CC BY
53
УДК 574.5(571.150)
БИОТА ПРОМЫСЛОВЫХ ГИПЕРГАЛИННЫХ ОЗЕР АЛТАЙСКОГО КРАЯ В ТРАНСГРЕССИВНУЮ И РЕГРЕССИВНУЮ ФАЗЫ ВОДНОСТИ
Л.В. Веснина, Г.В. Пермякова, Т.О. Ронжина
Алтайский филиал «Госрыбцентр» - «Алтайский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры», Барнаул, 656049
e-mail: [email protected]
Приведены результаты многолетних мониторинговых исследований на гипергалинных озерах Кулундинское и Большое Яровое Алтайского края. Проведен сравнительный анализ минерализации и химического состава воды озер, численных и продукционных показателей фитопланктона и популяций артемии
в зависимости от фазы водности. Отмечены сходства и различия в реакции биоты водоемов на изменение абиотических факторов.
Ключевые слова: артемия, трансгрессивная и регрессивная фазы водности, гипергалинные водоемы, биота.
Biota of commercial hyperhaline lakes of Altay territory into transgressive and regressive phases of water content. L.V. Vesnina, G.V. Permyakova, T.O. Ronzhina (Altai branch of «Gosrybcenter» - «Altai research Institute of aquatic living resources and aquaculture», Barnaul, 656049)
Results of long-term monitoring researches on hyperhaline Kulundinskoe Lake and Bolshoe Yarovoe Lake of Altay territory are given. The comparative analysis of mineralization and chemical composition of lakes’ water, numerical and production parameters of phytoplankton and Artemia populations depending on the phase of water was held. Similarities and distinctions in biota reaction of basins on the change of abiotic factors are noted.
Key words: artemia, transgressive and regressive phases of water, the hyperhaline reservoirs, biota.
Изучение гипергалинных озер вызывает особый интерес, связанный с особенностью их биоты. Природный запас саморегулирования и самосохранения водных экосистем гипергалинных озер, как отмечает З.И. Новоселова [1], ограничен в силу сочетания неустойчивой гидрологии с высокой степенью естественного накопления минеральных и органических ресурсов, а также низким видовым разнообразием гидробионтов. В составе фитопланктона отмечаются высокие показатели биомассы за счет развития одного-двух основных видов. Зоопланктон в большинстве озер представлен монокультурой жаброногого рачка рода Artemia Leach, 1819. Научный интерес к этим организмам вызван их исключительной осморегулирующей способностью, разнообразием физиологических, биохимических и морфологических свойств отдельных популяций, существованием полиплоидии [2]. Практическая ценность артемии связана с использованием ее диапаузирующих яиц в качестве стартового корма для личинок ценных видов рыб и ракообразных. Корма из диапаузирующих яиц используют при культивировании 85% морских организмов [3].
В естественных условиях гипергалинных озер лимитирующими факторами являются температура и общая минерализация воды и производная гидрологических условий на водосборе и в водоемах - уровенный режим водоема, определяющий размеры «жилой» зоны рачков и их диапаузирующих яиц [4]. Уровенный режим большинства гипергалинных озер междуречья непостоянен и подвержен значительным колебаниям, вплоть до полного высыхания мелких водоемов и заметного сокращения площадей и глубин в больших (регрессивная фаза водности). При улучшении условий происходит обводнение озер, наступает стадия трансгрессии уровенного режима. Поэтому количество озер, их линейные размеры, очертания береговой линии, уровень минерализации рапы находятся в интегральной зависимости от условий водности.
На территории Алтайского края располагается значительная часть фонда гипергалинных водоемов России, приуроченных к районам с недостаточной увлажненностью и избыточной теплообеспеченностью. Большинство из них представлены небольшими по площади
мелководными водоемами. Также на территории края располагаются водоемы высшей экономической значимости: самое крупное в Российской Федерации ультрагалинное оз. Кулундинское и глубоководное оз. Большое Яровое. На описываемой территории за последнее десятилетие отмечены следующие периоды: 2001-2005 гг. - трансгрессивная фаза водности, 20062011 гг. - регрессивная.
Материал и методы исследования
Материалом исследования послужили пробы и фенологические наблюдения, собранные в период 2001-2011 гг. с апреля по октябрь в рамках мониторинговых исследований на озерах Кулундинское и Большое Яровое Алтайского края. Объектом биомониторинга являлись экосистемы озер, включающие популяции жаброногого рачка артемии, а также факторы среды, воздействующие на них. За период исследования было собрано и обработано порядка 308 проб на гидрохимический состав, 479 проб фитопланктона и 1450 количественных и качественных проб зоопланктона.
Отбор проб, измерения факторов среды и визуальные наблюдения за распределением рачка и водорослей по акватории озера проводились по стандартной методике [5-7] на постоянно выделенных станциях наблюдения, расположенных в разных частях озер. Станции определяются при помощи GPS-навигатора Garmin eTrex. На оз. Кулундинское сбор проводился планктонной сетью Апштейна из мельничного газа № 49-52 с девяти литоральных станций. На оз. Большое Яровое выделено 12 станций. Отбор проб с девяти станций велся тотальным обловом большой планктонной конической сетью Апштейна диаметром 0,5 м в период с мая по октябрь. Скважина на каждой станции условно разбита на четыре транссекты. Глубина скважин в каждой транссекте на двух станциях составляет 2,0; 4,0 м; на пяти - 2,0; 4,0; 6,0 м; на двух - 2,0; 4,0; 6,0; 8,0 м. Три станции литоральные, на которых пробы отбирались при помощи малой планктонной сети Апштейна в период с марта по октябрь. Пробы фиксировались 4%-м раствором формалина.
Камеральная обработка выполнена под бинокуляром МБС-10, оборудованным окуляр-микрометром. В пробах фиксировались разновозрастные группы: науплии, ювенильные,
предвзрослые, половозрелые особи, а также цисты и летние яйца. Определение массы тела рачков и цист проводили на электронных весах марки «Kern» с дискретностью показаний от 0,0001 до 1,0 г.
Фитопланктон отбирали путем зачерпывания воды с поверхности на трех - пяти станциях одновременно со сбором зоопланктона. Объем проб составлял 1,0-2,0 л, пробы фиксировали 10%-м раствором формалина, обрабатывали по истечении 4-5 месяцев при полном осаждении фитопланктона и концентрации объема пробы до 50 мл [6]. Подсчет водорослей осуществляли в камере Нажотта, расчет численности и биомассы водорослей сделан на персональном компьютере. Для оценки качества воды и определения зоны сапробности был рассчитан индекс сапробности по численности методом Пантле и Букка в модификации Сладечека [8].
Прозрачность воды определяли стандартным диском Секки диаметром 0,2 м, укрепленным на размеченном шнуре. Отбор рапы для замера температуры и минерализации осуществлялся с помощью батометра. Общая минерализация определялась с помощью оптического прибора -рефрактометра (ATAGO Hand refractometer, Kernco Instruments Co., inc. 420 Kenazo Ave., E 1 Paso TX 79928 USA). Гидрохимические пробы отбирались путем зачерпывания рапы, объемом
1,0-1,5 л. Минеральный состав рапы водоемов определен методом выпаривания в лабораторных условиях сотрудниками ОАО «Михайловский завод химических реактивов». Классификация воды по солевому составу проведена по О.А. Алекину [9].
Результаты исследований обработаны вариационно-статистическим методом [10]. Расчеты показателей проводились при помощи программы Microsoft Excel 2010. При анализе использовали максимальное и минимальное значения (хтах, хтт), среднеарифметическое значение (-*). ошибку средней величины (-ЇІ').
Результаты и обсуждение
Оз. Кулундинское занимает центральную часть Кулундинской депрессии и расположено на территории Благовещенского, Славгородского и Табунского районов. Является самым крупным на территории Российской Федерации (728 км2) гипергалинным артемиевым водоемом. Средняя глубина его 2,6 м, максимальная - 3,6. В озеро впадают реки Кулунда и Суетка. Озеро бессточное, в период снеготаяния соединяется протокой с оз. Кучукское. Площадь бассейна 24 100 км . Северные и западные берега крутые, высотой 5,0-6,0 м, восточный - пологий, изрезан заливами. В
восточной части озера, заиленного выносами р. Кулунда, находится много островов. На остальной площади водоема дно глинистое и песчаное. Морфометрические показатели водоема варьируют в зависимости от общей тенденции повышения или уменьшения обводненности и отражают глобальные или местные локализованные климатические флуктуации [11].
Оз. Большое Яровое расположено в области замкнутого стока. Оно находится на высоте около 79 м над уровнем моря, при этом дно озера располагается в самой глубокой котловине Центрально-Кулундинской депрессии, глубина которой достигает 25 м (73 м над уровнем моря), поэтому оз. Большое Яровое является самой низкой точкой Алтайского края.
Водоем имеет элипсообразную форму, вытянутую с северо-запада на юго-восток. Размах колебаний уровня воды 0,8 м, средняя площадь 66,7 км (63,0-67,0 км). Длина озера 11,5 км, максимальная ширина 8,0 км. Глубины: максимальная 9,5 м, средние - 4,0-4,9 м. Показатель озерной котловины - тип 1, округлая, с высокими берегами. Берега в юго-западной части озера открытые, крутые, обрывистые, доступные по всему периметру, высотой 10,0-15,0м, изрезаны оврагами.
На северо-восточном берегу небольшой лиман с выходом пресных вод. Северный и северовосточный берега озера пологие, образуют открытый пляж. По всему периметру имеется песчаная литораль шириной от 750 до 2000 м. Донные грунты: песчаные (крупнозернистый желтый песок) -15%, песчано-илистые - 25%, илистые (черные, серо-черные и темно-серые илы) - 60%, имеются прослойки мирабилита. Озеро бессточное, питание атмосферное и грунтовое.
Озера Кулундинское и Большое Яровое располагаются в аридной зоне Алтайского края. Климат районов расположения озер и температурный режим в конкретном году непосредственно влияют на температуру воды, в особенности на поверхностный слой. Наибольшая изменчивость температуры воды наблюдается в весенний и осенний периоды, максимум - в июле (табл. 1).
Таблица 1
Температуры поверхностного слоя воды озер Кулундинское и Большое Яровое,
2001-2011 гг.
Озеро Температура, х ± 5х, °С
Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Кулундинское 17,4±6,07 21,7±3,7 24,4±3,6 21,5±4,5 13,8±4,4 6,9±4,5
Большое Яровое 14,6±2,1 20,0±1,4 22,7±1,9 20,5±1,9 14,1±2,6 6,7±1,6
В глубоководном оз. Большое Яровое наблюдается температурная стратификация с сохранением в летний период отрицательных температур. В июне температура поверхностного слоя рапы достигала 18,0...19,9°С, температура воды у дна (на глубине 8,0-9,0 м) была отрицательной и составляла -5,0...-3,0°С. Температура средних слоев воды (от 2,0 до 4,0-6,0 м) колебалась в пределах от 0 до 2,0°С с понижением температуры по мере продвижения вглубь [12].
На значение минерализации воды непосредственно влияет уровенный режим водоемов. Динамика общей минерализации воды подчеркивает некоторую опресненность акватории в весенний период, во время притока талых вод с водосборной площади, и четкую тенденцию роста концентрации солей к осени во всех гипергалинных водоемах Алтайского края. За период 2001-2011 гг. общее содержание солей в воде оз. Кулундинское колебалось от 10,0 (апрель 2005 г.) до 144,0 г/л (сентябрь 2009 г.). В оз. Большое Яровое уровень минерализации несколько выше, динамика данного значения за описываемый период 90,0 (май 2005 г.) - 226,0 г/л (сентябрь 2007 г.). Для гидробионтов также важен и качественный состав солей.
Специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами, поэтому при анализе солевого состава рапы следует обратить внимание на содержание основных катионов (табл. 2). Соотношения ионов в составе воды озер не имеют значимых отличий в разные фазы водности, таким образом, происходило пропорциональное увеличение их содержания.
Особенно большое значение для гидробионтов имеет ионный коэффициент - отношение суммы К+ и Na+ к сумме Са + и Мg +, равное в морской воде 6,6. В оз. Большое Яровое относительное значение магния выше, чем в оз. Кулундинское.
Таблица 2
Гидрохимические показатели озер Кулундинское и Большое Яровое в зависимости от фазы водности
Озеро Фаза водности Минерализация, г/л Na+ + K+ Ca2+ + Mg2+ Cl- . SO42- Mg2+ Са2+
Кулундинское Трансгрессивная (2001-2005 гг.) 95,9±4,5 8,0±1,9 2,3±0,2 54,0±9,0
Регрессивная (2006-2011 гг.) 107,0±6,8 7,0±0,2 2,5±0,2 68,2±8,9
Большое Яровое Трансгрессивная (2001-2005 гг.) 126,4±6,6 3,8±0,2 19,4±1,3 21,9±0,7
Регрессивная (2006-2011 гг.) 139,2±1,6 3,7±1,0 18,5±0,5 17,1±0,5
Содержание солей определяет видовой состав фито- и зоопланктона. Видовое богатство водорослей в гипергалинных водоемах бедное, в трансгрессивный период в фитопланктоне оз. Большое Яровое обнаружены представители семи отделов (16,3±6,2 видов), в регрессивный количество видов составляло 7,8±1,0. Наибольшее видовое богатство отмечалось в 2003 г. На количество видов в течение вегетационного периода влияет, главным образом, температура воды, выявлена достоверная отрицательная корреляция [13].
По числу видов в таксономической структуре фитопланктона наибольшего разнообразия достигали зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли. На протяжении всего периода исследований постоянно присутствовали шаровидные споры красно-коричневого цвета зеленой водоросли Dunaliella salina Teod., сама хламидомонада отмечалась в апреле - мае [14]. Эта водоросль - типичный представитель фитопланктона соленых континентальных водоемов, но, вероятно,
в летний период, при максимальных температурах воды и минерализации, условия для ее вегетирования особенно неблагоприятны. Также в составе альгофлоры присутствовала диатомовая водоросль Nitzschia frustulum var. subsalina Hust., которая встречалась с августа по октябрь.
В значениях численности и биомассы фитопланктона оз. Большое Яровое наблюдается периодичность. В многоводный период средняя численность составляла 28,6±5,7 тыс. кл/л, биомасса - 14,9±2,6 мг/м3. В регрессивный период происходило увеличение численности и биомассы за счет развития одного-двух основных видов и уменьшения объема озера. В 2006-2011 гг. средняя численность составляла 71,4±14,6 тыс. кл/л, биомасса - 69,1±13,4 мг/м3.
В составе альгофлоры оз. Кулундинское в многоводный период отмечено 36,5±5,6 видов из семи отделов, в маловодный - 20,3±2,6 представителей из шести отделов. В списке водорослей планктона в трансгрессивный период преобладали представители отдела Chlorophyta, в регрессивный - более устойчивые к повышенной минерализации синезеленые водоросли. Основу фитопланктона составляли зеленая нитчатая водоросль Cladophora glomerata (L.) Kutz. с синезеленой Lyngbya aestuarii (Mert.) Liebm. Из необычных для минерализованных озер можно отметить обнаружение в 2005 г. нескольких домиков золотистой водоросли Dinobryon divergens Imh [14].
Прослеживается четкая сезонная динамика количественных показателей фитопланктона
оз. Кулундинское. Численность фитопланктона в большинстве случаев превышала 1 млн кл/л, а биомасса - 1 г/м3, что может охарактеризовать водоем как мезотрофный (1-5 г/м3). В среднем численность водорослей в трансгрессивный период составляла 1,7±0,3 млн кл/л, биомасса -2,3±0,6 г/м3. В регрессивную фазу водности численные показатели оставались на том же уровне (1,1±0,2 млн кл/л), биомасса была несколько ниже за счет доминирования более мелкоклеточных синезеленых водорослей (1,2±0,2 г/м3).
Виды-индикаторы сапробности обнаружены только среди диатомовых, а именно только один вид - N. frustulum var. subsalina, который относится к Р-мезосапробам, что может свидетельствовать об умеренном загрязнении озер Кулундинское и Большое Яровое органическими веществами.
Количественные и качественные показатели зоопланктона характеризуются значительным диапазоном колебания. Динамика изменений отражает непостоянство условий обитания гидробионтов. В составе зоопланктона оз. Кулундинское в многоводные периоды отмечены представители веслоногих ракообразных и коловраток. Численность копепод колебалась от 0,04 (2002 г.) до 514,80 тыс. экз/м3 (2005 г.). Доминантом являлся Cletocamptus retrogressus (Schmank.). В состав солоноватоводного комплекса коловраток входили Euchlanis myersi (Myers), Brachionus urceus (Linne), B. plicatilis rotundiformis Tschugunoff, Keratella cruciformis (Thompson), Testudinella clypeata (Muller). Численность коловраток составляла от 0,05 до 466,00 тыс. экз/м3 (2005 г.) [15].
В маловодный период в составе зоопланктона озер Кулундинское и Большое Яровое присутствовал только жаброногий рачок Artemia. Артемия обладает уникальной
осморегуляторной системой, которая позволяет считать ее истинно эвригалинным животным [16]. В водоемах юга Западной Сибири популяции артемии не определены до вида, и работы в этом направлении продолжаются. Определенные сложности существуют из-за способности артемии изменять свой внешний вид под влиянием факторов среды [17, 18]. Изменение общей минерализации воды
и, главным образом, ее солевого состава определяет не только морфологические особенности строения артемии, но и тип ее репродукции, соотношение полов.
Первые науплиусы артемии фиксируются в середине апреля - первых числах мая при прогреве воды до -3°С. Половозрелые особи отмечаются с середины июня. В гипергалинных озерах Алтайского края наблюдается развитие от одной до четырех генераций рачка [12, 19, 20]. Для больших озер Кулундинское и Большое Яровое характерно развитие трех - четырех генераций. Продолжительность жизненного цикла первой генерации колебалась от 55 до 69 дней [13].
Вторая и последующие генерации развиваются с «перекрыванием» друг друга, что затрудняет выявление их четких границ. Вторая генерация появляется в середине - конце июня и продолжается до начала - середины августа. Начало третьей генерации приходится на середину -конец июля, элиминация особей описываемой генерации наблюдается со второй половины сентября. Развитие четвертой генерации в наибольшей степени зависит от абиотических и биотических факторов. Начало ее приурочено к середине августа, половой зрелости особи достигают при благоприятных условиях в конце сентября - начале октября.
Самки первой генерации в озерах размножались в основном живорождением. Самки второй и последующих генераций в оз. Кулундинское обычно откладывают только диапаузирующие яйца, живорождение практически отсутствует. В оз. Большое Яровое живорождение наблюдалось вплоть до третьей генерации, что связано с более устойчивыми абиотическими факторами.
Показатели численности артемии на разных стадиях развития в разные фазы водности значительно разнятся. В оз. Кулундинское среднемноголетнее значение численности в многоводный период превышает численность рачков в маловодный период (табл. 3). Это можно объяснить присутствием самцов в структуре популяции в трансгрессивную фазу водности, а также более благоприятными условиями для живорождения. В регрессивную вазу, сопровождающуюся увеличением минерализации воды, популяция была представлена только партеногенетическими самками, при этом наблюдалось увеличение численности цист. Плодовитость, то есть количество эмбрионов на одну самку, в оз. Кулундинское, несмотря на фазу водности, находилась на уровне 30 экз/особь.
Таблица 3
Показатели популяции артемии озера Кулундинское в зависимости от фазы водности
Фаза водности Численность рачков, тыс. экз/м3 Численность цист, тыс. экз/м3 Соотношение полов, самка:самец, % Плодовитость, экз/особь Диаметр цист, мкм Масса половозрелых самок, мг
Трансгрессивная (2001-2005 гг.) 36,0±24,5 172,8±46,2 96,9:3,1 31,3±15,1 230,0±30,0 3,8±1,3
Регрессивная (2006-2011 гг.) 27,9±8,2 232,0±62,9 100:0,0 31,2±14,4 240,0±30,0 4,9±1,2
В оз. Большое Яровое, благодаря его глубоководности, складываются более стабильные условия обитания гидробионтов. В регрессивную фазу водности наблюдалось значительное увеличение численности артемии всех стадий развития, а также показателей плодовитости (табл.
4).
В структуре популяции присутствовали самцы.
Таблица 4
Фаза водности Численность рачков, тыс. экз/м3 Численность цист, тыс. экз/м3 Соотношение полов, самка:самец, % Плодови- тость, экз/особь Диаметр цист, мкм Масса половозрелых самок, мг Масса половозрелых самцов, мг
Трансгрессивная (2001-2005 гг.) 21,0±4,7 47,8±18,8 99,5:0,5 46,2±9,0 255,0±50,0 5,0±1,0 3,6±0,8
Регрессивная (2006-2011 гг.) 175,3±53,8 223,0±52,2 9B,2:1 ,В 52,5±6,9 249,0±12,0 6,9±0,1 5,2±0,8
В результате проведения морфометрических исследований имаго артемии обнаружилась тенденция к увеличению размеров особей за счет пропорционального увеличения головогруди и брюшка, а также яйцевого мешка (овисака). В оз. Кулундинское количество эмбрионов в овисаке оставалось на одном уровне в течение 2001-2011 гг., но наблюдалось увеличение диаметра цист. У самок оз. Большое Яровое, напротив, размеры овисака определялись, по-видимому, не диаметром цист, а их количеством (табл. 3, 4).
Заключение
Результаты многолетних исследований биоты озер Кулундинское и Большое Яровое свидетельствуют об их уникальности и разной экологической толерантности популяций артемии. Изменение абиотических факторов находит разный отклик в каждом конкретном водоеме, выражающийся в изменении численных и продукционных показателей артемии, а следовательно, и на состоянии запасов ее цист. Кроме природных факторов среды водоемы испытывают сильную антропогенную нагрузку в виде рекреационных зон и активного промысла цист артемии. Для сохранения ценного биоресурса ежегодно проводятся мониторинговые наблюдения с целью осуществления прогноза объемов возможной заготовки цист. Действующая методика прогнозного обеспечения должна учитывать не только текущую гидрологическую обстановку в регионе, но и возможные последствия колебания факторов среды, что является наиболее сложной задачей.
Литература
1. Новоселова З.И. Озеро Кулундинское: проблемы нарушенного состояния экосистемы // Задачи и проблемы развития рыбного хоз-ва на внутренних водоемах Сибири. - Томск, 1996. - С. 31-32.
2. Литвиненко Л.И., Литвиненко А.И., Бойко Е.Г. Артемия в озерах Западной Сибири. -Новосибирск, 2009. - 304 с.
3. Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Рачок артемия в озерах Западной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 91 с.
4. Веснина Л.В. Зоопланктон озерных экосистем равнины Алтайского края. - Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 2002. - 158 с.
5. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
6. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Вводные и общие вопросы планктологии. - М.: Наука, 1969. - Т. 1. - 440 с.
7. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. - М.: Высш. шк., 1960. - 188 с.
B. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод. - М., 1983. - Ч. 3. - 371 с.
9. Алекин О.А. Основы гидрохимии. - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 442 с.
10. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. - 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
11. Новоселова З.И. Оценка и прогнозирование состояния экосистемы озера Кулундинского // Науч. конф. «Билогическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование». - Новосибирск, 1997. - С. 123-126.
12. Веснина Л.В., Пермякова Г.В. Биопродуктивность зоопланктона гипергалинных водоемов Алтайского края // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы 2-й междунар. конф. / Под ред. Е.В. Пищенко, И.В. Морузи. - Новосибирск, 2010. - С. 14-17.
13. Пермякова Г.В. Жаброногий рачок Artemia Leach, 1819 в гипергалинных озерах Алтая (на примере озера Большое Яровое): Дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2012. - 171 с.
14. Фитопланктон больших артемиевых озер Алтайского края / Л.В. Веснина, Е.Ю. Митрофанова, Т.О. Ронжина, Э.Ю. Веселкова // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 200B. - № 10. - С. 22-26.
15. Ронжина Т.О. Динамика численности популяции галофильного рачка Artemia sp. в
гипергалинных озерах юга Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 2009. - 19 с.
16. Смуров А.О., Комендантов А.Ю. Применение концепции толерантных полигонов для анализа отношения водных беспозвоночных к солености среды // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: Материалы 9-й междунар. конф. -Петрозаводск, 2005. - С. 292-296.
17. Шманкевич В.И. Некоторые ракообразные и отношение их к среде // Записки Новороссийского общества естествоиспытателей. - Одесса, 1875. - Т. 3, вып. 2. - 368 с.
1B. Гаевская Н.С. Изменчивость Artemia salina (L.) // Тр. особой зоол. лаб. АН. Сер. 2. - 1916. -Т. 3. - С. 1-37.
19. Веснина Л.В., Пермякова Г.В. Динамика численности и биомассы жаброногого рачка Artemia Leach, 1819 в гипергалинных водоемах Алтайского края // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России: Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием. - СПб.: Феникс, 2011. - С. 68-72.
20. Результаты гидробиологического мониторинга соленых озер Алтайского края / Л.В. Веснина, Г.В. Пермякова, Т.О. Ронжина, В.Б. Коротких // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. - Томск, 2011. - С. 166-170.
