CC BY
92Энтомология
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ САПРОКСИЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ В ОКРЕСТНОСТЯХ Г. СЫКТЫВКАРА
BIOLOGICAL DIVERSITY OF SAPROXYLIC INSECTS IN THE VICINITY OF SYKTYVKAR
А. Ф. Ишкаева, И.А. Грошева
A.F. Ishkaeva, I.A. Grosheva
Обнаружено 144 вида сапроксильных насекомых из шести отрядов. Наиболее разнообразными по числу видов семействами являются Staphylinidae (29 видов), Elateridae (11), Leiodidae (9) из отряда Coleoptera, а также семейство Ichneumonidae (15 видов) из отряда Hymenoptera.
Трофическая структура сообщества сапроксильных насекомых представлена девятью основными группами. Наибольшее количество видов относится к факультативным сапро-мицетофагам и факультативным хищникам и к мицето- и миксомицетофагам.
Наибольшее разнообразие видов сапроксильных насекомых отмечено на II и III стадиях разложения как хвойных, так и лиственных пород деревьев. Наиболее высокий уровень разнообразия сообществ сапроксильных насекомых отмечен в ельнике-черничнике. Сходство комплексов сапроксильных насекомых различных биотопов довольно низкое (на уровне 34 %), что говорит о достаточной их обособленности.
Material was collected in the vicinity of Syktyvkar in June and July 2010-2011 in the four different forest biotopes. More than 1370 specimens of saproxylic insects were collected. The usual methods of the entomological materials collection were used.
144 species of saproxylic insects from six orders were found. The most diverse number of species was investigated in families Staphylinidae (29 species), Elateridae (11), Leiodidae (9) (Coleoptera) and in family Ichneumonidae (15 species) (Hymenoptera).
The trophic structure of the saproxylic insects ’ community is represented by nine groups. The greatest number of species belongs to the optional sapro-mycetophages and facultative predators and myceto- and myxomycetofages.
The greatest diversity of saproxylic insects ’ species is noted at the second and the third stages of decomposition of coniferous and deciduous trees. The highest level of diversity of saproxylic insects’ communities was observed in spruce-myrtillus forest. The similarity of saproxylic insects complexes of the different habitats is rather low (at 34%), it indicates their sufficient isolation.
Ключевые слова: сапроксильные насекомые, гнилая древесина, сапро-
мицетофаги, жесткокрылые.
Key words: saproxylic insects, decayed wood, sapro-mycetophagous, beetles.
Введение
Насекомые, заселяющие гнилую древесину и ксилотрофные грибы, - одна из наиболее интересных и важных групп лесных насекомых, однако до сих пор она остаётся недостаточно изученной. Деятельность сапроксильных насекомых интенсифицирует процесс круговорота веществ в лесных экосистемах. Наличие их в лесу указывает на устойчивость биоценоза. Личинки и имаго насекомых данной группы участвуют в утилизации древесины на различных этапах ее разрушения. Среди этой группы есть виды, которые являются переносчиками фитопатогенных бактерий и спор грибов; они способствуют разрушению древесины и ее скорейшему разложению. В данную группу насекомых входят также хищники и паразиты, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей. Несмотря на свою важную биоценотическую роль, сапроксильные насекомые на территории Республики Коми (РК) исследованы ещё недостаточно, поэтому изучение данной группы насекомых представляет на сегодняшний день большой практический и теоретический интерес.
Некоторые сведения по фауне и экологии сапроксильных насекомых РК можно найти в ряде работ [2, 7, 8, 14, 15, 17, 20]. Однако необходимо отметить, что при изучении насекомых, обитающих на деревьях, исследователи наибольшее внимание традиционно уделяли стволовым вредителям и их естественным врагам. Эти группы среди ксилобионтных насекомых исследованы наиболее полно. По сравнению с ними, сапроксильные виды - обитатели гнилой, разлагающейся древесины (сапро-ксилофаги, сапро-ксило-мицетофаги), а также обитатели ксилотрофных грибов и миксомицетов, менее изучены, несмотря на то, что они также играют важную роль в жизни леса.
Материал и методика
Исследования проведены в июне-июле 2010-2011 гг. в разных типах лесов в окрестностях г. Сыктывкара (Эжвинский район): сосняке-черничнике (участок № 1), елово-берёзовом разнотравном лесу (№ 2), ельнике-черничнике (№ 3), березняке разнотравном (№ 4) (рис. 1).
Для сбора материала использованы общепринятые в энтомологии методы отлова насекомых [4, 18, 19]. Производили ручной сбор имаго насекомых и их
преимагинальных стадий с различных субстратов. Для сбора летающих дендробионтных насекомых применяли оконные ловушки.
Рис. 1. Карта-схема окрестностей г. Сыктывкара.
1 - участок №1; 2 - №2; 3 - №3; 4 - № 4
Для оценки биологического разнообразия сообществ сапроксильных насекомых использовали следующие показатели:
1. Индекс разнообразия Шеннона:
Н’= - I pi ln pi ,
где pi - доля особей /-го вида.
Выравненность видов по обилию охарактеризовали с помощью показателя выравненное™ Шеннона (E), индексов Бергера -Паркера (d) и Симпсона (D):
2. Показатель выравненности, вычисляемый на основе индекса Шеннона (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):
E = H’ / Hmax = H’ / lnS,
где H’ - отмеченное число видов в выборке; Hmax - ожидаемое число видов в выборке; S - число видов в выборке.
3. Индекс Бергера-Паркера:
d = Nmax/N,
где Nmax - число особей самого обильного вида, N - общее число особей.
4. Индекс Симпсона:
o.yfiiL ^{nN
где ni - число особей i-го вида, N - общее число особей.
Для выявления видового сходства сообществ сапроксильных насекомых исследованных биотопов построена дендрограмма на основе расчёта индекса Жаккара по методу простого среднего присоединения объектов [13].
5. Индекс Жаккара:
Ij = a / (a + b + c),
где а - число общих видов для двух списков; b - число видов, имеющихся только во втором списке; с - число видов, имеющихся только в первом списке.
Для выявления уровня доминирования различных видов сапроксильных насекомых в исследованных биотопах подсчитывали относительное обилие видов (в процентах); результаты анализировали с помощью шкалы Энгельмана [21].
Результаты
Таксономическая структура фауны сапроксильных насекомых
В ходе проведённых исследований собрано 1373 экз. сапроксильных насекомых из 6 отрядов: Coleoptera, Hymenoptera, Psocoptera, Diptera, Hemiptera, Collembola. Наибольшее количество особей принадлежат к отрядам Coleoptera (84.9%), Collembola (6.2%) и Hymenoptera (4.7%) (рис. 2).
Собранные сапроксильные насекомые относятся к 144 видам. Ведущими отрядами являются Coleoptera (122 вида из 85 родов, 30 семейств) и Hymenoptera (17 видов из 12 родов, 2 семейств).
Наиболее богаты видами семейства жуков Staphylinidae (29 видов), Elateridae (11), Leiodidae (9) и сем. Ichneumonidae (15) из перепончатокрылых.
Массовыми оказались следующие виды: Nicrophorus vespilloides (Hbst.), Lordithon lunulatus (L.), Catops nigrita Er., Anisotoma humeralis (F.), Aspidiphorus orbiculatus Gyll.
Кроме того, обнаружены, но не определены до вида, представители отр. Diptera из сем. Sciaridae (Сциариды) и сем. Мусеtophilidae (Грибные комарики). Сциариды встречаются на лиственных деревьях и являются сапро-ксилофагами. Для грибных комариков характерна мицетофагия.
Hemiptera Collembola
Рис. 2. Относительное обилие (в %) основных таксономических групп сапроксильных насекомых в окрестностях г. Сыктывкара
В ходе исследований также выявлены, но не определены до вида, представители отрядов Hemiptera (Полужесткокрылые) и Psocoptera (Сеноеды). Обнаруженные сеноеды относятся к семействам: Mesopsocidae, Psocidae, Peripsocidae, Stenopsocidae. Представители сем. Mesopsocidae и сем. Psocidae встречаются на различных породах деревьев, виды из сем. Peripsocidae -исключительно на берёзах, из сем. Stenopsocidae - на елях. По типу питания сеноедов можно отнести к сапро-мицетофагам.
Трофические группы сапроксильных насекомых
Разными исследователями [5, 9, 10, 11, 12] предложен целый ряд классификаций пищевых режимов ксилобионтных насекомых. Нами их трофические группы определены с использованием данных нескольких авторов [5, 11, 12, 17]. В окрестностях г. Сыктывкара выявлено 9 таких групп насекомых (рис. 3).
1. Ксилофаги, питающиеся древесиной (9 видов). Ксилофагами являются усачи, короеды, точильщики (Hadrobregmus pertinax (L.)), капюшонники (Stephanopachys linearis (Kug.)).
2. Сапро-ксилофаги, использующие в пищу подгнившую древесину (14 видов). Это некоторые Coleoptera (Curculionidae (Hylobius abietis (L.), Rhyncolus ater (L.), представители р. Polydrosus, тенелюб Serropalpus barbatus (Schall.)) и Diptera (представители сем. Sciaridae и сем. Psychodidae).
3. Сапро-ксило-мицетофаги (4 вида). Питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее грибного мицелия. К этой группе принадлежат представители семейств Pyrochroidae, Trogossitidae, Silphidae (Oiceoptoma thoracica (L.), Nicrophorus vespilloides (Hbst.)). К этой же группе можно отнести и сеноедов (Psocoptera).
4. Сапро-мицетофаги (12 видов). Питаются различными подгнившими растительными остатками, грибами, в том числе плесневыми. Эту группу составляют плоскотелки (Pediacus fuscus Er.), узкотелки (Synchita humeralis (F.)), холевиды (Catops nigrita Er.), а также сеноеды и коллемболы.
40
кол-во
видов
35
30
25
20
15
10
5
0
К
ФСМХ
Х
Рис. 3. Трофические группы сапроксильных насекомых в окрестностях г. Сыктывкара.
К - ксилофаги; СК - сапро-ксилофаги; СКМ - сапро-ксило-мицетофаги; СМ - сапро-мицетофаги; ФСМХ - факультативные сапро-мицетофаги и факультативные хищники; П - пантофаги; М - мицето- и миксомицетофаги; Х - хищники; ПР - паразиты
5. Факультативные сапро-мицетофаги и факультативные хищники.
Представители этой группы могут питаться грибами, подгнившими растительными остатками, а также способны к факультативному хищничеству.
Эта совокупность насекомых включает наибольшее количество видов (38), многие Staphylinidae (например, из рр. Quedius, Othius, Tachinus, Atheta, Sepedophilus), Monotomidae, некоторые блестянки (Epuraea marginata (G.), Glischrochilus quadripunctatus (L.)), Salpingidae (Salpingus ruficollis (L.)). К ним можно отнести и некоторых щелкунов, например, представителей р. Ampedus.
6. Пантофаги (6 видов). Это насекомые с широким спектром питания. Они могут хищничать, поедать растительную пищу, а также питаться остатками растительного и животного происхождения. Характерными их представителями являются щелкуны Melanotus castanipes (Payk.), Dalopius marginatus (L.) и Athous subfuscus Mull.
7. Мицето- и миксомицетофаги (34 вида) используют плодовые тела грибов как среду обитания и облигатно связаны с ними на протяжении всего жизненного цикла. К данной группе можно отнести представителей следующих семейств: грибоеды (Mycetophagus quadripustulatus (L.)), грибовики (р. Triplax), скрытники, сфиндиды (Aspidiphorus orbiculatus (G.)), церилониды, горбатки (Tomoxia bigutatta (Gyll.), Mordellistena humeralis (L.)), лейодиды (рр. Anisotoma, Agathidium). В группу входят также некоторые точильщики (Dorcatoma dresdensis Hbst.), тенелюбы (Orchesia micans (Panz.), блестянки (Cyllodes ater (Hbst.)) (Coleoptera) и грибные комарики (Diptera).
8. Хищники (18 видов). Это представители семейств Carabidae, Cantharidae, Cleridae (Thanasimus formicarius (L.)), некоторые Staphylinidae (Nudobius lentus (Grav.)) из жуков, виды из сем. Sphecoidae (Pemphredon lugubris (F.), Passaloecus sp.) из перепончатокрылых, представители сем. Empididae и сем. Rhagonidae из двукрылых.
9. Рекруты из сем. Ichneumonidae (Hymenoptera) являются паразитами (15 видов), на стадии личинки инвазирующими куколок и личинок других насекомых.
Проведённые исследования показали, что представители одного семейства могут принадлежать к разным трофическим группам. Например, в сем. Elateridae имеются виды, относящиеся к факультативным сапро-мицетофагам и факультативным хищникам (р. Ampedus), к пантофагам (р. Melanotus) и хищникам (Denticollis linearis (L.)). Тенелюбы включают сапро-ксилофагов, сапро-ксило-мицетофагов, специализированных мицетобионтов. Среди стафилинид есть облиганые хищники (Nudobius lentus (Grav.)), мицетофаги (Scaphisoma subalpinum Reitt.), факультативные сапро-мицетофаги и факультативные хищники (Quedius, Othius, Tachinus, Atheta, Sepedophilus).
Наиболее богатой видами является группа факультативных сапро-мицетофагов и факультативных хищников. Это объясняется тем, что преодоление основного фактора, лимитирующего развитие ксилобионтов, дефицита белков, обеспечивается поеданием любой доступной белковой пищи [10]. Поэтому
различные стадии развития насекомых-ксилофагов подвергаются нападению представителей практически всех трофических групп ксилобионтных насекомых.
Разнообразна и группа мицето- и миксомицетофагов. Это можно объяснить тем, что грибы, по сравнению с древесиной, являются более легко усваиваемой пищей, довольно богатой питательными веществами.
Приуроченность сапроксильных насекомых к различным стадиям разложения древесины
В ходе исследования выявлена приуроченность отдельных семейств сапроксильных насекомых к разным стадиям разложения древесины. Для определения стадии разложения древесины использовали пятибалльную шкалу П.В. Гордиенко [1]:
I - древесина с плотной корой, отмершая в текущем году;
II - древесина такая же плотная, но с видимыми признаками деструкции;
III - верхний слой древесины мягкий, кора местами отпала;
IV - разложение, оцениваемое визуально, проникает на значительную глубину;
V - остается лишь форма ствола, кора местами отпала, на поверхности обычно хорошо развиты синузии мхов и лишайников.
На ослабленных хвойных деревьях и на начальных стадиях их разложения отмечены представители семейств короедов, долгоносиков (Hylobius abietis (L.), Rhyncolus ater (L.), Polydrosus undatus (F.), P. ruficornis (Bonsd.)), пестряков (Thanasimus formicarius (L.)), тенелюбов (Xylita laevigata (Hell.), Serropalpus barbatus Schall.)), мертвоедов (Nicrophorus vespilloides (Hbst)), некоторых щелкунов (Ampedus pomonae (Steph.), стафилинид (виды из рр. Lordithon, Anthophagus, Atrecus, Atheta, Devia, Megarthrus), гладкотелок (Anisotoma humeralis (F.), Anisotoma orbicularis (Hbst), Agathidium confusum Bris., Catops nigrita Er.).
На ели и сосне, достигших II и III стадий разложения, преимущественно встречаются Staphylinidae (представители рр. Sepedophilus, Lordithon, Tachinus, Quedius, Liogluta, Aleochara), Leiodidae (Anisotoma humeralis (F.), Anisotoma glabra (Kug.), Agathidium confusum Bris., Agathidium discoideum Er.), Cholevidae (Catops nigrita Er.), Pyrochroidae (Schizotus pectinicornis (L.)), Trogossitidae (Ostoma ferruginea (L.)), Sphindidae (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.)), некоторые Elateridae (Ampedus nigrinus (Hbst.), Orithales serraticornis (Payk.)). На IV стадии -щитовидки (Ostoma ferruginea (L.)), холевиды (Catops nigrita Er.). Обнаружена личинка щелкуна р. Melanotus.
На лиственных деревьях (берёза, осина), находящихся на I стадии разложения, встречаются холевиды (Catops nigrita Er.), лейодиды (Anisotoma humeralis (F.), Anisotoma glabra (Kug.)), стафилиниды (представители рр. Lordithon, Anthophagus, Aleochara, Megarthrus), горбатки, короеды, блестянки (Glischrochilus quadripunctatus (L.), виды из рр. Meligethes и Epuraea), мягкотелки
76
(Absidia schoenherri (Dej.), Rhagonycha atra (L.)), мертвоеды, скрытники и долгоносики (р. Polydrosus).
Мертвоеды (Nicrophorus vespilloides Hbst.) и сфиндиды (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.) (Coleoptera), представители семейств Sciaridae и Psychodidae (Diptera) отмечены на лиственной древесине II стадии разложения.
На лиственных деревьях, чья древесина находится на III - IV стадиях разложения, обнаружены Elateridae (Athous subfuscus (Mull.)), Cholevidae (Catops nigrita Er.), Leiodidae (Anisotoma humeralis (F.), Anisotoma castanea (Hbst.)), Staphylinidae (из рр. Lordithon, Aleochara). В древесине берёзы, находящейся на IV стадии разложения, отмечена личинка усача р. Leptura.
В древесине лиственных и хвойных пород на поздних стадиях ее разложения обычно обитают дождевые черви, многоножки, мокрицы, а в древесине ели и сосны встречены еще щелкуны р. Ampedus на преимагинальной стадии развития.
На хвойных и лиственных деревьях, находящихся на начальных стадиях разложения, отмечены виды из отрядов Psocoptera и Collembola, которые, вероятно, находят здесь укрытие и необходимое питание. Перепончатокрылые найдены на различных породах деревьев, находящихся на I, II и III стадиях разложения. В них они находят большое количество потенциальных жертв -личинок и куколок других насекомых. Распределение паразитов в древесине, находящейся на разных стадиях разложения, вероятно, связано с расположением их жертв.
Биологическое разнообразие сапроксильных насекомых в окрестностях
г. Сыктывкара
Видовое разнообразие сапроксильных насекомых исследовали в 4-х типах лесных сообществ: сосняке-черничнике, ельнике-черничнике, елово-берёзовом лесу разнотравном, березняке разнотравном.
Проанализировано относительное обилие видов (в %) для каждого биотопа. Доминирование видов сапроксильных насекомых определено с использованием шкалы М.Д. Энгельмана [21]: эудоминанты составляют более 39.8% от общей численности, доминанты - 15.9 - 39.8%, субдоминанты - 6.515.9%, малочисленные виды - 2.5-6.5%, редкие виды - менее 2.5%.
В сосняке-черничнике обнаружено 74 вида сапроксильных насекомых.
В сосняке-черничнике наиболее обильны виды семейства стафилинид (12 видов), лейодид (7), щелкунов (6). Для этих жесткокрылых характерна связь с хвойными деревьями (ель, сосна). Довольно разнообразны (8 видов) здесь и наездники (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). В сосняке-черничнике доминирует Catops nigrita Er. (17.5% от общего числа особей), субдоминантами являются Anisotoma humeralis (F.) (7.6%) и Nicrophorus vespilloides Hbst. (6.9%).
Непосредственно на хвойных деревьях обнаружены щитовидки (Ostoma ferruginea (L.)), сфиндиды (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.)), два вида блестянок,
тенелюбы, обильны на лиственных и хвойных деревьях церилониды (Cerylon ferrugineum Steph.), короеды.
Отличительной чертой сосняка-черничника является наличие здесь представителей семейств Cucujidae (Pediacus fUscus Er.) и Cleridae (Thanasimus formicarius (L.)).
В ельнике-черничнике зафиксировано 80 видов сапроксильных насекомых. Наиболее обильны представители семейств стафилинид (11 видов), щелкунов (9), лейодид (8). Эти жуки обнаружены преимущественно на ели. В ельнике-черничнике доминанты среди них не выявлены. Субдоминантом можно считать Lioglutha granigera Kiesw. (12.8%) (сем. Staphylinidae).
Для ели характерными обитателями ее древесины являются представители семейств тенелюбов (Xylita laevigata (Hell.), Orchesia micans (Panz.)), сфиндид (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.)), долгоносиков, огнецветок (Schizotus
pectinicornis (L.)), щитовидок (Ostoma ferruginea (L.)). На сосне обнаружен только Anthophagus omalinus Zett. (Staphylinidae).
В этом биотопе виды из семейств Silphidae (Nicrophorus vespilloides Hbst.), Cantharidae, Nitidulidae, Scolytidae (Hylurgops palliatus (Gyll.), Scolytus ratzeburgi (Jans.)) встречаются и на лиственных, и на хвойных породах деревьев.
Исключительно в ельнике в ловушки попались Cryptophagidae, Cerambycidae (Tetropium castaneum (L.)), Salpingidae (Salpingus ruficollis (L.)), Anobiidae (Hadrobregmus pertinax (L.)), Tenebrionidae (Mycetochara flavipes (F.), Mycetophagus piceus (F.)). Здесь найдены и представители сем. Stenopsocidae из отр. Сеноеды.
В елово-берёзовом разнотравном лесу отмечены 74 вида сапроксильных насекомых. Это преимущественно Staphylinidae (21 вид), Leiodidae (7) (Coleoptera), Ichneumonidae (7) (Hymenoptera), обитающие как на хвойных, так и на лиственных (берёза, осина) деревьях.
Ярко выраженного доминирования среди зарегистрированных видов насекомых в елово-берёзовом лесу нет. В качестве субдоминантов выделены Catops nigrita Er. (13.4%), Nicrophorus vespilloides Hbst. (7.9%) и Anisotoma humeralis (F.) (7%) (Coleoptera). Последние два вида ту же роль выполняют и в сосняке. Исключительно на ели собраны представители семейств огнецветок (Schizotus pectinicornis (L.)) и стафилинид (рр. Tachinus, Atheta, Devia).
Анаспиды и некоторые блестянки (Glischrochilus quadripunctatus (L.), Epuraea pallescens (Steph.)) обнаружены в основном на берёзе и осине.
Достаточно большое количество видов сапроксильных насекомых встречаются как на лиственных, так и на хвойных деревьях. Сюда можно отнести представителей семейств Cantharidae (Absidia schoenherri (Dej.)), Sphindidae (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.)), Lathridiidae (2 вида), Scolytidae (3).
Жужелица (Dromius agilis (F.)) и мертвоед (Oiceoptoma thoracica (L.)) встречены только в елово-берёзовом разнотравном лесу.
В березняке разнотравном обнаружено 64 вида сапроксильных насекомых. Наиболее разнообразными по видовому составу являются щелкуны (6 видов),
стафилиниды (6) (Coleoptera) и наездники (11). Здесь наблюдается субдоминирование скрытника Enicmus fungicola Thoms. (13.4%) и короеда Trypodendron lineatum Oliv. (8.2%).
Исключительно в березняке разнотравном на берёзе отмечены два вида из сем. Горбатки (Tomoxia bigutatta Gyll., Mordellistena humeralis (L.)), выявлены представители сем. Sciaridae (Diptera).
Усач Necydalis major (L.), характерный обитатель лиственных лесов, зарегистрирован в березняке и елово-берёзовом лесу.
Комплекс сапроксильных насекомых ельника-черничника характеризуется наивысшими значениями индексов разнообразия и выравненности Шеннона (H' = 3.775; E = 0.862), наименьшими величинами индексов доминирования Бергера-Паркера (d = 0.129) и Симпсона (D = 0.035) (табл. 1), что свидетельствует о наиболее высоком уровне разнообразия сообществ сапроксильных насекомых ельника-черничника по сравнению с таковыми из других биотопов. Вероятно, это объясняется тем, что в данном биотопе присутствует гораздо больше поваленных стволов мёртвых деревьев, пней. Таким образом, для насекомых данной группы этот биотоп более богат пищевыми субстратами и микроместообитаниями, чем другие типы лесов.
Разнотравные березняк и лес елово-берёзовый характеризуются средними показателями индексов разнообразия и доминирования.
Наименьшие величины индексов видового разнообразия и выравненности видов по обилию (H' = 3.419; E = 0.794) и наибольшие значения индексов доминирования Бергера-Паркера и Симпсона (d = 0.182; D = 0.06) наблюдаются в сосняке-черничнике, что говорит об уменьшении видового разнообразия насекомых и увеличении степени доминирования одного их вида в этом биотопе.
Сходство сообществ сапроксильных насекомых различных биотопов графически представлено на дендрограмме, построенной с использованием индекса Жаккара методом простого среднего присоединения (рис. 4).
Таблица 1
Индексы биоразнообразия сообществ сапроксильных насекомых окрестностей
г. Сыктывкара
Показатели С Е СМ Б
Число видов 74 80 74 64
Индекс разнообразия Шеннона [H'] 3.419 3.775 3.502 3.527
Индекс выравненности Шеннона [E] 0.794 0.862 0.814 0.848
Индекс Бергера-Паркера [d] 0.182 0.129 0.139 0.142
Индекс Симпсона [D] 0.06 0.035 0.049 0.047
Примечание. С - сосняк-черничник; Е - ельник-черничник; СМ - смешанный елово-берёзовый разнотравный лес; Б - березняк разнотравный.
Сравнивая сообщества сапроксильных насекомых исследованных биотопов, отмечаем, что, их сходство невысоко и находится на уровне 34%. Несколько выше сходство комплексов этих насекомых в разнотравных березняке и елово-берёзовом лесу (41%), а также в ельнике-черничнике и сосняке-черничнике (38%).
Обсуждение
Наблюдается определенное сходство видовых составов сапроксильных насекомых исследуемого района, РК [17], европейской части России [11], Урала [6] и Сибири [16]. В работах Б.В. Красуцкого [6] и нашей, отмечено, что большинство семейств насекомых в пунктах проведения сборов близки по составу, наиболее богаты видами семейства Staphylinidae и Leiodidae.
Видовой состав сапроксильных насекомых района нашего исследования достаточно близок спискам насекомых, составленным для других районов РК. Такое сходство объясняется наличием большого числа широко распространённых видов, связанных с древесными растениями. Это показано для семейств стафилинид, щелкунов, мягкотелок, лейодид (Coleoptera) и Ichneumonidae (Hymenoptera) [17, 20].
Рис. 4. Дендрограмма сходства комплексов сапроксильных насекомых исследованных биотопов
(по индексу Жаккара, метод среднего присоединения [13]).
Б - березняк разнотравный; Е - ельник-черничник; СМ - смешанный елово-берёзовый разнотравный лес; С - сосняк-черничник
В окрестностях г. Сыктывкара выявлено девять трофических групп сапроксильных насекомых. Ксилофаги приурочены к свежей древесине, сапро-ксилофаги и сапро-ксило-мицетофаги питаются гнилой ксилемой. Другие группы сапроксильных насекомых (факультативные сапро-мицетофаги и факультативные хищники, мицетофаги, паразиты и хищники) связаны с деревьями косвенно, через кормовые грибы и своих жертв. Пантофаги находят пищу под корой деревьев или в гнилой древесине, мицетофаги связаны с грибами на протяжении всего своего жизненного цикла. Насекомых перечисленных групп обнаружено 34 вида, хищников - 18, паразитов - 15. Таким образом, в ходе работы выявлен характерный для ксилобионтных насекомых набор их трофических групп.
Каждой стадии разложения древесины соответствует определённое сообщество сапроксильных насекомых. Однако виды, связанные с древесиной косвенно, через грибы и своих жертв, обитают на (в) древесине разных пород деревьев, находящейся на разных стадиях разложения. Таковыми являются сапро-мицетофаги, мицето- и миксомицетофаги, паразиты и хищники. Например, Catops nigrita Er. (Cholevidae), Nicrophorus vespilloides Hbst. (Silphidae), Lordithon lunulatus (L.) (Staphylinidae), а также представители отрядов Psocoptera, Collembola и Hymenoptera.
В связи с большим разнообразием пищевых субстратов и местообитаний на хвойных и лиственных деревьях, находящихся на II и III стадиях разложения древесины, на них отмечено наибольшее число видов сапроксильных насекомых, что хорошо согласуется с опубликованными данными [10].
Для всех 4-х биотопов (сосняк- и ельник-черничники, разнотравные березняк и елово-берёзовый лес) характерно обилие жуков семейств лейодид (Anisotoma humeralis (F.), Anisotoma grabra Kug.), холевид (в особенности Catops nigrita (Er.)), мертвоедов (Nicrophorus vespilloides (Herbst)), стафилинид (рр. Tachinus, Lordithon, Anthophagus), сфиндид (Aspidiphorus orbiculatus (Gyll.)) и церилонид (Cerylon ferrugineum (Steph.)). Жесткокрылые из семейств долгоносики (4 вида), тенелюбы (3) и щитовидки (Ostoma ferruginea (L.)) отмечены преимущественно в хвойных лесах.
Представители отрядов Коллемболы, Сеноеды и Перепончатокрылые (в частности, Ephialtes manifestator (L.)) многочисленны не только во всех биотопах, но и на разных породах деревьев.
Наиболее высокий уровень разнообразия сообществ сапроксильных насекомых наблюдается в ельнике-черничнике. Действительно, в этом типе лесов присутствует больше подходящих микроместообитаний и пищевых субстратов для указанных животных. Наименьшее разнообразие сообществ этих членистоногих отмечено в сосняке-черничнике. Именно здесь имеется ярко
выраженный доминант, в других биотопах доминанты отсутствовали. Наши результаты согласуются с данными других авторов [3].
Сходство сообществ сапроксильных насекомых исследованных биотопов невысоко и находится на уровне 34%. Несколько выше оно для комплексов этих беспозвоночных в разнотравных березняке и елово-берёзовом лесу (41%), в черничниковых ельнике и сосняке (38%). Это объясняется преобладанием берёзы в смешанном лесу и березняке, ели и сосны - в ельнике и сосняке, а именно с этими деревьями связаны соответствующие виды сапроксильных насекомых.
Выводы
1. В окрестностях г. Сыктывкара обнаружено 144 вида сапроксильных насекомых из 6 отрядов. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Staphylinidae (29 видов), Elateridae (11), Leiodidae (9) (Coleoptera) и Ichneumonoidea (15) (Hymenoptera).
2. Сообщества сапроксильных насекомых представлены девятью трофическими группами. Большинство видов относятся к факультативным сапро-мицетофагам и факультативным хищникам (38 видов) и мицето- и миксомицетофагам (34).
3. Разным стадиям разложения древесины соответствуют свои достаточно чётко очерченные сообщества насекомых. Наибольшее разнообразие видов сапроксильных насекомых отмечено для II и III стадий разложения хвойных и лиственных пород.
4. В изученных сообществах сапроксильных насекомых отсутствуют эудоминанты, к доминатам отнесен один вид - Catops nigrita Er. (Coleoptera, Cholevidae).
5. Комплекс сапроксильных насекомых ельника-черничника
характеризуется наибольшими значениями индексов видового разнообразия и выравненности видов по обилию, наименьшими - индексов доминирования.
6. Сходство сообществ сапроксильных насекомых исследованных биотопов составляет 34%. Комплексы этих беспозвоночных в разнотравных березняке и елово-берёзовом лесу схожи на 41%, в ельнике-черничнике и сосняке-черничнике - на 38%.
***
1. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.
2. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / коллектив авторов : Долгин М.М., Колесникова А.А., Татаринова А.Ф. и др. Сыктывкар, 2002. 104 с.
3. Колесникова А.А. Структурное разнообразие почвенных беспозвоночных животных Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар, 2005. С. 105-112.
4. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 285 с.
5. Красуцкий Б.В. Экологические связи жесткокрылых с ксилотрофными грибами в равнинном Зауралье : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск: Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 1990. 26 с.
6. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья : краткое иллюстрированное руководство к определению наиболее обычных в энтомокомплексах дереворазрушающих базидиальных грибов видов жесткокрылых. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. Т.1. 148 с.
7. Крылова Л.П. Беспозвоночные животные (отряд жуки - Coleoptera) окрестностей города Сыктывкара // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Сыктывкар, 1994. С. 60-79 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 136).
8. Лобанов А.Л. Новые виды жесткокрылых в фауне Коми АССР // Тез. докл. VII симпозиума «Биологические проблемы Севера». Петрозаводск, 1976. С. 36-38.
9. Мамаев Б.М. Явления конвергенции у насекомых как результат одинакового использования среды обитания (на примере ксилофагов) // Журн. общ. биол. 1966. Вып. 27. №4. С. 457-462.
10. Мамаев Б.М. Биология насекомых - разрушителей древесины. М.: ВИНИТИ, 1977. 213 с. (Итоги науки и техники. Энтомология. Т. 3).
11. Никитский Н.Б. Основные комплексы жесткокрылых -ксилобионтов и их региональная специфика : автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУЛ, 1994. 56 с.
12. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 36. 197 с.
13. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
14. Пестов С.В. Обзор сапроксильных журчалок Европейского Северо- Востока России // Беспозвоночные Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2007. С. 236-255. (Тр. Ин-та биологии КНЦ УрО РАН, № 183).
15. Производительные силы Коми АССР. Животный мир. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т.3. Ч.2. 242 с.
16. Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981. 196 с.
17. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, ^leoptera) Европейского Северо-Востока России : автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУЛ, 2002. 22 с.
18. Тихомирова А.Л. Учёт напочвенных беспозвоночных // Методы почвеннозоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 73-85.
19. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / Голуб В.Б., Колесова Д.А., Шуровенков Ю.Б., Эльчибаев А.А. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1980. 228 с.
20. Юркина Е.В. Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми : дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУЛ, 2004. 405 с.
21. Engelman M.D. Zur Dominanz klassifizerung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. 1978. Bd. 18. P. 378-380.
