54УДК 634.75:581.14:581.54
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОРОЗОСТОЙКОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ (ОБЗОР)
Ступина А.Ю., аспирант
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, 302530, Россия, Орловская область, Орловский район, ВНИИСПК, [email protected]
Аннотация
Особое значение для земляники садовой имеет зимний период. Для успешной перезимовки растениям необходимо полное прохождение всех этапов закалки и наличие снежного покрова. В благоприятные зимы хорошая закалка на фоне наличия снежного покрова обеспечивает выживаемость растений, даже при морозе от -26°С до -33°С. Помимо зимнего периода, также важное значение имеют возвратные весенние заморозки. Критическими температурами для цветков и завязей земляники садовой являются -1,0...-1,5°С. Для выживаемости растений в условиях гипотермии существенное значение имеет и накопление защитных веществ, активность компонентов антиоксидантной системы, обеспечивающих в совокупности стабилизацию внутриклеточных структур, поврежденных при действии отрицательных температур. В целом растения земляники садовой достаточно требовательны к условиям произрастания.
Ключевые слова: земляника садовая, морозостойкость, антиоксидантная система
BIOLOGICAL FEATURES OF STRAWBERRY FROST HARDINESS
Stupina A.Yu., post-graduate student_
Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, 302530, Orel region, Russia, [email protected] Abstract
Winter period is significant for strawberries. Full passage of all stages of hardening and the presence of snow cover are necessary for plants to overwinter successfully. In favourable winter a good hardening on the background of the presence of snow cover ensures the survival of plants even at a temperature of-26°C to -33°C. In addition to the winter period, return spring frosts are also important. Critical temperatures for strawberry flowers and ovaries are -1°C...-1,5°C. For the survival of plants under hypothermia, the accumulation of protective substances and the activity of the components of the antioxidant system are essential and provide a total stabilization of intracellular structures damaged by negative temperatures. In general, strawberry plants are quite demanding to the growing conditions.
Key words: strawberry, frost hardiness, antioxidant system
Центром происхождения и первоначального развития рода Fragaria семейства Rosaceae считается Восточная Азия третичного периода, где возникли диплоидные и первые тетраплоидные виды. В дальнейшем произошло расселение видов и их проникновение в Европу и Америку. Поэтому в целом можно сказать, что формирование рода происходило в мягком, влажном климате в связи, с чем это растение тепло- и влаголюбивое (Жуковский, 1971).
Приспособленность к климату приземного слоя воздуха обеспечило удлинение периода вегетации земляники, поэтому в зиму она уходит с зелеными листьями, однако эта биологическая особенность не обеспечивает высокую зимостойкость растений (Яковленко, 1996). Слабая зимостойкость обуславливается поздним осенним ростом и неглубоким состоянием периода покоя благодаря быстрой реакции протоплазмы клеток на изменение температуры внешней среды (Санько, 1968).
В годичном цикле земляничное растение проходит несколько биологических стадий на фоне меняющихся условий окружающей среды. За вегетационный период для земляники садовой сумма активных температур в целом должна составлять 1700-2000°С (Розанова, 1937).
Вегетация земляники начинается, когда воздух прогревается до +5...+8°С (Бурмистров, 1972). В Северо-Западном регионе РФ, рост надземной части земляники начинается уже при +5°С (Александрова, 1995). Рост цветоносов и образование бутонов наблюдается при достижении среднесуточных температур воздуха +8...10°С. При температуре +15.18°С начинается цветение, а при температуре +20.22°С - созревание ягод (Мерзлякова, 2000). И.М. Ряднова и Г.В. Еремин (1966) считают, что цветение наступает при более низкой температуре: +13...14°С. По В.И. Васильеву (1966) земляника зацветает уже при +12...13°С. Рост корней отмечается весной при температуре корнеобитаемого слоя +2...3°С, то есть за 8-10 дней до начала роста листьев за счет запасов, накопленных в предыдущем году (Пехото, 2000). Осенью, при температуре почвы +7.8°С рост корней резко ослабевает, а при +2.3°С - останавливается.
Для успешной зимовки земляники необходимо полное прохождение растением всех этапов закалки и наличие снежного покрова. В благоприятные зимы хорошая закалка обеспечивает выживаемость растений, при этом они могут выдерживать морозы от -26°С до -33°С в первой половине зимы и многократные морозы такой же силы в декабре - январе. Земляника с успехом может перенести любую суровую зиму, если снеговой покров достигает 2030 см (Лисавенко, Кухарский, 1937; Метлина, 1981). Это связано с тем, что на поверхности почвы под снегом температура редко опускается ниже -10°С, такая температура для земляники не опасна даже если она на поверхности снега равна -25...-40°С (Никонова, 1960). Наиболее чувствительной к низким температурам является корневая система. При отсутствии снежного покрова (даже при условии утепления укрывным материалом) наблюдается повреждение корней при температуре -8...-10°С (Бурмистров,1972; Веселова,1978). Всасывающие корни погибают при -4°С (Муромцев, 1969).
Успех возделывания земляники определяется, прежде всего, временем устойчивого формирования снежного покрова в начале зимы и завершением весеннего снеготаяния.
Для земляники опасность представляют и весенние заморозки в период цветения. В данный период весенние возвратные заморозки, способны существенно повредить генеративные органы и тем самым значительно снизить урожайность растений. Цветки земляники расположены близко (около 20 см) от поверхности почвы, на высоте, где всегда отмечается наиболее сильное охлаждение. Весенние заморозки губительно воздействуют на бутоны, цветки и на завязь растений. У многих садовых культур бутоны гибнут при температуре -3,0°С, раскрывшиеся цветы при -2,0°С, завязи при -1,0°С (Красова и др., 2009; Ожерельева, Гуляева, 2016). Таким образом, неблагоприятные климатические факторы весны не позволяют реализовать потенциал продуктивности садовых растений в полной мере. Заморозки обычно повреждают первые цветки, дающие наиболее крупные ягоды, что может резко снизить урожайность. Критическими температурами для цветков и завязей земляники садовой являются -1,0...-1,5°С. При температуре ниже -1,0°С гибнет рыльце, при -1,5°С и ниже - пыльца, цветки увядают и опадают (Константинов, 1974; Белых, Гончарова, 1992).
Повреждения от возвратных заморозков можно установить по черной середине цветка. При полном повреждении пестиков, ягоды не завязываются, при частичном - образуются деформированные. На практике никогда не бывает, чтобы урожай земляники полностью погиб от заморозков. Это объясняется тем, что растения цветут не одновременно.
В целом земляника садовая обладает невысокой зимостойкостью и морозостойкостью, однако среди сортов по этим признакам имеется значительное разнообразие. Сорта северного происхождения имеют более высокую зимостойкость, чем сорта, выведенные в южных регионах (Зубов, 1972; Мажоров, 1988).
В целом механизм устойчивости растений к низким температурам составляет комплекс адаптивных реакций, выработанных в процессе эволюции в результате приспособления организма к изменяющимся температурным условиям среды (Лархер, 1978). Однако следует учитывать, что свойство устойчивости выражает лишь потенциальную возможность: в основе его лежит активный адаптивный процесс, именуемый «закаливанием» (Дроздов и др., 1977). Действие охлаждения на растительный организм довольно многосторонне, а в случае отрицательных температур опосредуется еще и действием образующегося в тканях льда. Принято считать (Самыгин, 1974), что внутриклеточный лед является губительным для растений. Гибель клетки при внутриклеточном льдообразовании рассматривается как результат механического стресса и обезвоживания, которые вызывают разрывы мембран, нарушают структурно-функциональную целостность органоидов и полупроницаемость протопластов, деформируют макромолекулы (Mazur, 1969; Самыгин, 1974).
Одновременно при низких температурах антиоксидантная система растений перестает справляться с возрастающим уровнем активных форм кислорода, что, и является начальным звеном повреждений мембранного аппарата (Лукаткин, 2003).
Многие авторы связывают адаптацию мембран к низкой температуре с увеличением ненасыщенности жирных кислот мембранных липидов (Smolenska, Kuiper, 1977; Войников, 1980). Это положение основывается на фактах увеличения степени ненасыщенности указанных соединений при закаливании растений. В результате повышается проницаемость мембран для воды и устраняется возможность внутриклеточного льдообразования.
Закаливанию растений сопутствует накопление в их тканях значительных количеств липидов и фосфолипидов. Синтез фосфолипидов обеспечивает новообразование мембранной системы, являющейся характерным признаком структуры протоплазмы, адаптированной к низкой температуре (Новицкая и др., 1975).
Для стабилизации внутриклеточных структур, поврежденных при действии отрицательных температур, существенное значение имеет накопление защитных веществ. В их качестве выступают сахара, водорастворимые белки, фосфолипиды, аминокислоты. Установлена способность защитных веществ снижать вероятность внутриклеточного льдообразования, участвовать в структурной перестройке протоплазмы, оказывать стабилизирующее действие на клеточные мембраны, защищая их от повреждения.
Таким образом, растения земляники садовой достаточно требовательны к условиям произрастания. Особенно это касается зимних условий среды, а именно наличия снежного покрова. Важными условиями также являются полное прохождение растением этапов закаливания и активное функционирование антиоксидантной системы.
Литература
1. Александрова Г.Д. Земляника в саду. -СПб, Лениздат, 1995. - 72 с.
2. Белых А.М., Гончарова Л.А. Земляника в Сибири. В помощь садоводам. - Новосибирск, 1992. - 73 с.
3. Бурмистров А.Д. Ягодные культуры. - Л., 1972. - С. 49-137.
4. Васильев В.И. Ягодники. - Алма-Ата, 1966. - 367 с.
5. Веселова К.В. Хозяйственно-биологическая оценка сортов и основные вопросы агротехники земляники в предгорно-степной зоне Восточного Казахстана: автореф. дис...канд.с.-х. наук. - Л., 1978. - 18 с.
6. Войников В.К. Участие свободных жирных кислот в регуляции митохондриальной активности у озимой ржи при охлаждении // Физиология и биохимия культурных растений. - 1980. - Т.12, №5. - С. 474-479.
7. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Экологофизиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. - Л.: Наука. - 1977. - 228 с.
8. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. Изд. 3-е, перераб. и доп. - Л.: Колос, 1971. - 752 с.
9. Зубов А.А. Зимостойкость земляники в условиях Центральной Черноземной зоны СССР // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. - Мичуринск, 1972. - Т. 13. - С. 3-6.
10. Константинов Л. Погода и сад. - М.: Московский рабочий, 1974. - 96 с.
11. Красова Н.Г., Ожерельева З. Е., Галашева А.М. Устойчивость цветков яблони к весенним заморозкам // Вестник ОрелГАУ. - 2009. - №6. - С. 50-53.
12. Лархер В. Экология растений. - М.: Мир. - 1978. - 384 с.
13. Лисавенко М.А., Кухарский И.А. Плодоводство. - Новосибирск: Зап. Сиб. краев. изд-во, 1937. - С. 100-110.
14. Лукаткин А.С. О развитии повреждений у растений кукурузы при внезапном и постепенном охлаждении // Сельскохозяйственная биология. - 2003. - №5. - С. 63-68.
15. Мажоров Е.В. Сорта земляники, выделенные по хозяйственно-ценным признакам для возделывания и селекции в условиях Заполярья // Каталог мировой коллекции ВИР. - Л., 1988. - Вып. 458. - Ч. 1. - 23 с.
16. Мерзлякова В.И. Земляника. - Москва. - 2000. - 32 с.
17. Метлина В.С. Особенности подмерзания земляники и влияние их на урожай в Костромской области //Повышение продуктивности овощных, плодовых и декоративных культур: науч. тр. ВСХИЗО. - М., 1981. - С. 45-50.
18. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. - М.: Колос, 1969. - С. 144-146.
19. Никонова А.С. Защита земляники от неблагоприятных климатических условий: Автореф.дис.канд.с.-х. наук. - Омск, 1960. - 15 с.
20. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф., Габукова В.В. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды. В кн.: Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. -Петрозаводск, 1975. - С. 113-145.
21. Ожерельева З.Е., Гуляева А.А. Изучение устойчивости вишни к весенним заморозкам // Научно-методический электронный журнал «Концепт». - 2016. - Т.26. - С. 56-60.
22. Пехото Л.Т. Выращивание оздоровленной рассады земляники. - М.: Колос, 2000. - 36 с.
23. Розанова М.А. Ягодоведение и ягодоводство. - Л.: Сельхозгиз, 1937. - 294 с.
24. Ряднова И.М., Еремин Г.В., Кошелев В.К. Динамика запасных питательных веществ у косточковых культур на Кубани в связи с их зимостойкостью // Труды Крымской опытно-селекционной станции Всесоюзного института растениеводства. - 1966.
25. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. - М.: Наука. - 1974. - 191 с.
26. Санько А.Н. Изменение физиологических процессов у садовой земляники в осенне-зимний период и их связь с зимостойкостью // Физиология состояния покоя у растений. - М.: Наука, 1968. - С. 116-136.
27. Яковленко В.В. Внутрисортовая изменчивость комплекса признаков продуктивности земляники: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1996. - 20 с.
28. Mazur P. Freezing injury in plants // Plant Physiology. - 1969. - V. 20. - Р. 419 445.
29. Smolenska G., Kuiper P.I. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Physiol. plant., 1977, vol. 41, N 1. - Р. 29-35.
УДК 634.1:631.52
АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ И ЭЛИТНЫХ ФОРМ ЯБЛОНИ В ЮЖНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ
Ульяновская Е.В.1, д.с.-х.н. Атабиев К.М.2 Засеева Р.М.2 Беленко Е.А.1, м.н.с.
1ФГБНУ Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства, 350901, Россия, г. Краснодар, ул. 40 лет Победы, 39, киЬапвад@.киЬаппе1 ги
2 СПК «Де-Густо», РСО-Алания, Россия, с. Эльхотово, [email protected]
