162013.- 92 с.
8. Упадышев М.Т., Метлицкая К.В., Петрова А.Д., Упадышева Г.Ю., Борисова А.А. Распространенность вредоносных вирусов в насаждениях плодовых культур в Подмосковье. // Плодоводство и ягодоводство России .2016.- Т. 44.- С. 228-234.
9. Упадышев М.Т., Метлицкая К.В., Петрова А.Д. Распространенность вирусных болезней плодовых и ягодных культур // Плодоводство и виноградарство Юга России.- 2017.- №44 (02).- 12 с.
10. Clark M.F., Adams A.N. Characterization of the microplate method of enzyme-linked immunosorbent assay for the detection of plant viruses // Y. Gen. Virol.- 1977.- Vol. 34, № 3.- P. 475-485.
11. Clever M., Stehr R. Ergebnisse einer Leistingsprüfung zwischen virusfreien und nicht virusfreien Kernobstsorten / Mitt. Obstbauversuchringes des Alten Landes.- 1996.- B. 51, № 6.- S. 236-247.
УДК 634.75
Сравнительная характеристика сортов земляники садовой на основе накопления протекторных соединений в осенний период
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-016-00041-а
Прудников П.С., к.б.н. Кривушина Д.А., аспирант, м.н.с.
Зубкова М.И. м.н.с._
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, Орел, Россия, prudnicov@inbox.ru Аннотация
В статье рассматриваются особенности накопления протекторных соединений в листьях растений земляники садовой в период закалки. На фоне снижения температуры воздуха, в период сентябрь-ноябрь, показано увеличение содержания в листьях земляники аминокислоты пролин, суммы сахаров и общего белка. Выявлено, что интенсивное накопление пролина, суммарного белка и суммы сахаров в осенний период у сортов земляники садовой Соловушка и Кокинская ранняя указывают на возможность проявления высокой адаптационной способности данных сортов в зимний период. Средней степенью устойчивости обладают сорта Урожайная ЦГЛ и Alba, низкую - Sara. Ключевые слова: земляника садовая, пролин, общий белок, сахара
Study the factious composition of water of the ordinary raspberry plants common at autumn period
Prudnikov P.S., cand. biol. sci.
Krivushina D.A., junior researche, graduate student
Zubkova M.I. junior researcher_
Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding (VNIISPK), Orel, Russia.
Abstract
The article deals with the features of accumulation of protective compounds in the leaves of strawberry plantations in the period of hardening. Against the background of a decrease in air temperature in September-November, an increase in the content of proline protein in strawberry leaves, the amount of sugars and total protein is shown. It was revealed that the intensive accumulation of proline, total protein and the amount of sugars in the fall period in the strawberry varieties Solovushka and Kokinskaya early indicate the possibility of high adaptability of these varieties in the winter. An average degree of resistance is possessed by the varieties Harvesting CGL and Alba, low-Sara.
Key words: wild strawberry, proline, total protein, sugar
Введение
Землянику относят к летне-зимнезеленым растениям (Серебрякова, 1978), т.к. листья осенью у нее не опадают и большей частью уходят в зиму зелеными, постепенно отмирая на протяжении длительного времени (Дука, 1959).
Физиологическая роль сохранения листового аппарата сводиться к увеличению длительности фотосинтетического периода (Боголюбов, Лазарева, 2001). Весной, в перезимовавших листьях земляники после схождения снежного покрова и установления положительного для роста и развития температурного режима сразу же включаются процессы фотосинтеза и дыхания с образованием энергии для быстрого формирования основного фотосинтетического аппарата. В осенне-зимний период зеленые листья и происходящие в них процессы необходимы для дополнительного запасания в период закалки антифризных соединений и запасных веществ в рожке. В зимний период листья прикрывают рожки и генеративные почки, а также способствуют снегозадержанию (Стольникова, 2014). В связи с этим, для земляники в зимних условиях средней полосы России, характеризующейся неравномерным распределением снежного покрова и перепадами температуры воздуха, сохранение листового аппарата в жизнеспособном состоянии имеет существенное значение. В основе выживаемости растительного организма, к действию неблагоприятных факторов среды, лежит эффективность его защитных адаптационных приспособлений (Чудинова, Орлова, 2006).
Для формирования устойчивости к отрицательной температуре первостепенное значение имеет эффективность протекания адаптивного процесса, именуемого «закаливанием», при котором происходит накопление защитных соединений (сахара, низкомолекулярные водорастворимые белки, аминокислоты и др.), которые, повышая концентрацию клеточного сока и, связывая свободную воду в растении, препятствуют образованию как внутриклеточного, так и внеклеточного льда.
В связи с этим цель работы заключалась в изучении сравнительной характеристики сортов земляники садовой на основе накопления защитных соединений и общего белка в осенний период.
Материалы и методика
Материалом исследования служили листья растений земляники сортов Соловушка, Sara, Урожайная ЦГЛ, Alba, Кокинская ранняя в период сентябрь-ноябрь. Определение содержания свободного пролина проводили на основе нингидринового реактива (Bates et al., 1973), сахаров - резорцинового реактива (Туркина, Соколова, 1972), общего белка по Лоури (Ермаков и др., 1987).
Результаты и их обсуждение
По мере снижения температуры воздуха в период сентябрь - ноябрь (таблица 1) отмечалось увеличение содержания в листьях аминокислоты пролин.
Таблица 1 - Температура воздуха в период сентябрь - ноябрь
Месяц max t°C min t°C
Сентябрь 17,1 7,4
Октябрь 8,4 2,4
Ноябрь 1,1 -4,2
Согласно ряду исследователей пролин оказывает осмопротекторные свойства в стрессовых условиях (Джавадиан и др., 2010; Прудников П.С., Гуляева А.А., 2015; Прудников и др., 2016). При холодовой адаптации увеличение содержания пролина зарегистрировано и у растений земляники (Luo et al., 2011). В наших исследованиях наиболее интенсивный пик накопления пролина у всех сортов отмечался в октябре (в 3,27...11,21 раза по сравнению с сентябрем), тогда как в ноябре (в 1,19.1,60 раза против октября) (таблица 2). При этом наибольшим уровнем накопления аминокислоты характеризовались сорта Соловушка и Кокинская ранняя. Количество пролина в данных сортах в ноябре по сравнению с сентябрем возросло в 16,20 и 10,38 раза соответственно. Средний уровень накопления аминокислоты в ноябре по сравнению с сентябрем имели сорта Урожайная ЦГЛ и Alba (в 7,30 b 7,98 раза), низкий у Sara (в 4,54 раза).
Таблица 2 - Содержание свободного пролина в листьях растений земляники
Сорт Пролин, мг/кг
сентябрь октябрь ноябрь
Соловушка 1,19±0,06 13,34±0,67 19,38±0,90
Sara 6,07±0,30 19,87±0,98 27,55±1,38
Урожайная ЦГЛ 1,87±0,11 12,48±0,68 14,93±0,79
Alba 2,03±0,11 11,80±0,59 14,90±0,74
Кокинская ранняя 2,34±0,12 14,95±0,79 24,28±1,33
Важную роль в качестве осмопротекторов наряду с пролином играют и низкомолекулярные углеводы (Чудинова, Орлова, 2006). Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы, защищая от образования льда и чрезмерного обезвоживания клеток. В наших исследованиях, аналогично пролину, на фоне понижения температуры воздуха, в октябре, отмечалось значительное в 1,92.3,57 раза накопление в листьях земляники содержания сахаров (таблица 3). Максимальным накоплением сахаров отмечались сорта земляники Sara и Урожайная ЦГЛ (количество углеводов в октябре увеличилось в 3,57 и 2,37 раза по сравнению с сентябрем). У сортов Соловушка и Кокинская ранняя количество сахаров по сравнению с сентябрем увеличилось в меньшей степени в 1,95 и 2,10 раза соответственно.
Таблица 3 - Содержание сахаров в листьях растений земляники
Сорт Сахара, мг/г
сентябрь октябрь ноябрь
Соловушка 1,30±0,06 2,73±0,15 2,65±0,13
Sara 0,98±0,05 3,50±0,14 2,68±0,12
Урожайная ЦГЛ 1,54±0,08 3,65±0,15 2,23±0,10
Alba 1,78±0,09 3,41±0,17 2,04±0,11
Кокинская ранняя 1,32±0,07 2,57±0,11 2,31 ±0,11
В ноябре по мере снижения температуры отмечалось уменьшение количества сахаров относительно уровня октября, что может быть связано с их активной тратой на связывание свободной воды, в качестве энергетического субстрата на процессы дыхания, синтез белка, аминокислот и т.д. При этом в большей степени содержание сахаров уменьшилось у сортов Sara, Урожайная ЦГЛ и Alba (в 1,31... 1,57 раза относительно октября). У Соловушки и Кокинской ранней изменение уровня сахаров было не достоверно.
При определении содержания общего белка в листьях земляники показано значительное увеличение его количества за период октябрь-ноябрь (рисунок 1), что может объяснять наблюдаемое снижение количества низкомолекулярных углеводов в ноябре. На фоне высокого накопления пролина более активным биосинтезом белка характеризовались сорта Соловушка и Кокинская ранняя (количество пептидных соединений в ноябре возросло в 8,9 и 7.7 раза соответственно по сравнению с октябрем).
Alba Кокинская Sara Соловушка Урожайная ранняя ЦГЛ
Рисунок 1 - Содержание общего белка в листьях растений земляники Выводы
Таким образом, повышенное содержание пролина, суммарного белка и отсутствие снижения сахаров в осенний период у сортов земляники Соловушка и Кокинская ранняя указывают на возможность проявления высокой адаптационной способности данных сортов в зимний период. Средней степенью устойчивости обладают сорта Урожайная ЦГЛ и Alba, низкую - Sara.
Литература
1. Боголюбов А.С., Лазарева Н.С. Зеленые растения под снегом [Электронный ресурс] Экосистема, 2001. http://karpolva.ru/uploads/failv/rast-pod-snegom.pdf (дата обращения 14.06.2018).
2. Джавадиан Н., Каримзаде Г., Мафузи С., Ганати Ф. Вызванные холодом изменения активности ферментов и содержания пролина, углеводов и хлорофиллов у пшеницы // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 4. С. 580-588.
3. Дука С.Х. Биология и селекция крупноплодной земляники. // Тр. Укр. НИИС. 1959. Вып.35. С. 3-50.
4. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. 1987. 430 с.
5. Прудников П.С., Гуляева А.А. Особенности действия гипертермии на гормональную систему и антиоксидантнй статус Prunus Armeniaca L. // Селекция и сорторазведение садовых культур. 2015. С. 151-154.
6. Прудников П.С., Кривушина Д.А., Гуляева А.А. Компоненты антиоксидантной системы и интенсивность ПОЛ Prunus Cerasus L. при действии гипертермии и засухи // Селекция и сорторазведение садовых культур. 2016. Т. 3. С. 116119.
7. Серебрякова. Т.И. Зимне-зелёные растения [Электронный ресурс] Большая Советская Энциклопедия. 1978. http://enc-dic.com/enc sovet/Zimnezelne-rasteniia-18421.html (дата обращения 14.06.2018).
8. Стольникова Н.П. Культура земляники в Западной Сибири // ФГБНУ «НИИСС». Барнаул: ИП Колмогоров И.А., 2014. 182 с.
9. Туркина М.В., Соколова C.B. Изучение мембранного транспорта сахарозы в растительной ткани // Физиол. раст.
1972. Т.19, Вып. 5, С. 912-919.
10. Чудинова Л.А., Орлова Н.В. Физиология устойчивости растений: учеб. пособие к спецкурсу // Перм. ун-т. Пермь, 2006. 124 с.
11. Bates L. S., Waldren R.P. and Teare I.D. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil,
1973, Vol. 39, 205-207
12. Luo Y., Tang H. Zhang Y. Production of reactive oxygen species and antioxidant metabolism about strawberry leaves to low temperatures // J. Agr. Sci. 2011. V. 3. P. 89-96.
