CC BY
59
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 279-284
Биология гнездования золотистой ржанки Pluvialis apricaria на востоке финской Лапландии
Е. Пуллиайнен, Л. Саари
Перевод с английского. Первая публикация в 1993*
В последние годы изучению биологии гнездования золотистой ржанки Pluvialis apricaria уделяется всё больше внимания (например, Ratcliffe 1976; Byrkjedal 1978, 1985, 1987, 1989; Parr 1979, 1980; Byrkjedal, Kâlâs 1985). Однако большинство исследований выполнено в Великобритании и южной Норвегии, тогда как биология северных популяций до сих пор практически не изучена. В настоящей работе приведены материалы о гнездовой биологии золотистой ржанки в финской Лапландии. Полученные нами данные сравниваются с результатами изучения вида в других регионах.
Материал и методы
Материалы собраны в 1968-1987 годах в восточной части финской Лапландии, в основном в районе гор Вяриотунтури (Värriötunturi, 67°44' с.ш., 29°37' в.д.) и окрестностях. Использованы также сведения, полученные в северо-западной оконечности водохранилища Локка (68°02' с.ш., 27°30' в.д.). Район исследования детально описан ранее (Pulliainen, Peiponen 1981). Он занят в основном равнинными лесами (70%, лесообразующие породы Picea abies, Pinus sylvestris и Betula spp.), субальпийскими березняками (7%), верховыми болотами (13.5%) и безлесными вершинами, лежащими в альпийской зоне (9.5%). Гнёзда золотистых ржанок были найдены сотрудниками Субальпийской научной станции Вярио во время рутинных учётов. Специальных усилий для поиска гнёзд не предпринимали. Всего описано 28 гнёзд, в том числе 2 из Локки. Ежегодно находили 0-3 гнезда, но по некоторым из них сведения неполные.
Результаты Прилёт
В среднем золотистые ржанки появляются в Вярио 15 мая (± 4 сут, lim 7-23 мая, n = 17), примерно на 1.5 месяца позднее, чем на юго-западном побережье Финляндии (в среднем 31 марта - Laine 1989). Сразу по прилёту птицы рассредоточиваются по своим территориям, поэтому больших стай не наблюдается. Как правило, первых птиц встречают уже парами, что свидетельствует о том, что образование пар у них происходит до прилёта в район наших наблюдений.
* Pulliainen E., Saari L. 1993. Breeding biology of the golden plover Pluvialis apricaria in eastern Finnish Lapland // Ornis fenn. 70, 1: 40-43. Перевод с англ.: А.В.Бардин.
Биология гнездования
Только 2 гнезда удалось найти в период откладки яиц. Для других 13 гнёзд время начала кладки рассчитано по датам вылупления птенцов (считая, что период насиживания длится 30 сут, а яйца откладываются через 2 сут — Cramp, Simmons 1983). Золотистые ржанки приступали к откладке яиц между 22 мая и 23 июня, в среднем 2 июня ± 10.3 сут. Наиболее поздняя дата начала кладки зарегистрирована в 1982 г. с необычно холодным началом лета, что задержало размножение большинства видов птиц (наши неопубл. данные). В 5 случаях золотистые ржанки начали кладку спустя 7-12 сут после прилёта. В одном гнезде удалось проследить интервалы между откладкой яиц: 2-е и 3-е яйца были отложены через 2 сут после снесения предыдущих, но между появлением 3-го и 4-го яиц прошло всего 1 сут.
Гнёзда золотистых ржанок найдены в альпийских зарослях вереска (8), в субальпийских березняках (17) и на моховых болотах (3 гнёзда, в т.ч. 2 из Локки) в период между 3 июня и 9 июля, в среднем 20 июня. Большинство кладок было сильно насижено (см. выше). Полные кладки содержали 3 (4 случая) и 4 (14), в среднем 3.8 яйца. Средняя величина всех найденных кладок (исключая гнездо с 2 яйцами) также равна 3.8 яйца (n = 27).
Две кладки полностью погибли: гнездо с 2 яйцами брошено на стадии откладки яиц, гнездо с 3 яйцами растоптано северным оленем Ran-gifer tarandus. В «успешных» гнёздах птенцы вылупились из 92% яиц (49/53). В 11 кладках из 4 яиц только из одного птенец не вылупился (2%), тогда как в 3 кладках из 3 яиц птенцы не вылупились из 3 (1+2) яиц (33%).
В 16 гнёздах с прослеженной судьбой вылупилось в среднем 3.1 птенца на гнездо. В 14 «успешных» гнёздах величина выводка в среднем составила 3.5 птенца. При расчёте методом Мэйфилда (Mayfield 1975), ежесуточная сохраняемость гнёзд составила 0.996 (1 утрата гнезда на 228 сут экспозиции). Полагая продолжительность периода насиживания равной 30 сут, оценка сохраняемости гнёзда за этот период составит 88% (заметим, однако, что в одном нашем случае период насиживания составил всего 28 сут). Умножив полученное значение на успешность вылупления (0.88x0.92) получим, что птенцы вылупляются из 81% яиц (считая с начала насиживания, а не с момента откладки первого яйца).
В гнёздах с 4 яйцами птенцы вылупились между 27 июня и 8 июля (в среднем 3 июля ± 4 сут, n = 11), в гнёздах с 3 яйцами — 13-27 июля (в среднем 21 июля ± 7 сут, n = 3). Средняя дата вылупления для всех кладок - 7 июля. Таким образом, поздние кладки содержат меньше яиц, чем ранние (t = 4.74; df = 12; P < 0.005; двусторонний критерий).
Все птенцы одного выводка вылупляются за 1-3 сут. В 5 гнёздах вылупление произошло в течение одного дня, в 6 растянулось на 1-2, в 1 — на 3 дня. В одном случае первый наклёв скорлупы был замечен более чем за 4 дня до вылупления первого птенца, в другом — более чем за 3 дня. В обоих этих гнёздах яйца начали «стучать» за 2 дня до вылупления первого птенца. В одном гнезде два только что вылупившихся пуховичка весили 22 и 23 г; в другом гнезде масса тела новорождённых птенцов составила 21.5, 22.5, 22.5 и 23.5 г.
Объединение в стаи и отлёт
В Вярио золотистые ржанки начинают сбиваться в стаи в конце июня или в начале июля. В 1970 г. стая не менее чем из 10 птиц пролетела через участок наблюдений 2 июля, а в 1971 г. 17 особей пролетели ночью с 20 на 21 июня и 18 птиц — 27 июня. В 1973 г. маленькие стайки стали встречаться с 21 июня. 28 июня 1974 в Локке зарегистрировали стаю из 13 особей, а 29 июня на юг пролетела стая примерно из 40 ржанок Pluvialis sp. В отличие от многих других ржанкообразных, золотистых ржанок можно часто видеть в августе. Наиболее поздняя встреча датируется 22 сентября 1971.
Обсуждение
В Вярио золотистые ржанки могут приступать к откладке яиц уже через неделю после прилёта и по крайней мере часть птиц появляется уже парами. Это типично для арктических птиц (Irving 1972). Кладки начинаются в конце мая и в июне, в среднем в первых числах июня, примерно в те же сроки, что и в районе Белого моря (Cramp, Simmons 1983). В Великобритании откладка яиц обычно происходит в апреле на низменностях и примерно на 2-3 недели позже на болотах, расположенных на возвышенностях. Большинство своих гнездовий золотистые ржанки покидают уже к концу июля (Ratcliffe 1976). В южной Норвегии откладка яиц происходит в конце апреля-начале мая около Ярена (30 м н.у.м.), а в исключительно позднюю весну 1974 года на плоскогорье Хардангервидда (1300 м н.у.м.) - в середине июня (Byrk-jedal 1978 и в печ.). Откладка яиц в Ярене происходит примерно на месяц раньше, чем в Вярио, в то же время на плоскогорье Хардан-гервидда — немного позднее даже в «нормальные» годы: медианная дата начала кладок 11 июня (n = 8 лет; I.Byrkjedal в печ.). Из-за морского климата западной Норвегии на плоскогорье выпадает много осадков, в результате чего снеговой покров очень мощный. Позднее освобождение земли от снега объясняет более поздние сроки начала размножения и более длинный предгнездовой период золотистых ржанок, по сравнению с более континентальной Лапландией (I.Byrkjedal в печ.).
Небольшие стайки золотистых ржанок встречаются в Вярио в конце июня, ещё до начала вылупления птенцов в гнёздах. По своему поведению стайные особи похожи на мигрантов, но неизвестно, совершают ли они миграцию в действительности. В южной Норвегии ржанки начинают сбиваться в стаи примерно в то время, когда они приступают к линьке (см. Byrkjedal 1978). В Пори осенняя миграция начинается в среднем 10 июля (Lampolahti et al. 1984), но птицы могут иметь более южное происхождение. Ржанки, образующие стаи в конце июня — начале июля в Вярио, представляют собой, вероятно, не участвующих в размножении птиц.
Величина кладки золотистой ржанки в разных частях ареала
Регион Кол-во гнёзд с числом яиц, равным: Среднее N Источник
2 3 4 5
Великобритания 9 15 207 — 3.86 231 Ratcliffe 1976
Великобритания (данные ВТО) ? ? ? ? 3.82 163 Ratcliffe 1976
Северная Шотландия* (3) (15) (107) (1) 3.85 126 Cramp, Simmons
1983
Восточная Шотландия ? ? ? ? 3.84 60 Parr 1980
Нидерланды — 5 18 — 3.78 23 Glutz von Blotzheim
et al. 1975
Южная Норвегия — 8 55 — 3.87 63 Byrkjedal 1987
Финляндия — 4 14 — 3.78 18 von Haartman
et al. 1963-72
Северная Финляндия — 4 14 — 3.78 18 Данная работа
* - Число кладок разной величины рассчитано нами из процентного соотношения.
Величина кладки у золотистой ржанки очень сходна в разных частях ареала (среднее варьирует от 3.78 до 3.87 яйца, см. таблицу). В Вярио доля болтунов и яиц с погибшими эмбрионами (n = 53) составила 7.6%. Это несколько больше, чем в двух выборках из Великобритании: 4.4% (135 кладок) и 3.8% (105 кладок, исключая 2 неоплодотворённые кладки - Ratcliffe 1976). На плоскогорье Хардангервидда 3.0% яиц оказались болтунами (n = 67 кладок - Byrkjedal 1987).
В Вярио мы не зарегистрировали случаев разорения гнёзд. Из 66 гнёзд золотистых ржанок, изученных Р.Парром (Parr 1980), 29 были полностью, а 2 частично разорены, главным образом чёрными воронами Corvus corone. Д.А.Рэтклиф (Ratcliffe 1976) сообщает, что 38% находившихся под наблюдением кладок были разорены. Поскольку цитируемые авторы не использовали метод Мэйфилда для оценки успешности гнездования, их результаты не совсем сравнимы с нашими (в нашем случае сохраняемость гнёзд за период насиживания составила 88%). На плоскогорье Хардангервидда только 21.8% гнёзд сохрани-
лось до вылупления (27 из 51, время экспозиции 492 «гнездо-дня», при периоде насиживания в 27 сут — Byrkjedal 1987). В Вярио низкая разоряемость гнёзд характерна для всех наземногнездящихся птиц и связана с небольшой плотностью пернатых и наземных хищников (наши неопубликованные данные). Из потенциальных врагов наиболее опасен кречет Falco rusticolus, но в районе исследования охотится всего одна пара этих соколов. Лишь ворон Corvus corax здесь довольно обычен. Несколько раз гнездилась одна пара ворон. Чайки Larus spp. практически отсутствуют. Лисица Vulpes vulpes, наиболее обычный из четвероногих хищников, по-видимому, разоряет немного гнёзд из-за своей низкой численности. Золотистые ржанки часто гнездятся рядом со средними кроншнепами Numenius phaeopus и, видимо, извлекают пользу из этого соседства, поскольку кроншнепы ведут себя агрессивно по отношению к хищникам.
В Вярио средняя величина выводка золотистой ржанки (для успешных гнёзд) составила 3.5 птенца. Такая же величина выводка приводится для Великобритании (Ratcliffe 1976), однако по данным Р.Парра (Parr 1980), в успешных гнёздах в среднем вылупляется по 3.55 птенца (n = 31). Учитывая большие гнездовые потери, в Великобритании на каждую гнездовую попытку приходится в среднем гораздо меньше вылупившихся птенцов. Рэтклиф (Ratcliffe 1976) даёт оценку в 2.2 птенца на гнездо, но при использовании метода Мэйфилда получаются ещё более низкие значения. Для Вярио мы получили оценку в 3.1 птенца на гнездовую попытку — значение, сходное с расчётом, выполненным исходя из средней величины кладки и успешности гнездования (3.8 X 0.81 = 3.1).
Благодарим Ingvar Byrkjedal, Hannu Pietiainen, Paavo Tunkkari и Risto A. Vaisanen за прочтение рукописи и критические замечания. Статья представляет сообщение № 204 из Субарктической научной станции Вярио Хельсинкского университета.
Литература
Byrkjedal I. 1978. Altitudinal differences in breeding schedules of Golden Plovers
Pluvialis apricaria (L.) in south Norway // Sterna 17: 1-20 Byrkjedal I. 1985. Time-activity budget for breeding Greater Golden-plovers in Norwegian mountains // Wilson Bull. 97: 486-501. Byrkjedal I. 1987. Antipredator behaviour and breeding success in Greater Golden-
plover and Eurasian Dotterel // Condor 89: 40-47. Byrkjedal I. 1989. Habitat use and resource overlap by breeding Golden Plovers and Dotterels (Pluvialis apricaria, Charadrius morinellus) // J. Ornithol. 130: 197206.
Byrkjedal I., Kalas J.A. 1985. Seasonal variation in egg size in Golden Plover Pluvialis apricaria and Dotterel Charadrius morinellus populations // Ornis. scand. 16: 108-112.
Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3.
Oxford Univ. Press: 1-913. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1975. Handbuch der Vögel
Mitteleuropas. Bd. 6. Wiesbaden: 1-840. Haartman L. von, Hilden O., Linkola P., Suomalainen P., Tenovuo R.
1963-1972. Pohjolan linnut värikuvin. Otava; Helsinki: 1-1092. Irving L. 1972. Arctic Life of Birds and Mammals Including Man. Springer-Verlag: 1192.
Laine R. 1989. Muuttolintujen saapuminen Varsinais-Suomen 1965-1987 // Ukuli 20 (2): 22-26.
Lampolahti J., Nuotio K., Peltomäki J., Pitkälä A. 1984. Satakunnan lintujen
lajiluettelo // Satakunnan linnusto / M.Soikkeli (ed.). Pori : 201-237. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. 87: 456466.
Parr R. 1979. Sequential breeding by Golden Plovers // Brit. Birds 72: 499-503. Parr R. 1980. Population study of Golden Plovers Pluvialis apricaria, using marked
birds // Ornis scand. 11: 179-189. Pulliainen E., Peiponen V. 1981. On the breeding of the Redpoll Carduelis flammea
in NE Finland // Ornis fenn. 58: 109-116. Ratcliffe D.A. 1976. Observations on the breeding of the Golden Plover in Great Britain //Bird Study 23: 63-116.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 284-286
Расселение сирийского дятла Dendrocopos syriacus в Крыму
А. Н. Цвелых
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Сирийский дятел Dendrocopos syriacus — активно расселяющийся синантропный вид. Населяя первоначально в Европе только Балканский полуостров, в XX веке он быстро расширил свой ареал в северном и восточном направлениях. На Украине его впервые зарегистрировали в 1948 году в юго-западных областях (Страутман 1954).
В Крыму сирийского дятла не отмечали по меньшей мере до конца 1970-х годов. Появление птиц этого вида зафиксировано в северном Крыму только в 1979 (Костин 1983). В настоящее время сирийский дятел заселил большую часть степного Крыма, спорадически встречаясь
* Цвелых А.Н. 2005. Расселение сирийского дятла (Dendrocopos syriacus) в Крыму // Бранта 8: 198-199.
