CC BY
62
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ
морфометрических параметров
РАЧКОВ РОДА АГТЕМ1А ОЗЕРА МЕДВЕжьЕ КУРгАНСКОй ОБЛАСТИ
Е. Г. бойко,
кандидат биологических наук, доцент, Тюменская ГСХА
625003, г. Тюмень, ул. Республики, д.7; e-mail: egboyko@yandex.ru
Ключевые слова: рачок Artemia, морфометрический анализ. Keywords: shrimp Artemia, morphometric analysis.
По современной систематике род Artemia включает семь видов: А. salina (А. tunisiana), А. franciscana, А. ^Ье^апа, А. urmiana, А. sinica, А. persimilis, А. sp. (Казахстан). Наряду с двуполыми, популяции рачков могут быть представлены исключительно самками с партеногенетическим типом размножения. Партеногенетические формы рачков, традиционно обозначенные как А. parthenogenetica, обнаружены в водоемах Евразии, Африки и Австралии [1]. В последнее время ученые ограничивают применение данного обозначения популяций рачков с партеногенетическим типом размножения, а используют термин «parthenogenetic» Artemia.
В Западной Сибири имеется множество мелководных с соленостью от 28 до 371 г/л озер пригодных для обитания рачков. Их фонд значителен и по последним данным насчитывает около 80 водоемов с общей площадью 1567 км2 [2]. Количество соляных озер в регионе, их акватория и фонд зависят от условий водности и могут заметно колебаться в отдельные годы. Рачки, обитающие в соляных озерах Западной Сибири, представлены в основном самками, иногда в пробах обнаруживаются редкие самцы.
Науплии артемии нашли широкое применение в аквакультуре и используются в качестве стартового корма для личинок рыб и ракообразных. Значительный практический интерес к артемии определили следующие свойства рачков: быстрый рост, высокая плодовитость, способность продуцировать цисты, высокая питательная ценность (5,5 ккал/1 г сухого вещества) и др.
Однако вследствие промыслового изъятия цист рачков артемии из водоемов, а также постоянной смены условий окружающей среды происходит колебание, а нередко и падение численности природных популяций артемии. Таким образом, одним из основных способов сохранения уникального генофонда рачков Artemia в Западной Сибири является поддержание их разнообразия и численности. С этой целью ежегодно сотрудники лаборатории промысловых беспозвоночных ФГУП «Госрыбцентр» проводят исследования современного состояния популяций артемии в озерах Курганской, Тюменской, Омской, Новосибирской и Челябинской областей.
Цель и методика исследований.
Целью настоящих исследований
является изучение динамики изменения морфометрических параметров рачков рода Artemia. В качестве исходного материала послужили половозрелые самки артемии из озера Медвежье, отобранные в вегетационные сезоны 2006, 2008 и 2009 гг. в количестве 1116 экземпляров.
Сбор материала проводили стандартными методами планктонной сетью Апштейна из мельничного газа № 49-52. Рачков фиксировали в 4 %-ом растворе формалина. Камеральная обработка выполнена под стереоскопическим микроскопом МБС-10, оборудованным окуляр-микрометром. Морфометрический анализ рачков артемии проводили по 9 пластическим признакам: длина тела (tl, мм), длина абдомена (al, мм), ширина абдомена (aw, мм), расстояние между глазами (de, мм), диаметр глаз (ed, мм), длина фурки (fl, мм), длина первой антенны (la, мм), ширина головы (hw, мм), отношение длины абдомена к общей длине тела (индекс, %) - и 2 меристическим: число щетинок на правой (sf-r, шт.) и левой (sf-l, шт.) фурках. При анализе изменчивости морфометрических признаков рассматривали среднюю величину, ошибку средней величины, коэффициент вариации, стандартное отклонение [3]. Достоверность различий выборок оценивали по критерию Стьюдента при 1 %-ом уровне значимости [4]. Расчет всех числовых показателей произведен в программе Microsoft Excel.
9 55 9,81 9,62
5,67 5,78 5,68
HD
□ 2006 □ 2008 □ 2009
А
Рисунок 1 Схема озера Медвежье [2]
Результаты исследований.
Озеро Медвежье является одним из наиболее перспективных промысловых артемиевых озер Западной Сибири. Оно расположено в лесостепной зоне Петуховского района Курганской области (55012^-68000/Е). Площадь озера составляет 56,4 км2 (рис. 1). Котловина озера пологая и состоит из двух овальных частей, соединенных между собой пересыхающим в засушливый период ручьем. Эти части обычно анализируют как два отдельных озера Большое Медвежье и Малое Медвежье. Однако по нашим данным на основе использования разных методов популяционной диагностики
В
Г
Рисунок 2.
Морфометрические параметры рачков трех вегетационных сезонов: А - длина тела, длина абдомена; Б - число щетинок на левой и правой фурках; В - диаметр глаз, длина фурки; Г - ширина абдомена, расстояние между глазами, длина первой антенны, ширина головы.
3,50
12,00
3,00
10,00
2,50
8,00
2,00
6,00
1,50
4 00
1,00
0,50
2,00
0,00
0,00
sf-l
sf-r
Б
0,250
0,213
0,200
0,15
0,150
0,100
0,050
0,000
Биология
видов, в том числе и ДНК-анализа, пришли к выводу, что рачки, обитающие в обеих частях озера, являются представителями единой популяции [5]. Поэтому в настоящих исследованиях озера Б. Медвежье и М. Медвежье рассматриваются как озеро Медвежье.
Вода озера чистая, прозрачная, высокоминерализованная, относится к хлоридному классу, натриевой группы, III типу, кроме того, обладает высокой жесткостью, слабощелочной реакцией среды, содержит значительное количество органических соединений, достаточное количество биогенных веществ. Гидрологические характеристики озера определяют видовой состав гидробионтов. Доминантными видами фитопланктона являются Dunaliella и Lingbya limnetica Lemm. Зообентос озера представлен только цистами артемии. Из представителей зоопланктона обнаружен рачок Artemia, который развивается в монокультуре.
В работе использован морфометрический подход. Методические преимущества данного метода заключаются в возможности изучения внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости на основе анализа большого числа признаков. В целях идентификации таксономических групп анализ изменчивости фенотипов необходим для их эффективного распознавания. Удобным способом визуализации показателей роста рачков в динамическом аспекте является построение гистограмм за три года исследований (рис. 2).
В результате морфометрического анализа было выявлено, что наибольшими среднесезонными значениями большинства анализируемых морфометрических показателей характеризуется артемия вегетационного периода 2008 г., за исключением таких параметров как ширина абдомена и расстояние между глазами. Рачки имели наибольшие длину тела (9,81+0,17 мм), длину абдомена (5,78+0,10 мм), число щетинок на левой фурке (2,69+0,10 шт.), число щетинок на правой фурке (2,76+0,10 шт.), длину фурки (0,15+0,001 мм), длину первой антенны (0,77+0,01 мм) и ширину головы (0,63+0,01 мм). Наибольшая ширина абдомена отмечена у рачков вегетационного сезона 2006 г. (0,46+0,01 мм). Расстояние между глазами недостоверно варьировало от 1,15+0,02 в 2008 г. до 1,18+0,01 мм в 2009 г. Различия оказалась достоверными только по фуркальным характеристикам. Наибольшие значения числа щетинок на обеих фурках и длины фурки отмечены у рачков вегетационного сезона 2008 г. Общая минерализация водоема в этот год исследований была наименьшей и составила 209,0 г/л. По сравнению с 2006 и 2009 гг., когда была зафиксирована соленость соответственно 275,6 и 257,5 г/л. Значительная зависимость параметров роста рачков от факторов окружающей среды, особенно от общей минерализации водоемов, отмечена многими исследователями [2, 6], что накладывает определенный отпечаток на эти показатели. Таким образом, особое значение при анализе популяционных характеристик рачков приобретают 22
Дата отбора проб
Дата отбора проб
Д
Дата отбора проб
Е
Рисунок 3.
Изменение общей минерализации (А), длины тела и длины абдомена (Б), числа щетинок на правой и левой фурках (В), длины фурки (Г), ширины абдомена, расстояния между глазами,
длины первой антенны и ширины головы (Д), индекс (Е)
индексы. В данной работе мы использовали отношение длины абдомена к длине тела. Данный показатель варьировал от 58,94+0,23 в 2008 г. до 59,32+0,35 % в 2006 г. Известно, что относительные величины являются более показательными в популяционных исследованиях, т.к. они отражают определенные биологические закономерности [7], часто имеющие таксономическое значение. Различия по индексу оказались недостоверными.
Уровень изменчивости изученных морфометрических признаков артемии в целом оказался незначительным. Коэффициенты вариации редко превышали средний уровень (Су=25 %), за исключением таких признаков, как длина фурки и число щетинок на фурке. Наименее вариабельным оказался индекс длины абдомена.
Морфометрический анализ рачков артемии озера Медвежье выявил закономерность, связанную с зависимостью роста рачков от общей минерализации водоема. Размеры половозрелых особей обратно пропорциональны солености и последний сегмент тела рачков, выросших при повышенной солености, стано-
вится меньше с меньшим числом длинных щетинок. Полученная закономерность подтверждается рядом исследователей [5, 6].
Данные по датам сбора гидробиологического материала и фиксации общей минерализации водоема позволили проследить динамику изменения основных размерных и фуркальных характеристик рачков в зависимости от основного морфообразующего и лимитирующего рост фактора - общей минерализации водоема. Общая минерализация гиперга-линных водоемов меняется в зависимости от метеорологических условий. Обычно наименьшая концентрация солей наблюдается весной во время таяния снегов, а максимальная - в конце лета - начале осени или зимой. В период наших наблюдений в сентябре соленость была выше, чем в другие месяцы. Это прямым образом отразилось на анализируемых показателях. Особенно четкая зависимость величины общей минерализации в период отбора проб и морфометрических показателей отмечена по длине фурки и числу щетинок на фурках (рисунок 3). При
А
фурке й фурке
В
Биология
увеличении солености групповые средние по данным показателям уменьшаются. По остальным анализируемым показателям наблюдается подобная динамика: снижение общей минерализации водоема ведет к увеличению длины тела, длины и ширины абдомена, диаметра глаз, расстояния между глазами, ширины головы и длины первой антенны. Эта закономерность обусловлена, в первую очередь, образом жизни рачков в пелагиали водоема. Чтобы постоянно находится в толще воды, не имея возможности активного движения, благодаря данному сегменту увеличивается площадь поверхности рачков, и они могут легко «парить» в воде.
Отдельного внимания заслуживает наиболее стабильный показатель индекс длины абдомена. Если сопоставить варьирование общей минерализации и среднегрупповых значений индекса абдомена рачков в определенный период вылова, то просматривается абсолютное сходство графиков по пикам и падениям значений в прямой зависимости. Таким образом, в целом, можно констатировать, что при увеличении общей минерализации водоемов происходит уменьшение размеров тела рачков и отдельных его сегментов. Расчет коэффициентов корреляции между общей минерализацией и групповыми средними обнаружил, в основном, сильную отрицательную корреляцию. Наименее чувствительным оказался индекс, который
положительно коррелирован с соленостью водоема.
Изменение минерализации водоемов может оказать влияние не только на особенности роста рачков, но и на соотношение различных частей тела. Очевидно, что для понимания особенностей формирования морфометрических параметров артемии, необходимо рассматривать их развитие во взаимосвязи. Проанализированные нами морфометрические параметры рачков находятся в определенной зависимости друг от друга. Обнаружена разная степень корреляции от слабой до близкой к функциональной. Направление сопряженности параметров роста рачков озера Медвежье, в основном, положительное, за исключением связи между индексом длины абдомена и всеми абсолютными параметрами рачков. Основной показатель роста длина тела коррелирует с длиной абдомена (г=0,94), расстоянием между глазами (г=0,91), шириной головы (г=0,91), эти взаимосвязи близки к функциональным. Также очень высокий уровень корреляции выявлен между числом щетинок на правой и левой фурках (г=0,98), между числом щетинок на фурках и длиной фурки (г=0,94), между шириной абдомена и расстоянием между глазами (г=0,92), между длиной первой антенны и расстоянием между глазами (г=0,93). Таким образом, корреляционный анализ основных морфометрических показателей выявил наличие связи между морфометрическими
признаками у рачков из озера Медвежье. В основном обнаружена сильная (49 %) и средняя (33 %) корреляция признаков, только у 18 % сравниваемых показателей отмечена слабая корреляция. Выводы
Анализ полученных результатов позволяет сделать ряд выводов:
1) выявлена зависимость морфометрических параметров рачков А^етт из озера Медвежье Курганской области от общей минерализации водоема;
2) при увеличении общей минерализации озера Медвежье в 2008 г. происходит достоверное уменьшение числа щетинок на фурках и длины фурки;
3) длина тела, длина и ширина абдомена, расстояние между глазами, диаметр глаз, длина первой антенны и ширина головы отрицательно коррелируют с общей минерализацией водоема, при увеличении солености групповые средние по данным признакам уменьшаются;
3) отношение длины абдомена к длине тела увеличивается пропорционально солености;
4) обнаружена разная степень и направление корреляции между анализируемыми признаками: от -0,15 (длина абдомена и индекс) до 0,98 (число щетинок на правой и левой фурках); сильная степень корреляции выявлена между длиной тела и длиной абдомена (г=0,94).
Литература
1. Camargo W.N. Characterization of Artemia populations from Colombia for use in aquaculture // Thesis submitted in fulfillment of the require-
ments for the degree of Doctor (Ph.D.) in Applied Biological Sciences. - Gent University, 2002. - 184 p.
2. Литвиненко Л.И., Литвиненко А.И., Бойко Е.Г. Артемия в озерах Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2009. - 304 с.
3. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
4. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищевая промышленность, 1968. - 289 с.
5. Бойко Е.Г., Литвиненко Л.И. Новые подходы в изучении популяционной дифференциации рачка Artemia Западной Сибири // Материалы международной научно-практической конференции «Инновационные подходы в ветеринарии, биологии и экологии»: -Троицк: УГАВМ, 2010. - С. 35-43.
6. Pilla. E.J.S. Genetic differentiation and speciation in Old World Artemia. - Ph.D.thesis. University College of Swansea, U.K., 1992. - 356 p.
7. Животовский А.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука. - 1991. - С. 102-112.
