CC BY
28
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 95: 12-26
Использование пространства
сибирскими бурокрылыми ржанками Pluvialis fulva
в местах размножения на полуострове Таймыр
Т.В.Свиридова
Союз охраны птиц России, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия Поступила в редакцию 20 марта 1997
Сибирская бурокрылая ржанка Pluvialis fulva — одна из наиболее многочисленных птиц тундры. Несмотря на это, до недавнего времени сведения о её биологии были крайне скудны (Cramp, Simmons 1983). В последние годы повышенное внимание к роду Pluvialis связано с тем, что вид Pluvialis dominica (Müller, 1776) разделили на два вида: сибирскую Р. fulva (Gmelin, 1789) и американскую Р. dominica (Müller, 1776) буро-крылых ржанок,— которых ранее рассматривали в качестве подвидов Р. dominica (Cramp, Simmons 1983, Степанян 1990). В связи с этим интересно сравнить экологию и поведения сибирской и американской бурокры-лых ржанок, а также обитающей на западе Аляски популяции P. fulva, по биологии которой в последние годы выполнено несколько работ (Connors et all. 1993; Johnson 1993; Johnson, Connors 1996).
В отечественной литературе сведения о поведении сибирской буро-крылой ржанки на разных этапах жизненного цикла, в частности, характере использования территории родителями и потомством, ограничивались попутными наблюдениями орнитологов и содержатся в основном в фаунистических сводках (Кондратьев 1982; Кищинский и др. 1983; Креч-мар 1966; Стишов и др. 1991; Томкович и др. 1988 ).
Задачей нашего исследования был анализ пространственного и временного аспектов территориальной структуры популяций сибирской бу-рокрылой ржанки, гнездящихся на Таймыре, а также сравнение наших данных с аналогичными сведениями, полученными для Р. dominica и Р. fulva на американском континенте.
Методика
Основным материалом для настоящей статьи послужили результаты трёхлетних исследований меченых особей популяции Pluvialis fulva в тундрах юго-востока п-ова Таймыр. Кроме того, использованы результаты однолетних исследований в 2 других точках Таймыра. В 1992 работу вели с 6 июня по 2 августа на юге Таймыра около оз. Тонское (72°16' с.ш., 98°50' в.д.), в 1993 — с 7 июня по 15 августа в районе бухты Медуза Карского моря (73°2Г с.ш, 80°34' в.д.), в 18 км. к югу от пос. Диксон. Основные исследования проведены в 1994-1996 в устье р. Блудная (72°5Г с.ш, 106°02' в.д.) на юго-востоке Таймыра. В 1994 наблюдения охватили период с 11 июня по 5 августа, в 1995 — с 20 июня по 25 июля, в 1996 — с 14 июня по 9 августа.
Местность в районе оз. Тонское представляет собой относительно однообразную холмисто-увалистую равнину с высотами 50-150 м н.у.м. (Горбацкий 1967). Водораздельные пространства перемежаются многочисленными озёрами, лежащими в довольно глубоких котловинах с крутыми берегами. Территория лежит в подзоне южных тундр Субарктики (Чернов, Матвеева 1979). Для этого района характерно отсутствие на плакорах участков со сплошными кустарниковыми зарослями. Заросли берёзки и ивы присутствуют только на равнинных заболоченных понижениях, по низким берегам озёр и в долинах ручьев.
Приморская тундра в районе бухты Медуза характеризуется пологоували-стыми ландшафтами. Водораздельные увалы вытянуты в виде узких гряд в северо-западном направлении. Местность прорезана множеством ручьёв и небольших рек, впадающих в морские бухты. Район расположен в южной полосе арктических тундр (Чернов, Матвеева 1979).
Наш лагерь в районе р. Блудная находился в переходной полосе от подзоны южных тундр к подзоне типичных тундр (Чернов, Матвеева 1979; Матвеева 1995). Основной участок работ расположен на сглаженной надпойменной террасе рек Хатанги и Блудной, окружённой с двух сторон пойменными участками с полигональными тундровыми болотами.
Во всех трёх районах — оз. Тонское, бухта Медуза, р. Блудная — были заложены постоянные площадки (3.75, 2.85 и 5.89 кв2, соответственно). На площадках выполняли картирование территорий птиц в течение всего сезона размножения, проводили как можно более полный поиск гнёзд. Контуры индивидуальных участков получали путём картирования на картосхемах масштаба 1:25000 мест наземных перемещений, кормёжки, приземления самцов после токового полёта, агрессивных взаимодействий птиц. Картирование проводили не реже 1 раза в 3 дня.
Птиц отлавливали на гнездах с помощью автоматических лучков (При-клонский 1960) и присваивали им индивидуальные коды с помощью уникальных комбинаций цветных колец. Кроме того, благодаря заметным индивидуальным различиям в окраске, большинство немеченых птиц были легко распознаваемы в период инкубации. Это позволило выявить на площадке все территориальные пары ржанок, у большинства из которых были найдены гнезда.
В литературе обычно противопоставляют территорию, определяемую как охраняемый участок, неохраняемому участку обитания (Панов 1983). Строгое употребление этих понятий допускает использование термина "территория" лишь в ситуации, когда индивидуальный участок используется полностью, соседние участки примыкают друг к другу подобно кусочкам мозаики и разграничены чётко регламентированными рубежами. Наличие чётких пограничных линий при этом определяется фактом активной охраны границ.
Хотя диагностическим признаком истинной "территории" является факт активной охраны границ (Noble 1939, цит. по: Панов 1983), существует много фактов, указывающих на то, что даже у видов с выраженной территориальностью участок пары может охраняться по одной стороне периметра и не охраняться по другим (Панов 1983).
Обращая внимание на отсутствие резких границ между традиционно выделяемыми понятиями "территория" и "участок обитания", мы придерживаемся следующего определения употребляемых нами в статье терминов.
Территориальность — активный механизм разобщения особей в пространстве (Панов 1983). В нашем случае этим механизмом служит активная защита
индивидуальных участков самцами ржанок, что ведет к почти полному неперекрыванию большинства участков, использовавшихся птицами.
Территория —участок, используемый парой в течение всего сезона размножения и активно охраняемый, в основном самцом, от соседних пар птиц. При этом допускается незначительное перекрывание соседних участков, непостоянное во времени (в течение сезона размножения).
Результаты.
Формирование пар и установление территорий
Ржанки прилетают в тундру одними из первых куликов. В течение всех лет исследования мы наблюдали, что большая часть птиц прилетает на места гнездования уже в парах, меньшая — образует пары после прибытия и занятия территории одиночными самцами. В 1992 году, отличавшемся сравнительно поздней и холодной весной на всем Таймырском полуострове, в районе оз. Тонское удалось начать наблюдения до начала прилёта ржанок. В этом году во всех прослеженных нами 11 случаях территории занимали уже пары куликов. В 1993 нам не удалось проследить непосредственно первый день появления птиц, однако в первые дни прилёта мы наблюдали как пары (п = 7), так и одиночных токующих самцов (я = 2). 11 июня 1994, в первый день после прибытия в район исследований, мы обнаружили в окрестностях лагеря 3 самцов и одиночную самку. После продолжительной пурги, вынудившей всех птиц на следующий день покинуть этот район, 18-20 июня птицы вновь появились, в основном одиночные самцы (п = 7) и гораздо меньше одиночных самок (п = 1) или пар (п — 2). Дважды был отслежен прилёт птиц в 1996. В момент начала нашей работы 14-16 июня мы встречали на проталинах в основном одиночных токующих и кормящихся самцов (п = 5) и лишь одну пару ржанок. 17 июня с началом продолжительной пурги птицы всех видов покинули район исследований, как и в 1994. Только 21-22 июня снова начался прилёт куликов. Теперь на площадке мы отмечали уже только пары, занимающие территории (п = 4).
Таким образом, у бурокрылых ржанок в зависимости от ситуации территорию выбирает и занимает либо одиночный самец, либо уже сформировавшаяся пара.
Прилетевшие на место гнездования самцы занимают и защищают от других ржанок не только уже оттаявшие большие участки тундры, но могут активно защищать систему из нескольких удаленных друг от друга проталин, совершая токовые полёты над заснеженной равниной. Формирование территории происходит только за счёт активности самца. В случаях, когда участок занимает уже пара, мы не разу не наблюдали какого-либо участия самки в занятии и установлении границ территории.
Защита территорий
По нашим наблюдениям, территорию охраняет прежде всего самец, активно демонстрируя и при необходимости защищая её как от конспе-цифичных, так и нередко от особей других видов. Самки крайне редко
принимают участие в охране территории от особей своего и других видов. Лишь иногда во время приближения к границам территории или пролёта над ней другой ржанки самки одновременно с самцами издают характерную звуковую позывку — т.н. "песню" (Complex Whistle, or Flutter Call — no: Johnson, Connors 1996), которая используется также во время ухаживания. Песня очень часто отмечается во время территориальных конфликтов самцов и является частью ритуала токового полёта. Более активной защиты территории со стороны самок мы не наблюдали.
Самцы защищают свои территории на протяжении всего летнего сезона: во время предгнездового периода, насиживания кладки и вождения выводка. При гибели кладки во всех наблюдавшихся случаях самки первыми покидали территорию — обычно в течение 1.0-1.5 сут после потери гнезда. Самцы же не только остаются на территории, но и продолжают её защищать довольно продолжительное время (табл. 1). Мы наблюдали несколько ситуаций, подтверждающих это. Наиболее интересный случай отмечен в 1993, когда самка бросила слабонасиженную кладку, что по времени совпало с поимкой и кольцеванием самца из этой пары. Оставшийся на территории самец в течение нескольких часов продолжал насиживание в одиночку, делая перерывы для токовых полётов и кормёжки. Через 20 ч он начал делать новые гнездовые ямки, а насиживание прекратил лишь через 19 ч.
Таблица 1. Сроки пребывания ржанок на территории после гибели кладки
Год Min, сут Мах, сут Среднее, сут
Самец Самка Самец Самка Самец N Самка N
1992 1 0 26 11 10.7 14 1.4 14
1994* 1 0 22 14 4.6 15 1.6 15
1995* 4 0 21 1 10.4 19 0.46 17
1996 1 0 17 7 8.6 14 1.2 14
* В 1994-95 гг. данные рассчитаны без учета пар, отложивших повторную кладку.
Таблица 2. Плотность гнездящийся пар и интенсивность территориальных взаимодействий ржанок в районах исследования
Плотность, Интенсивность территориальных
территориальных пар/км2 взаимодействий
1992
1993, до 12 июня 1993, после 12 июня 1994-1996
1.5-2.5 4.9 6.8
В среднем 5 (от 3.2-3.9 до 7 в наиболее благоприятных местах
Отсутствуют Отсутствуют Высокая Высокая
Щ1 04
Рис. 1. Размещение территорий сибирских бурокрылых ржанок в районе озера Тонское в 1992 году.
Обозначения: 1 — озёра; 2 — обрывистые склоны; 3 — ручьи и направление их течения; 4 — границы территорий ржанок.
Из таблицы 1 видно, что продолжительность пребывания самца на территории значительна вне зависимости от условий сезона, хотя в районе реки Блудной этот срок был несколько короче в более холодные 1994 и 1996 годы. В 1995 году с более ранней и тёплой весной 4 пары приступили к повторной кладке. Первые кладки этих пар были разорены до 7 июля. Другие же пары потеряли свои кладки позже: в основном с 10 по 15 июля. Возможно, именно эта разница, хотя и небольшая, повлияла на поведение самок, т.к. именно они первыми покидают территорию.
Основной формой защиты территории являются токовые полёты и полеты-преследования самцов. Интенсивность наземных демонстраций у ржанок крайне низка. По-видимому, проявление наземных агрессий в
Рис. 2. Размещение территорий сибирских бурокрылых ржанок в районе бухты Медуза: А — до 12 июня, Б — после 12 июня 1993.
Обозначения: 1 — скальные выходы пород; 2 — заболоченные участки; 3 — реки, ручьи и направление их течения; 4 — обрывистые склоны; 5 — море.
какой-то мере зависит от плотности территориальных птиц (табл. 2). Так, в 1992, при наиболее низкой за все годы наблюдений плотности гнездящихся пар (1.5-2.5 пар/км2), мы отметили агрессивные наземные демонстрации лишь дважды за сезон: на границе двух территорий и в непосредственной близости от гнезда с насиживающей самкой. Большинство же территорий в 1992 были настолько удалены друг от друга, что практически не имели общих границ (рис. 1).
Иная ситуация наблюдалась в 1993 на северо-западном Таймыре, где численность гнездившихся пар составляла приблизительно 5-7 пар/км2.
—3 О'
Рис. 3. Размещение территорий сибирских бурокрылых ржанок в районе реки Блудной: А — в 1994, Б — в 1995, В — в 1996.
Обозначения: 1 — озёра, реки; 2 — заболоченные поймы рек и озёр; 3 — обрывистые склоны; 4 — границы территорий ржанок (числами обозначены индивидуально меченые самцы); 5 — территории, использовавшиеся самцами достоверно не более одного сезона.
Там конфликты удавалось видеть практически в течение всего сезона, хотя их интенсивность с ходом времени постепенно снижалась. Однако в период с 7 по 12 июня 1993 не зарегистрировано ни одного агрессивного взаимодействия, самцы демонстрировали территории только с помощью токового полёта. Частота и интенсивность агрессивных взаимодействий резко возросла после появления новых пар 11-12 июня (рис. 2а,б).
Интенсивные конфликты, в т.ч. наземные, наблюдались в течение всех 3 лет работы в районе Блудной, где плотность территориальных пар составляла в среднем 5 пар/км2. Из таблицы 2 видно, что прямой зависимости интенсивности территориальных конфликтов от плотности ржанок нет. Хотя в 1993 частота агрессий возросла после увеличения плотности с 4.9 до 6.8 пар/км2, в 1994-1996 плотность в 5 пар/км2 на площадке в
районе Блудной оказалась уже достаточно высокой для возникновения более частых конфликтов. Возможно, в этих случаях различия в интенсивности агрессивных взаимодействий связаны, помимо плотности куликов, с различиями в ландшафтных характеристиках этих двух районов исследований, описанных в разделе "Методика" (рис. 2 и 3).
Территории ржанок почти не перекрывались во всех 5 районах исследований. Незначительные перекрывания территорий отдельных пар наблюдались лишь в зонах максимальной локальной плотности птиц (рис. 1-3). При этом границы участков на этих перекрывающихся отрезках активно охранялись. Так как территории были достаточно велики, то проникновение соседей, естественно, иногда происходило в моменты, когда хозяин территории находился вне пределов видимости именно этого отрезка границы. Однако, в целом птицы строго придерживаются выбранных в начале сезона и охраняемых самцами участков.
Размещение бурокрылых ржанок на гнездовании
Хотя нельзя сказать, что территории ржанок чётко очерчены со всех сторон, мы попытались оценить приблизительную площадь используемых ржанками территорий. В среднем площадь территорий составляет 16.3 га (п = 85), минимальная величина, отмеченная за 5 лет — 4.3 га, максимальная — 41.4 га. Чаще всего территории сибирских бурокрылых ржанок имели площадь 10-18 га (п = 51).
При высокой плотности территориальных пар территории далеко не всегда со всех сторон граничили с территориями других ржанок (рис. 2 и 3). Это заставляет предполагать несколько неравномерное распределение ржанок по тундре, а возможно, и наличие участков, избегаемых ржанками, где их локальная плотность оказывается меньше. Одновременно, это предполагает существование также участков, где локальная плотность ржанок может оказаться выше, чем 5 пар/км2 (табл. 2). Это, в свою очередь, вносит субъективность в оценки плотности населения ржанок из расчёта на всю площадь контрольной площадки, что вызывает трудности при анализе влияния плотности птиц на интенсивность конфликтных территориальных взаимодействий (см. выше). Рисунки 1, 2 и 3 демонстрируют конкретные ситуации расположения территорий в зависимости от конкретных условий в разных районах гнездования.
В 1992 разрозненное расположение территорий могло определяться не просто поздними сроками наступления весны, но также характером снеготаяния, определявшемся особенностями рельефа (рис. 1). Увалы с крутыми склонами, где снег сходил медленно, просто не могли быть заселены птицами. В результате бурокрылые ржанки загнездились только на некоторых вершинах увалов, хотя после схода снега использовали в качестве мест кормежки также и склоны.
В 1993 на северо-западном Таймыре после схода основных талых вод со склона ржанки резко переместили центры своей активности с вершин увалов на склоны долин ручьёв, что определило некоторое перераспределение территорий (рис. 26), а также совпало с увеличением частоты агрессивных взаимодействий (см. выше). Здесь территории ржанок были
расположены локально наиболее плотно, по сравнению с другими районами исследований. Это наблюдение также служит подтверждением существования наиболее предпочитаемых ржанками участков, которые они пытаются занять при появлении такой возможности.
В 1994-1996 на плоской надпойменной террасе рек Блудной и Хатанги сибирские бурокрылые ржанки располагали свои территории также неравномерно и неодинаково в разные годы (рис. 3). При этом явной зависимости рисунка распределения территорий от характера ландшафта не выражено. В 1995, когда весна была наиболее ранней, территории располагались несколько более диффузно, чем в другие годы. В 1994-1996 пары тяготели к краям надпойменной террасы, где снег сходил быстрее. Особенно заметно это было для самой южной части площадки.
В течение 3 лет в районе Блудной число территорий сибирских буро-крылых ржанок на всей контрольной площадке оставалось более или менее постоянным: 19, 22 и 23 пары. Многие территории использовались на протяжении нескольких лет. При этом на части территорий такая ситуация наблюдалась для одних и тех же меченных самцов (п — 7-9), в то же время было 7 случаев, когда птицы явно менялись, но при этом новые пары выбирали те же территории (рис. 3). В 5 случаях мы отмечали значительное смещение территорий одного и того же самца в разные годы, когда границы его территорий разных лет совсем не совпадали.
Нам удалось проследить использование территорий пятью мечеными самцами в течение 3 сезонов размножения (территории №№ 1-5 на рисунке 3). Результаты наблюдений за ними ещё раз показали, что размеры и использование территорий разными самцами индивидуально и неодинаково в разные годы. Причём, мы говорим именно о самцах, т.к. самки бурокрылых ржанок практически не возвращаются на свои старые территории (Johnson 1993; наши наблюдения) и, следовательно, не используют территории более одного сезона размножения.
Динамика использования территорий в течение сезона размножения
Территория используется самцами и самками неодинаково в течение предгнездового, инкубационного и выводкового периодов, а также в разных районах исследований.
Предгнездовой период. Самцы формируют территории сразу после прилёта на места гнездования. Для этого достаточно лишь небольших проталин, где птица может приземлиться после тока. Так, в 1992 и 1996 годы с поздней весной распределение территорий начиналось синхронно как на уже оттаявших местах, так и там, где 80-90% поверхности ещё покрывал снег. Самки в предгнездовой период малозаметны, но тем не менее все они держатся на выбранных территориях. Оба партнёра в предгнездовой период кормятся в пределах территорий.
Инкубационный период. Проведенные на юго-восточном Таймыре наблюдения показали, что когда самка занята насиживанием, самец всегда находился на территории и моментально реагировал на возникновение какой-либо опасности, издавая тревожные позывки и применяя от-
влекающие демонстрации. Иная ситуация наблюдалась во время насиживания кладки самцом: в 65.3% случаев при приближении к гнезду отводил и волновался лишь самец. И даже при долгом пребывании наблюдателя около гнезда, всегда сопровождавшемся характерными для ржанок очень громкими тревожными позывками, самка не появлялась. В то же время в большинстве случаев, когда нам удавалось наблюдать обоих птиц, тревожное поведение самок ничем не отличалось от поведения самцов. По-видимому, самки обычно покидают территорию на то время, когда кладку насиживает самец. При этом они, видимо, могут улетать на значительное расстояние от своей территории, т.к. тревожные позывки ржанок слышны за 500 м и более.
Поскольку самки улетали кормится за пределы территории, то самцам приходилось одновременно насиживать кладку и следить за ситуацией на территории. Во время же насиживания кладки самкой находящийся на территории самец всегда заблаговременно предупреждал насиживавшую птицу о приближающейся опасности.
Использование территорий самками на оз. Тонское и у бухты Медуза отличалось от такового в районе р. Блудная, где оба партнёра предпочитали кормиться в пределах территории. При этом наблюдения за мечеными парами показали, что кормовые участки самцов и самок часто не совпадали, а использовавшиеся куликами кормовые участки были относительно постоянными в пределах охраняемой самцом территории.
Период вылупления птенцов. Из-за сильного разорения кладок хищниками нам удалось наблюдать бурокрылых ржанок в выводковый период лишь в 1993 и 1996. Однако большая выборка гнёзд (п = 34), где птенцы вылупились, позволяет говорить, что все выводки ржанок вместе с самцами и самками держатся на территориях, которые были под защитой самцов в течение предыдущих фаз репродуктивного периода.
Хотя в этот период оба родителя держатся в непосредственной близости от птенцов, самцы, судя по регистрации преследований и стычек, продолжают защищать не только ближайшие окрестности выводка, но и другие участки территории. При этом выводки, даже находясь близко друг от друга, практически не пересекают границы территорий. В 1993 на северном Таймыре 7 из 8 меченых выводков присутствовали на территории по крайней мере в течение 20 сут после вылупления. В 1996 все выводки из птенцов в возрасте 3, 5 и 7 сут, наблюдавшиеся нами, держались на своих территориях. Выводки более старших птенцов нам отследить не удалось из-за окончания полевых работ.
Обсуждение
Результаты наших наблюдений за сибирскими бурокрылыми ржанками с применением индивидуального мечения позволяют говорить о ярко выраженной территориальности особей этого вида, особенно самцов, на всех этапах сезона размножения. Хотя территории пар могли незначительно перекрываться, на участках перекрывания наблюдалась явная защита границ. В связи с этим отметим, что для сибирской бурокрылой
ржанки подтверждено существование постоянных охраняемых кормовых территорий на зимовках (Johnson et al. 1981).
Наблюдения за предгнездовым поведением куликов в других районах указывают на зависимость сроков начала формирования территорий от характера весны (Морозов, Томкович 1986; Birkjedal 1978). В нашем случае в годы с поздней весной ржанки начинали формировать территории сразу после прилёта, нередко в условиях сильной заснеженности местности, не дожидаясь начала активного таяния снега.
Во всех районах наших исследований в начале сезона мы наблюдали значительное число ржанок, уже находящихся в парах. Для других регионов, где проводились наблюдения за сибирскими бурокрылыми ржанками, указывают, что птицы прибывают в районы гнездования, ещё не сформировав пары (Кондратьев 1982; Johnson, Connors 1996; Connors et al. 1993). Мы отмечали образование пар до прилёта на места гнездования в наиболее поздние вёсны (1992 и 1996) и после ухудшения погодных условий. Преобладание птиц в парах во время их прибытия в поздние вёсны и при возвращении их после временного отлёта на время пурги позволяет предположить, что пары формируются в более южных районах — в лесотундре или горах. Вероятно, туда же кулики откочёвывают во время ненастья. По-видимому, в нормальные по срокам вёсны для бурокрылых ржанок характерно формирование пар после прилёта на место гнездования. Однако время формирования пар может меняться в зависимости от условий сезона в конкретных частях ареала и в конкретные годы.
Частота внутривидовых территориальных конфликтов, по-видимому, связана не только со средней плотностью территориальных птиц в районе, но также и с локальной плотностью на отдельных участках местности, прежде всего в оптимальных для гнездования стациях. Длительные конфликтные взаимодействия между самцами сибирских бурокрылых ржанок редки — как по нашим данным, так и по данным других исследователей (Connors et al. 1993). Однако предполагалось, что такие взаимодействия чаще происходят в начале распределения территорий между самцами ранней весной, когда наблюдения практически не велись (Johnson, Connors 1996). Наши наблюдения, в том числе и на ранних стадиях распределения территорий в предгнездовой период, свидетельствуют о том, что и в это время конфликты редки. При этом территориальные конфликты могут происходить в любое время сезона размножения, обычно на границах территорий.
В основном активность как самцов, так и самок сибирских бурокрылых ржанок ограничивается пределами охраняемой территории. При этом самки нередко могут кормиться и за пределами территорий, что отмечено как нами, так и другими исследователями (Drury 1961; Sauer 1962). Подобное описано также у близких видов — золотистой ржанки Pluvialis ар-ricarius (Edwards 1982) и тулеса P. squatarola (Flint, Kondratjev 1977). По-видимому, поведение самки в свободное от насиживания время зависит от особенностей ландшафта, мозаики местообитаний и их кормности в конкретных районах размножения. В нашем случае в увалистых довольно однообразных тундрах у оз. Тонское и бухты Медуза птицы держались в
пределах территорий, а в районе р. Блудной самки вылетали за пределы территорий и кормились на пойменных участках. Эти участки поздно освобождаются от снега, поэтому ржанки практически не устанавливают здесь территорий. Самцы, играющие основную роль в защите территории, всегда кормятся в её пределах.
Таким образом, территориальность сибирских бурокрылых ржанок обеспечивается прежде всего самцами. Именно они всегда присутствуют на территории и активно защищают её в течение всего сезона размножения. Более того, во всех районах наших наблюдений самцы продолжали защищать территории и после гибели кладок. Такое поведение самцов позволяет ржанкам приступать к повторному размножению в случае утраты первых кладок, что наблюдалось в 1994 и 1995. Поведение самок в случае потери кладки, видимо, сильно зависит от сроков разорения гнезда. Бурокрылая ржанка — один из немногих видов, у которого активная послебрачная линька, нередко включающая замену нескольких маховых, начинается ещё в период инкубации, что требует повышенных затрат энергии (Cramp, Simmons 1983). Возможно, способность начать повторную кладку зависит от физиологического состояния самки.
Долговременная защита территорий самцами, мало характерная для других видов тундровых куликов (Cramp, Simmons 1983; наши наблюдения), может быть тесно связанной с тем, что выводки ржанок держатся в переделах территории родителей. Такая особенность вождения выводков не характерна для большинства других тундровых куликов, у которых после вылупления птенцов семейные группы стягиваются в наиболее увлажнённые местообитания: поймы рек, озёр, ручьёв (Tomkovich, Soloviev 1994; наши наблюдения).
Сравнивая поведение Pluvialis fulva на Таймыре с поведением P. fulva и Р. dominica на севере Северной Америки можно отметить следующее. В предгнездовой и инкубационный периоды поведение этих куликов оказалось сходным. Однако, наши данные о поведении P. fulva в период вождения выводков отличаются от соответствующих данных по P. fulva и Р. dominica в Америке (Drury 1961; Sauer 1962 и др.). У американских популяций все выводки кормятся в пределах территорий только первые 2-3 дня, а затем быстро перемещаются на более влажные участки тундры. На Таймыре же мы ни разу не наблюдали подобного у P. fulva, хотя именно это было характерно там для всех остальных видов куликов. Предпочтение выводками P. fulva более сухих местообитаний, по сравнению с другими куликами, отмечали и другие авторы, работавшие в тундрах (Чернов, Хлебосолов 1989; Хлебосолов 1990).
Таким образом, можно сделать заключение, что территории сибирских бурокрылых ржанок являются многофункциональными. Они используются для привлечения самок холостыми самцами, кормёжки самцов и самок и продолжительного вождения выводка. Вполне возможно, что территории у P. fulva имеют ресурсную основу, поскольку должны обеспечить кормом и самих размножающихся птиц, и их потомство. Сравнение с данными американских коллег, свидетельствующих о несколько иной территориальной системе, заставляет предполагать опреде-
лённую пластичность территориальной структуры популяций бурокрылых ржанок.
Работа осуществлена благодаря финансовой и организационной поддержке Арктической экспедиции Российской Академии наук, национального парка "Schlezyig-Holstein Wattenmeer", Таймырского заповедника. Автор благодарен Е.Е.Сыроечковскому (старшему), П.С.Томковичу и Е.Е.Сыроечковскому (младшему) за помощь в планировании исследований на первых этапах. П. С. Томкович и М.Ю.Соловьёв оказали существенную помощь при подготовке статьи. Выполнение программы полевых исследований было успешным благодаря активной помощи В.Головнюка, М.Соловьёва, В.Карпова, А.Рыбкина, Г.Косаревой. Особую признательность хочется выразить П.С.Томковичу за добрые советы и внимание на протяжении всех лет работы.
Литература
Горбацкий Г.В. 1967. Физико-географическое районирование Арктики. М. Ч. 1. Кшцинский A.A., Томкович П.С., Флинт В.Е. 1983. Птицы бассейна Канчалана (Чукотский национальный округ) // Распространение и систематика птиц. Исследования по фауне Советского Союза. М.: 3-76. Кречмар A.B. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Кречмар A.B., Андреев A.B., Кондратьев А.Я. 1992. Птицы северных равнин. JI. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М. Морозов В.В., Томкович П.С. 1986. Динамика пространственной организации популяции песочника-красношейки в репродуктивный период // Орнитология 21: 38-47.
Панов E.H. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.
Приклонский С.Г. 1960. Автоматический лучок для отлова птиц // Зоол. журн. 39: 623-624.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в
Субарктике. Екатеринбург. Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М. Стишов М.С., Придатко В.И., Баранюк В.В. 1991. Птицы острова Врангеля. М. Томкович П.С. 1988. Птицы южного побережья губы Буор-Хойя (Северная
Якутия) // Птицы осваиваемых территорий. М.: 3-38. Томкович П.С., Вронский Н.В. 1988. Фауна птиц окрестностей Диксона // Птицы осваиваемых территорий. М.: 39-78. Хлебосолов Е.И. 1990. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток.
Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра / В.Д.Александров, Н.В.Матвеев (ред.). М.: 166-200. Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: 39-50.
Byrkjedal I. 1978. Altitudinal differences in breeding schedules of Golden Plovers Plu-vialis apricaria (L.) in south Norway// Sterna 17: 1-20.
Connors P.G., McCaffary B.J., Maron J.L. 1993. Speciation in Golden Plovers (Pluvialis dominica and Pluvialis fulva): evidence from the breeding grounds // Auk 110: 9-20.
Cramp S., Simmons K. 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3. Oxford Univ. Press.
Drury W.H. 1961. The breeding biology of shorebirds on Bylot Island, Northwest territories, Canada//¿«fc 78: 176-189, 205-217.
Edwards P.I. 1987. Plumage variation, territoriality and breeding displays of the Golden Plover Pluvialis apricaria in southwest Scotland // Ibis 124: 88-96.
Flint V.E., Kondratiev A.J. 1977. Materrialen zur Biologie des Kiebitz-regenpfeifers // Beitr. Vogelkd. 23: 265-277.
Johnson O.W., Johnson P.M., Bruner P.L. 1981. Wintering behavior and site-faith-fulness of Golden Plovers on Oahu // Elepaio 41: 123-130.
Johnson O.W., Connors P.G., Bruner P.L., Maron J.L. 1993. Breeding ground fidelity and mate retention in the Pacific Golden Plover// Willson Bull. 105: 60-67.
Johnson O.W., Connors P.G. 1996. American Golden Plover (Pluvialis dominica), Pacific Golden Plover (Pluvialis fulva) // The Birds of North America. No 201-202.
Matveeva N.V. 1985. Principals of classification of tundra zone vegetation at Taimyr// Communities of the extreme north and the man / Y.I.Chernov (ed.). Moskow: 56-79.
Parr R. 1980. Population study of Golden Plover Pluvialis apricaria, using marked birds //Ornis scand. 11: 179-189.
Sauer E.G. 1962. Ethology and ecology of golden plovers on St.Lawrence Island, Bering Sea //Psychol. Forsch. 26: 399-470.
Tomkovich P.S., Soloviev M.Yu. 1994. Site fidelity in High Arctic breeding waders // Ostrich 65: 174-180.
