CC BY
44
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЧКА РОДА ARTEMIA LEACH, 1819 В ОЗЕРЕ БОЛЬШОЕ ЯРОВОЕ АЛТАЙСКОГО КРАЯ Л.В. Веснина, Г.В. Пермякова
Алтайский филиал «Госрыбцентр» - «Алтайский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры», Барнаул, 656049
e-mail: [email protected]
Приведены результаты исследований морфометрических и репродуктивных параметров рачка рода Artemia Leach, 1819 в глубоководном озере Большое Яровое Алтайского края в период 2009-2011 гг. Проведен анализ влияния на них абиотических и биотических факторов.
Ключевые слова: артемия, морфометрический анализ, плодовитость.
Biological features of brine shrimp Artemia Leach, 1819 in Bolshoe Yarovoe Lake of Altay Territory.
L.V. Vesnina, G.V. Permyakova (Altay branch of «Gosrybcenter» - «Altay research Institute of aquatic living resources and aquaculture», Barnaul, 656049)
The results of morphological and reproductive parameters researches of shrimp genus Artemia Leach, 1819 in deep-water Bolshoe Yarovoe Lake in Altay region during 2009-2011 are stated. The analysis of abiotic and biotic factors influence on them was revealed.
Key words: artemia, morphometric analysis, fruitfulness.
На территории Алтайского края находится самый крупный в Западной Сибири фонд гипергалинных озер, зоопланктон которых в большинстве случаев представлен монокультурой жаброногого рачка рода Artemia Leach, 1819. Научный интерес к этим организмам вызван их исключительной осморегулирующей способностью, разнообразием физиологических, биохимических и морфологических свойств отдельных популяций, существованием полиплоидии. Практическая ценность артемии связана с перспективой использования ее диапаузирующих яиц в качестве стартового корма. Корма из цист артемии, благодаря своим морфометрическим и биохимическим свойствам, занимают лидирующее место в аквакультуре многих стран.
Для наиболее полного описания популяции артемии необходимо использовать мультидисциплинарный подход с использованием биометрии, морфометрических и морфологических характеристик и молекулярно-генетических исследований [1].
Наиболее перспективными для промышленной заготовки цист артемии на территории Алтайского края являются озера Большое Яровое и Кулундинское.
Материал и методы исследований
Материалом исследования послужили пробы и фенологические наблюдения, собранные в период 2009-2011 гг. с апреля по октябрь в рамках мониторинговых исследований на оз. Большое Яровое Славгородского района Алтайского края. Отбор проб, измерения факторов среды и визуальные наблюдения проводились по стандартной методике [2-4] на 12 постоянно выделенных станциях наблюдения, расположенных в разных частях озера. Станции определялись при помощи GPS-навигатора Garmin eTrex. Отбор проб с девяти станций велся тотальным обловом большой планктонной конической сетью из газа диаметром 0,5 м в период с мая по октябрь. Скважина на каждой станции условно разбита на четыре транссекты. Глубина скважин в каждой транссекте на двух станциях составляет 2,0; 4,0 м; на пяти - 2,0; 4,0; 6,0 м; на двух - 2,0; 4,0; 6,0; 8,0 м. Три станции литоральные, на которых пробы отбирались при помощи малой планктонной сети Апштейна в период с марта по октябрь. Пробы фиксировались 4%-м раствором формалина. Всего за период исследования было собрано и обработано 468 проб зоопланктона.
Для морфометрических исследований артемии использовался фиксированный материал. В период исследований были промерены особи обоих полов трех-четырех генераций рачка. Анализ проводили по 13 морфологическим признакам (11 пластических и 2 меристических): длина тела (tl), длина абдомена (al), ширина абдомена (aw), длина овисака (lw), ширина овисака (ow), расстояние между глазами (de), диаметр глаза (ed), длина правой и левой фуркальных ветвей (fl-r, fl-l), длина первой
антенны (la), ширина головы (hw), отношение длины цефалоторакса к длине абдомена (cl/al), число щетинок (sf-r, sf-l) на правой и левой фуркальных ветвях. Определение массы тела рачков и цист проводили на электронных весах марки Kern ARJ220-4M с дискретностью показаний от
0,0001 до 1,0 г. За период исследования было промерено 252 половозрелые самки и 224 самца.
Для характеристики плодовитости рачков ежемесячно отбирали 25-30 экземпляров живых овулятивных самок. Под бинокуляром МБС-10 с окуляр-микрометром измеряли длину тела, просчитывали количество эмбрионов (науплий, летних яиц, цист), измеряли их диаметр. Плодовитость определена у 500 особей.
Морфометрический анализ неполовозрелых особей рачка артемии с измерением длины и массы тела также проводился на фиксированном материале. Для этого ежемесячно (апрель - октябрь) отбирали по 25-30 особей каждой стадии развития: ortonauplii, metanauplii I, metanauplii II, metanauplii III, metanauplii IV, ювенильные (1,0-2,0, 2,1-3,0, 3,1-4,0, 4,1-5,0 мм), предвзрослые (5,16,0, 6,1-7,0, 7,1-8,0, 8,1-9,0, 9,1-10,0 мм). Всего промерено 4750 неполовозрелых особей.
Общее число кладок за жизненный цикл определяли по формуле [5]:
N = 1,35* (Lmax/Lmin)25,
где N - число кладок за жизненный цикл; Lmax - максимальная длина тела яйценосных самок; Lmin - минимальная длина тела яйценосных самок.
Отбор рапы для замера температуры и минерализации осуществлялся с помощью батометра Дьяченко. Общая минерализация определялась с помощью оптического прибора - рефрактометра (ATAGO Hand refractometer, Kernco Instruments Co., inc. 420 Kenazo Ave., E 1 Paso TX 79928 USA). Гидрохимические пробы отбирались путем зачерпывания рапы, объемом 1,0-1,5 л. Минеральный состав рапы водоемов определен гидрохимическим методом в лабораторных условиях ОАО Михайловского завода химических реактивов. Классификация воды по солевому составу проведена по О.А. Алёкину [6].
Статистическую обработку материала проводили с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel и STATISTICA. Вычисляли максимальное и минимальное значения (xmax, xmin), среднеарифметическое значение (х), стандартную ошибку (Sх), стандартное отклонение (о), коэффициент вариации (Cv), коэффициент корреляции (r) при 5% и 1% уровнях значимости (p < 0,05, p < 0,01). Разницу средних величин оценивали по критерию Стьюдента при 5% уровне значимости [7, 8].
Результаты и обсуждение
Для рачков артемии характерны колебания морфометрических показателей, зависящих от условий окружающей среды. Также для обоеполых популяций характерен половой диморфизм. По данным многих авторов к основным морфометрическим признакам, определяющим половой диморфизм, относятся длина тела, ширина головы, расстояние между глазами, диаметр глаза, длина антенны, длина фурки [9,10].
При описании внешних признаков половозрелых особей рачков оз. Большое Яровое наблюдаются характерные для партеногенетических популяций параметры. У самцов фронтальные бугорки на хватательных антеннах имеют сферическую форму [11]. На овисаках самок имеются небольшие выросты. Однако для определения филогенетических связей данного вида с другими необходимо проведение молекулярно-генетических исследований.
В период исследований 2009-2011 гг. морфометрический анализ проводился на разновозрастных особях жаброногого рачка артемии. Достоверных различий между показателями разных генераций не отмечено как в течение одного вегетационного сезона, так и смежных.
Развитие жаброногого рачка Artemia происходит со сменой стадий развития, различающихся между собой внешним видом. Размер науплий зависит от массы и размеров яйца. Длина тела ортонауплиусов в оз. Большое Яровое в период исследований варьировала в пределах 0,442-0,550 мм, составляя в среднем 0,483±0,005 мкм (Cv = 1,12%). Средняя масса составляла 0,004 мг. Последующие науплиальные стадии развития (metanauplii I-IV) в озере имели среднюю длину тела от 0,572 до 1,241 мм (0,866±0,046, Cv = 5,28%). Морфометрический анализ разновозрастных особей жаброногого рачка артемия в период исследований показал наибольшее варьирование массы тела в первые периоды жизни (табл. 1).
Таблица 1
Масса тела (мг) разновозрастных особей рачка артемии в озере Большое Яровое,
2009-2011 гг.
Показатель МеґапаирШ І-ІУ Ювенильные (1,0-5,0 мм) Предвзрослые (5,1-10,0 мм) Половозрелые
самки самцы
-^шіп 0,006 0,024 0,459 1,30 0,80
-^шах 0,020 0,320 2,980 16,50 10,70
х 0,010 0,136 1,372 6,85 3,60
5 х 0,002 0,021 0,143 0,23 0,13
а 0,005 0,089 0,743 3,26 1,81
Су, % 21,99 15,52 10,42 3,35 3,57
Наиболее вариабельными признаками у половозрелых особей были длина фурки и количество щетинок на ее лопастях. У самок коэффициент ^ длины фурки составил 2,09-2,15%, у самцов - 2,39-2,49%; ^ количества щетинок у самок колебался в пределах 3,70-3,72%, у самцов
- 2,97-2,99%. Варьирование остальных параметров было низким (^ колебался от 0,82 до 1,44%).
Длина тела (^) самок в исследуемый период колебалась от 7,10 до 15,95 мм, большая часть особей имела размеры в пределах 8,7-11,8 мм (рис. 1). У самцов длина тела и пределы варьирования несколько меньше, у большинства промеренных особей длина тела находилась в пределах 8,0-8,9 мм. Длина тела является одним из показателей полового диморфизма артемии озера Большое Яровое (различия значимы при p < 0,05).
П (1,5; 10,81±1,54)
Длина тела, мм
П (0,8; 8,40±0,97)
Длина тела, мм
а б
Рис. 1. Гистограммы распределения половозрелых самок (а) и самцов (б) артемии по длине тела,
в скобках: шаг на гистограмме, х + 5х
Для рачка артемия в оз. Большое Яровое расстояние между глазами (Сє), длина антенны и диаметр глаза являются зависящими от пола (р < 0,05). Среднее значение расстояния между глазами для самок в исследуемый период составило 1,41 мм, для самцов - 1,59 мм (рис. 2).
Се (0,15; 1,41±0,19)
сіе (0,2; 1,59±0,18)
СЗ
Н
8
О
сЗ
Расстояние между глазами, мм а
Расстояние между глазами, мм
б
Рис. 2. Гистограммы распределения половозрелых самок (а) и самцов (б) артемии по расстоянию между глазами, в скобках: шаг на гистограмме, х ± ^х
Длина антенны (1а) у наибольшего количества самцов находилась в пределах 0,80-0,95 мм, у самок - 0,72-0,87 мм (рис. 3).
сз
н
о
н
сЗ
Р4
80 60 40 20 0
<о'
лч
55’
От
<гг
80
Є 60 § 40
сЗ
^ 20 0
,4е*
V
\-> \і‘ ' ^
ч<гг „
V V Длина антенны, мм
(о3
іУ
От
°Р
°Г
> $
V \.
<У ф
V \-
Длина антенны, мм
б
Рис. 3. Гистограммы распределения половозрелых самок (а) и самцов (б) артемии по длине антенны, в скобках: шаг на гистограмме, х ± 5х Среднее значение диаметра глаза (в$) у самок составило 0,24 мм, у самцов можно выделить три группы, диаметр глаза в пределах 0,28-0,30 мм встречается с наибольшей частотой, у второй группы диаметр глаза составляет 0,34-0,36 мм, у третьей - 0,40-0,42 мм. При этом среднее значение данного признака - 0,33 мм (рис. 4).
а
0,20-0,22 0,23-0,25 0,26-0,28 0,30-0,32 Диаметр глаза, мм
еС (0,02; 0,33±0,04)
а 80 та 60
40 20 0
а
ь!4
$ ^ Ф 'Ъ*0 Ф &
. о?
Гр' Г$> Г^' 0^ 0^' (£>' £>'
Ор о" О? О’ О’
Диаметр глаза, мм
б
Рис. 4. Гистограммы распределения половозрелых самок (а) и самцов (б) артемии по диаметру глаза,
в скобках: шаг на гистограмме, х ± 5х
а
Морфометрические параметры находятся в определенной корреляционной зависимости друг от друга. Выявлены группы наиболее сильно или слабо коррелирующих признаков для обоих полов. Между массой и длиной тела у обоих полов существует сильная связь г = 0,66 (рис. 5).
Длина тела, мм
Длина тела, мм
а б
Рис. 5. Зависимость между длиной и массой тела половозрелых самок (а) и самцов (б) артемии, 2009-2011 гг.
Также выявлено, что масса тела у обоих полов коррелирует с длиной цефалоторакса и
расстоянием между глазами (г = 0,63 и 0,61-0,66 соответственно). У самок масса сильно сопряжена с размерами яйцевого мешка, в большей степени с его шириной (г = 0,64). Длина тела находится в сильной положительной связи с размерами цефалоторакса и абдомена у обоих полов (для самок: г = 0,87 и 0,93 соответственно; для самцов: г = 0,82 и 0,92 соответственно). Линейные размеры тела коррелируют с шириной абдомена и шириной головы. У самок выявлена сопряженность длины тела с длиной антенны (г = 0,68), которая у самцов отсутствует.
Длина лопастей фурок имеет множественные достоверные связи с другими морфометрическими признаками у обоих полов. Наиболее сильная корреляция отмечается между длинами правой и левой лопастей, а также с количеством щетинок на соответствующей ветви. Кроме того, выявлена положительная связь между шириной головы, длиной абдомена и фуркальными характеристиками, которая отмечается не у всех популяций [12].
В период исследований в структуре популяции артемии оз. Большое Яровое самцы встречались с июня по сентябрь. В июле 2009 г. доля самцов была наибольшей, по сравнению с остальными периодами, и составляла 4,1% (табл. 2). В остальные сроки отбора эта величина не превышала 2,0%. При анализе корреляционных связей между абиотическими, биотическими факторами и соотношением полов выявлена слабая положительная взаимосвязь между температурой воды и долей самцов в популяции (г = 0,55,р < 0,05).
Таблица 2
Средние значения продукционных характеристик рачка артемия озера Большое Яровое Алтайского края, 2009-2011 гг.
Месяц Соотношение полов Количество самок, %
(самка:самец), % с цистами с летними яйцами с науплиями
2009 г.
Июнь 98,5:1,5 11,5 53,9 34,6
Июль 95,9:4,1 4,0 96,0 -
Август 98,1:1,9 10,0 55,0 35,0
Сентябрь 100:0 84,0 16,0 -
Октябрь 100:0 91,0 9,0 -
2010 г.
Июль 99,5:0,5 56,0 20,0 24,0
Август 99,4:0,6 44,0 36,0 20,0
Сентябрь 100:0 100,0 - -
Октябрь 100:0 100,0 - -
2011 г.
Июнь 99,3:0,7 20,0 60,0 20,0
Июль 99,2:0,8 36,0 52,0 12,0
Август 99,5:0,5 48,0 40,0 12,0
Сентябрь 99,4:0,6 80,0 20,0 -
Октябрь 100:0 93,0 7,0 -
В описываемый период самки откладывали тонкоскорлуповые или летние яйца, толстоскорлуповые диапаузирующие яйца или цисты, или отрождали живых науплий (живорождение). При анализе корреляции появления того или иного способа размножения с абиотическими факторами, а также соотношением полов были выявлены положительные и отрицательные связи (табл. 3).
Таблица 3
Коэффициенты корреляции между содержимым яйцевого мешка, абиотическими факторами
и соотношением полов (р < 0,05)
Фактор Способ размножения
живорождение летнее яйцо цистоношение
Доля самок -0,20 -0,87 0,77
Доля самцов 0,20 0,87 -0,77
Плодовитость -0,45 -0,67 0,70
Минерализация воды, -0,62 -0,58 0,69
Температура воды 0,60 0,75 -0,82
Индивидуальная плодовитость самок артемии варьировала в широких пределах (12-221 экз.). Средняя плодовитость самок в исследуемый период находилась в пределах 26,6-134,4 экз. Коэффициент корреляции между плодовитостью и температурой воды составил г = -0,42, между
плодовитостью и минерализацией r = 0,46, между плодовитостью и долей самцов в популяции r = -0,43.
Средняя плодовитость самок в исследуемый период находилась в пределах 26,6-134,4 экз. При анализе сопряженных связей между плодовитостью и абиотическими, биотическими факторами и соотношением полов достоверных корреляций не выявлено.
Число кладок за жизненный цикл, рассчитанное по формуле, находилось в пределах 2-7 и в среднем составляло 3,7±1,4, Cv = 12%.
Важной характеристикой, определяющей практическую ценность цист, являются их морфометрические параметры [13]. В период исследования диаметр цист, находящихся в овисаках самок, колебался от 235 до 295 мкм (257±8,38, Cv = 3,26%), диаметр летних яиц находился в пределах 196-263 мкм (228±8,12, Cv = 3,56%). Сравнительный анализ с данными литературы по исследованным популяциям мира (диаметр цист находится в пределах 224-320 мкм) указывает на промежуточное положение сибирских популяций и, в частности, артемии оз. Большое Яровое [14].
Выводы
1. Половой диморфизм выражен следующими морфометрическими признаками: длина тела, расстояние между глазами, длина антенны, диаметр глаза. Длина тела самок в исследуемый период составляла 10,8± 1,5 мм, самцов - 8,4± 1,0. Выявлены корреляционные связи между линейными размерами и шириной абдомена, шириной головы, длиной антенны. Коэффициент корреляции между массой и длиной тела составил r = 0,66.
2. В период исследований в оз. Большое Яровое самцы встречались с июня по сентябрь. Выявлена положительная взаимосвязь между температурой воды и долей самцов в зоопланктоне (r = 0,55 p < 0,05).
3. Средняя плодовитость самок в течение 2009-2011 гг. находилась в пределах 26,6-134,4 экз. Число кладок за жизненный цикл составляло 3,7±1,4. Самки размножались летними яйцами, цистами, наблюдалось живорождение. Диаметр цист составлял 257±8,38, летнего яйца - 228±8,12 мкм.
Литература
1. Mayer R.J. Morphology and biometry of three populations of Artemia (Branchiopoda: Anostraca) from the Dominican Republic and Puerto Rico // Hydrobiologia. - 2002. - Vol. 486. - P. 29-38.
2. Киселёв И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. - Т. IV, ч.1. -М. - Л.: 1956. - С. 183-265.
3. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. - Л.: ГосНИОРХ, 1983. - 51 с.
4. Методические указания по определению общих допустимых уловов (ОДУ) цист жаброногого рачка ARTEMIA. - Тюмень, 2002. - 25 с.
5. Хмелева Н.Н., Гигиняк Ю.Г. Способ определения числа пометов у ракообразных. Авт. свид. № 910940 // Бюл. изобрет. СССР. - 1982. - № 9.
6. Алёкин О.А. Основы гидрохимии. - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 442 с.
7. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов - 4-е изд., перераб. и доп.- М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
8. Плохинский А.Н. Биометрия. - Новосибирск: СО АН СССР, 1961. - 364 с.
9. Asem A., Atashbar B., Rastegar-Pouyani N., Agh N. Morphological and biometric characterization of rare males and sexual dimorphism in Parthenogenetic Artemia (Crustacea: Anostraca) // Zoology in the Middle East. - 2010. - № 49. - P. 115-117.
10.Asem A., Rastegar N.P. Sexual dimorphism in Artemia urmiana Gunther, 1899 (Anostraca: Artemiidae) from the Urmia Lake, West Azerbaijan, Iran // Journal of Animal and Veterinary Advances.
- 2007. - Vol. 6. - P. 1409-1415.
11.Mura G. Artemia salina (Linneaus, 1758) from Lymington, England: frontal knob morphology by scanning electron microscopy // J. crust. Biol. - 1990. - Vol. 10. - P. 364-368.
12. Литвиненко Л.И., Литвиненко А.И., Бойко Е.Г. Артемия в озерах Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 2009. - 304 с.
13. Оценка качества цист рачка артемии и перспектива их инокуляции в гипергалинные озера Алтайского края / Л.В. Веснина, Р.А. Клепиков, Г.В. Пермякова, Т.О. Ронжина // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. - Томск, 2011. - С. 161-166.
14. Manual on the production and use of live food for aquaculture / eds. Lavens P., Sorgeloos P. // FAO Fisheries Technical Paper. - № 361. - Rome, FAO, 1996. - 295 p.
