 1983, отмечено токование самца на земле в куртине молодых пихт по долине реки. Здесь же находилась и самка. Песня сибирского дрозда — звонкий флейтовый посвист, на слух воспринимается как «кюитьс» или иногда — «,кюиньць-трсс». Интервал между фразами в среднем составляет 3 с. Количество песен, исполняемых за 1 мин, колеблется в пределах от 16 до 27 и зависит прежде всего от индивидуальности самца и в меньшей степени от погоды или времени суток.
Характерным местообитанием сибирского дрозда в южном Прибайкалье являются речные долины с хорошо развитым подлеском из черёмухи, ольхи, ивы. На северном склоне хребта Хамар-Дабан он гнездится в лесном поясе тёмнохвойной тайги, поднимаясь по ключам до высоты 1000 м н.у.м. Сезон размножения сибирского дрозда растянут от конца мая до конца июля.
На растянутость сроков репродуктивного периода (откладки яиц) может повлиять, по мнению А.С.Мальчевского (1959), комплекс различных факторов: растянутость сроков прилёта, весенние похолодания, нехватка мест, пригодных для гнёздования, разорение гнёзд, наличие нормальных вторых кладок и т.д. К строительству гнёзд птицы приступают в концё мая — первых числах июня. Наиболее ранняя дата находки готового гнезда без яиц относится к 31 мая 1984, а самая поздняя — 9 июля 1984. Гнездо имеет вид типичной дроздовой постройки и состоит из трёх слоёв. Основу гнезда составляют чаще всего сухие стебли лесного хвоща, иногда веточки ели, берёзы, пихты. Снаружи в стенках найден озёрный камыш, обязателен вейник, свисающий вниз, что является характерным внешним признаком гнезда сибирского дрозда. Кроме того, в качестве включений отмечены кусочки зелёного мха и плауна, сухие иглы кедра, листья берёзы, веточки таволги, стебель яснотки, папоротник. Средний слой состоит из земли, количество которой может резко различаться в разных гнёздах. Внутренний слой представлен в основном сухими упругими стеблями линнеи северной коричневато-чёрного цвета длиной от 30 до 45 см. Она является своеобразным индикатором, по которому можно чётко отличать гнёзда сибирского дрозда, что бывает особенно важным при находках их после вылета птенцов. Для строительства гнезда птица выбирает наиболее массовый материал, находящийся вблизи. Так, в заболоченных устьях рек на побережье Байкала в гнездовом материале
кроме хвоща и вейника отмечен озёрный камыш. В среднем течении рек в гнездовом материале доминирует лесной хвощ, а в верховьях и по ключам в горах основу гнезда составляет вейник, а хвощ и камыш отсутствуют. Размеры гнёзд сибирского дрозда (п = 24), мм: внешний диаметр 113-155, в среднем 131; внутренний диаметр71-104, в среднем 89; высота гнезда 87-200, в среднем 126; глубина лотка 50-85, в среднем 66. Масса гнёзд (п = 24) после просушки варьировала от 85.6 до 246 и составляла в среднем 179.5 г.
Свои гнёзда сибирский дрозд располагает в вертикальных развилках, чаще всего тройных; на горизонтальных или наклонённых под небольшим углом стволах черёмухи. В этом случае они поддерживаются с боков хотя бы одной-двумя тонкими веточками. По одному гнезду найдено на ветвях между стволами двух молодых кедров и берёз. Девять гнёзд на пихтах и елях помещались на ветвях у ствола.
В Южном Прибайкалье сибирский дрозд располагает свои гнёзда на 10 породах деревьев и кустарников на высоте от 1 до 5.5 м. Предпочтение отдаётся лиственным породам, а среди них первое место принадлежит черёмухе (см. таблицу).
Породы деревьев и кустарников, на которых найдены гнёзда сибирского дрозда ХооЛвта згЫпса в Южном Прибайкалье в 1979-1984 годах
Порода Число Высота Средняя высота
гнёзд от земли, м от земли, м
Черёмуха 24 1.2-5.0 2.6
Ольха 10 1.2-2.2 1.7
Ива 10 1.0-1.8 1.3
Пихта 6 1.6-3.0 1.9
Ель 3 1.0-4.5 2.5
Тополь 2 1.5-5.5 3.5
Рябина 1 3.0 —
Берёза 1 3.0 —
Кедр 1 2.2 —
Кедровый стланик 1 2.0 —
Начало кладки сибирского дрозда в основном приурочено к первой декаде июня. Гнёзда с одним яйцом найдены в 1980 году: 1 июня (1 гнездо), 6 июня (1), 8 июня (2); в 1981: 4 июня (1), 5 июня (1), 6 июня (1); в 1982: 1 июля (1), 3 июля (1), 9 июля (1), 10 июля (1); в 1983: 1 июня (1), 2 июня (1), 9 июня (1); в 1984: 1 июня (2), 5 июня (1). Полная кладка состоит из 4 (18 гнёзд), реже 5 (7) яиц оливково-голубоватого цвета с размытыми коричневатыми поверхностными и глубинными пятнышками неправильной формы, сконцентрированными на тупом конце. Одно гнездо 12 июля 1984 содержало полную кладку из 3 яиц. Размеры яиц (п = 64, 15 гнёзд) варьировали в пределах 25.2-31.7x19.4-
21.5 и в среднем были равны 28.9x20.4 мм. Масса полной кладки из 5 яиц в 2 гнёздах — 24.6 и 30.4 г, а из 4 яиц в 4 гнёздах — 22.0, 23.1, 25.2, 26.5 г. Масса одного свежеотложенного яйца в зависимости от его размеров резко колебалась в разных гнёздах от 4.7 г (25.2x19.7 мм) до 7.0 г (31.4x20.8 мм). Самка откладывает каждый день по одному яйцу, чаще в утренние часы. Собственно насиживание начинается после откладки последнего яйца и продолжается в течение 11-12 дней.
Доля участия самца в этой фазе репродуктивного цикла чётко не определена. Наблюдение за гнездом 8 июня 1984 в день откладки последнего, 4-го яйца показало, что за 13 ч (с 8 до 21 ч) самка пробыла в гнезде 7 ч 44 м, а самец лишь 27 мин. Учёт интенсивности насиживания в другом гнезде 14 июля 1983 на седьмой день после откладки последнего яйца дал следующий результат: за 16 ч (с 6 до 22 ч) самка просидела в гнезде 11 ч (68.7%), трижды переворачивала яйца, а самец находился в гнезде 5 ч (31.3%). За 5 ч наблюдения (с 5 ч 40 мин до 10 ч 40 мин) у третьего гнезда 16 июня 1983 (за 3 дня до вылупления птенцов) самка пробыла на кладке 4 ч, а самец лишь 25 мин.
Постоянные встречи самцов на кладках в разное время суток говорят о том, что они если и не насиживают как самки, то во всяком случае играют определённую роль в поддержании температуры яиц во время отсутствия самок на гнезде.
На гнезде самка молчалива и более осторожна, чем самец. Ни разу не пришлось видеть пару вместе у гнезда. Обычно перед сменой обе птицы обмениваются протяжной позывкой «ции», затем отсидевшая особь осторожно покидает гнездо, слетая на землю, а примерно через минуту появляется вторая птица. Однажды наблюдали, как на песню самца самка ответила неполной тихой песней. При обнаружении гнезда человеком птица старается тихо и незаметно покинуть его и, не издавая тревожных позывов, долго не возвращается. Такая крайняя осторожность и скрытность отличает поведение сибирского дрозда от гнездящихся в том же районе певчего philomelos и оливкового
T. obscurus дроздов, у которых чётко проявляется реакция тревоги с элементами агрессии.
Вылупление птенцов отмечено: 28 июня 1979 (1 гнездо); 16 июня (1), 21 июня (2), 26 июня 1980 (1); 17 июня (1), 21 июня (2), 22 июня 1981(1); 17 июня (1), 19 июня (1), 24 июня (1), 27 июня (1), 7 июля (1), 9 июля 1982 (1); 16 июня (1), 18 июня (1), 27 июня (1), 18 июля 1983 (1); 11 июня (1), 15 июня (1), 16 июня (1), 17 июня (1), 24 июля 1984 (1 гнездо). Хорошо видно, что несмотря на растянутость сроков, вылупле-ние происходит в основном с 15 по 28 июня. Процесс вылупления птенцов в гнезде идёт в течение двух дней, что хорошо потом заметно по разновозрастности птенцов. Кожа у только что вылупившихся птенцов оранжево-жёлтого цвета, зев жёлтый, клюв светло-рогового
оттенка. Пух белый с чуть золотистыми вершинами, которые хорошо видны у ещё не обсохшего птенца. Позже (особенно при ярком солнечном свете) пух выглядит чисто белым. Пух у птенцов (п = 40) отмечен на надглазничной (6-8 мм), затылочной (8-9 мм), спинной (10-12 мм), плечевой (7-8 мм), локтевой (7-8 мм) пуховых птерилиях.
У однодневных птенцов наблюдали пигментацию под кожей только в районе плечевой и локтевой птерилий. На второй день пигментация появляется на спине и бедре, а на третий — на голове, зобе, груди, кобчике. Масса двухдневных птенцов в одном из гнёзд составляла 8.3, 10.0, 10.1, 10.7 и 11.4 г. В другом гнёзде трёхдневные птенцы весили 15.3, 19.3, 19.3 и 19.4 г, а появившиеся из-под кожи трубочки первостепенных маховых и их кроющих достигали 1-2.5 мм, крылышка — 1 мм, длина плюсны — 18-19.5 мм, ушные проходы были открыты, На пятый день у птенцов глаза были открыты наполовину. Трубочки первостепенных маховых составляли 8.5-9.0, кроющих — 6.5-7.0, рулевого пера — 0.5, плюсна была 28 мм. Трубочки контурного пера на спине 3.5, боках, груди и бёдрах — 2.0, а на голове — 1 мм. На седьмой день появляются кисточки длиной 1 мм на маховых, кроющих и контурном оперении спины, боках, груди, а на восьмой день и на рулевых. Масса птенцов на 8-9-й день достигает 47.5-55.3 г (п = 20). На десятый день кисточки маховых и их кроющих составляют 20-24, рулевых 4-6 мм, а кисточки контурного пера развернуты на 2/3 по всему телу. В это время при беспокойстве птенцы уже могут выскочить из гнезда.
Длительность пребывания птенцов в гнезде — 12, реже 13-14 дней. В день вылета птенцы активно чистятся, расправляют крылья, совершая взмахи, с большим трудом умещаются в гнезде. Основная масса птенцов покидает гнёзда в период с 28 июня по 7 июля. Молодые ещё не могут летать и прячутся в густых зарослях кустов черёмухи, ивы, подросте пихты.
В период появления птенцов изменяется характер поведения птиц, хотя самки по-прежнему остаются более осторожными, чем самцы. При появлении человека у гнезда с птенцами самки отлетали и, находясь в 10-15 м, тревожились, издавая позывку «циии». Самец при тревоге держится также в 10-15 м от гнезда, повторяя «трррссс, трррссс». В сильном волнении он начинает петь, но через 1-2 мин умолкает. Корм птенцам пара собирает в 50-100 м от гнезда.
У двух гнёзд проведены наблюдения за интенсивностью выкармливания птенцов. Так, 21 июня 1984 за 15 ч (с 6 до 21 ч, птенцы в возрасте 5-6 дней) самец прилетал с кормом 24, а самка 13 раз, т.е. в среднем птицы прилетали 2.4 раза в 1 ч. За это время самец пробыл в гнезде, обогревая птенцов, 4 ч 30 мин, а самка — 2 ч 18 мин. Учёт интенсивности кормления в этом же гнезде 27 июня 1984 (с 6 до 12 ч, птенцам 11-12 дней) показал, что самец прилетал с кормом 17, а самка
3 раза и в среднем они приносили корм 3.3 раза в 1 ч. В этот же день птенцы покинули гнездо, выпрыгивая по одному с интервалом в 1015 мин. Родители старались выманить птенцов, садясь с кормом в 12 м от гнезда и издавая протяжную позывку «циии». Вылетевших слётков взрослые легко находили в густых зарослях по короткой и звонкой позывке «ци-ци». Наблюдения за кормлением во втором гнезде 26 июня 1983 (с 6 ч 00 мин до 10 ч 15 мин, птенцы в возрасте 7 дней) показали, что самец прилетал с кормом 5, а самка 6 раз и в среднем обе птицы посещали гнездо 2.8 раза в 1 ч. За это время самец грел птенцов 1 ч 44 мин, а самка — 1 ч 32 мин. Принесённую пищу птицы распределяли равномерно между птенцами. За один раз кормили 2-3, реже 4 птенцов. Поедание родителями капсул помёта птенцов отмечали вплоть до дня вылета.
По визуальным наблюдениям, основу питания как взрослых птиц, так и птенцов составляют дождевые черви, которых дрозды собирают под кустами черёмухи вдоль ручьёв. Анализ пищевых проб (п = 22), взятых у птенцов при помощи наложения шейных лигатур по методу А.С.Мальчевского и Н.П.Кадочникова (1953), подтвердил это. Кроме дождевых червей, родители приносили наземных моллюсков вместе с раковиной и зелёных гусениц. В желудках двух мёртвых птенцов в возрасте 3 дней, найденных в гнезде 2 июля 1980, обнаружены зелёные гусеницы, сенокосцы, жужелица, личинки жужелицы, жук-долгоносик, муха, личинки мухи, цикадка. В желудке взрослого самца, добытого 14 июня 1979, найдена зелёная гусеница, а в желудке самки, которую нашли мёртвой в долине реки 4 июля 1980, отмечены жук-долгоносик, жук-дровосек, муравьи, муха, жужелицы, сенокосцы, многоножки, наземные моллюски с фрагментами раковин, личинка пилильщика и яйца насекомых. Как видно даже из этих фрагментарных данных, питание сибирского дрозда весьма разнообразно, причём качественный состав пищи взрослых и птенцов во многом совпадает.
После вылета молодых выводки обычно откочёвывают, но некоторых мы продолжали встречать в 50-80 м от гнезда в течение недели (наблюдение за тремя выводками с окольцованными птенцами). Родители продолжают докармливать слётков до подъёма их на крыло. Основная масса лётных молодых отмечена после 25 июля.
В послегнездовой период выводки сибирских дроздов встречались на лесных полянах и в зарослях черёмухи в поймах рек. В этих местах проводили отлов птиц паутинными сетями 23-24 августа 1981. Было поймано 4 молодых самца, масса которых варьировала от 71.2 до 82.8 г, а длина крыла от 119 до 129 мм. В черёмушнике по ручью 27 июля 1980 пойман взрослый самец от выводка в состоянии линьки. Птица плохо подлётывала и старалась убежать по земле. Отмечена линька первостепенных маховых с 5-го по 9-е, в трубочках 2/3 пера, а
кисточки были равны 15 мм. Большие верхние и нижние кроющие первостепенных маховых с 5-го по 9-е в трубочках. У взрослого самца, добытого на юге Байкала 6 августа 1978 (кол. Зоомузея Иркутского университета), хорошо видна линька контурного пера на голове, шее, крылышке и 1-3-го первостепенных маховых.
За время работы зафиксировано 5 разорённых гнёзд. Одно разорено чёрной вороной Corvus corone orientalis на стадии трёх яиц, другое оставлено в результате постоянного беспокойства людьми (зона повышенной рекреационной нагрузки вблизи города Байкальска), третье -с двумя мёртвыми птенцами, вероятно, вследствие гибели родителей, четвёртое - с птенцами, разорено, вероятно, представителями семейства куньих (у птенцов были прокушены головы). Причины гибели пятого гнезда с яйцами неизвестны. Успешность размножения сибирского дрозда в районе исследований за период с 1979 по 1984 год составила около 75%. Показатель успешности инкубации - 82% (27 гнёзд, 115 яиц, 95 вылупившихся птенцов).
Таким образом, сибирский дрозд на юго-восточном побережье Байкала (северный склон хребта Хамар-Дабан) является обычным гнездящимся видом, тесно связанным с долинами рек. По ручьям поднимается в тёмнохвойную тайгу до высоты 1000 м над уровнем моря. Высокий показатель успешности размножения (особенно инкубации) говорит о хорошей адаптации вида к существованию в исследуемом районе. По многим чертам биологии размножения сибирский дрозд близок к настоящим дроздам рода Turdus, но своим поведением (осторожностью и скрытым образом жизни ) отличается от них.
Литература
Богородский Ю.В. 1978. Данные по биотопическому распределению и численности птиц на северном побережье южного Байкала // Фауна Сибири и её хозяйственное использование. Иркутск: 12-18. Васильченко А.А. 1980. Итоги инвентаризации орнитофауны Хамар-Дабана //
Фауна и ресурсы позвоночных озера Байкал. Улан-Удэ: 15-19. Гагина Т.Н. 1961. Птицы Восточной Сибири (список и распределение) // Тр. Бар-
гузинского заповедника 3: 99-122. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. 1963. К методике изучения птиц лесных ландшафтов // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: 130136.
Штегман Б.К. 1931. О происхождении орнитофауны тайги //Докл. АН СССР. Сер. А. 13: 350-357.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: 1-156.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 808: 2624-2631
Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня
А. Ф. Ковшарь
Второе издание. Первая публикация в 1977*
После опубликования Степаняном (1959) заметки о пониженной плодовитости некоторых певчих птиц в условиях высокогорья Тянь-Шаня — явлении, получившем впоследствии название «гипсоморфного эффекта размножения птиц» (Степанян 1970), появился ряд сообщений о величине кладки у певчих птиц в горах (Иванов, Чунихин 1961; Чунихин 1962; Бёме 1968; Ковшарь 1971) и гибели их гнёзд (Гаврилов, Родионов 1965; Лобачёв 1969; Ковшарь 1972). Однако для определения общего уровня плодовитости птиц первостепенное значение имеет также вопрос о числе репродуктивных циклов. Этот вопрос для большинства гнездящихся в горах певчих птиц до сих пор не выяснен, поскольку прямые наблюдения над индивидуально помеченными птицами до недавнего времени здесь не проводились, и предположения о числе кладок базировались на косвенных показателях - прежде всего на общей растянутости гнездового периода всей популяции.
Для сбора материала по числу репродуктивных циклов у певчих птиц были выбраны окрестности Большого Алматинского озера в Заи-лийском Алатау (Северный Тянь-Шань), где в 1971-1975 годах проведены наблюдения над гнездованием окольцованных и индивидуально помеченных птиц (Ковшарь 1976). В сборе полевого материала большую помощь оказали А.С.Левин, Б.П.Жуйко, Р.Г.Пфеффер и В.В.Лопатин, которым автор искренне признателен.
Работа проводилась в интервале высот 2300-3000 м над уровнем моря, который я обозначаю термином «субвысокогорье». Этот термин вводится впервые и требует некоторых пояснений. Субвысокогорье -широкая переходная полоса от лесного пояса к альпийскому (настоящему высокогорью). Она включает в себя весь кустарниковый субальпийский пояс и верхнюю часть лесного, где преобладает редколесье,
* Ковшарь А. Ф. 1977. Полицикличность размножения певчих птиц в условиях субвысокогорья Тянь-Шаня // Зоол. журн. 56, 7: 1071-1076.
