CC BY
34УДК 630.453.7
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСА МИНИРУЮЩИХ НАСЕКОМЫХ В НАСАЖДЕНИЯХ МОСКВЫ
Д.А. Белов, канд. биол. наук,
Московский государственный университет леса E-mail: belovy-da-i-nk@narod.ru
Аннотация. В статье приведены особенности биологии представителей комплекса минирующих насекомых, которые делают их высоко приспособленными для развития на урбанизированы^ территориях и потенциально опасными для растений-хозяев.
Ключевые слова: городские насаждения, растения-хозяева, минирующие насекомые, трофическая специализация, жизненный цикл.
Abstract. The article presents the biology of members of the complex leaf-mining insects, which are dividing them highly suited for the development of urbanization in the territories, and potentially dangerous to the host plant.
Keywords: urban plantings, host plants, leaf-mining insects, trophic specialization, life-cycle.
Наиболее успешно в городских насаждениях действуют представители скрыто живущих филлофагов. Одной из таких групп являются минирующие насекомые, или минеры.
Минеры - насекомые, живущие внутри хлорофиллоносных частей или органов растений и проделывающие в них ходы, или «мины».
В целом комплекс минирующих насекомых в насаждениях Москвы значителен и разнороден, он представлен 121 видом, из которых только один - Со1еорНота яйтсеПа Falkovitsh, развивается на хвойных растениях (Ьапх зрр.)
Наибольшее количество - 76% от общего количества видов в комплексе является чешуекрылыми насекомыми. Это представители семейств ВиссиЫпйёае, Со1еор^пёае, ЕпосгапШае, Gelechiidae, Graci1ariidae, НеНогеШае, 1псштагШае, Lyonetiidae, Phy11ocnistidae, Stigme11idae, Т^ЛегШае. Ряд семейств состоит исключительно из минирующих видов.
Оставшуюся часть комплекса составляют виды перепончатокрылых насекомых - настоящие пилильщики (сем. ТепШгеШшдае - 8,3% от общего количества видов в комплексе), а также жесткокрылых (сем. ВиргеэШае, СЬгуэотеШае и СигсиНошдае - 6,6%) и отряда двукрылые (сем. Agromyzidae - 9,1% от общего количества видов в комплексе).
Среди видов минеров, встречающихся в городских насаждениях Москвы, 39,7% являются обычными, 27,3% - редкими, 21,5% встречаются единично, и только 11,5% видов минеров способны давать вспышки массового размножения или иметь перманентно высокую численность в городских насаждениях.
Различают облигатных («постоянных») и факультативных минеров. К первой группе относят насекомых, полное личиночное развитие которых проходит внутри хлорофиллоносных тканей растения. Их личинки не меняют лист, в котором развиваются. Ко второй группе относятся насекомые, развивающиеся в минах лишь на протяжении нескольких, но не всех личиночных возрастов. Во всех случаях первые личиночные возраста минеры обязательно проходят внутри растительных тканей.
В свою очередь факультативные минеры могут быть разделены на две подгруппы.
Во-первых, это «открыто живущие минеры», занимающие промежуточное положение между облигатными и истинными факультативными минерами. К ним относятся представители семейств Coleophoridae и 1псигуагШае. Личинки этих насекомых в младших возрастах минируют листья или хвою. Позднее личинки по достижении определенного возраста формируют из поврежденного эпидермиса листьев чехлик, который наращивается по мере роста и развития личинки и в дальнейшем живут на поверхности пищевого субстрата - листьев, хвои, ветвей. Мины на листьях после питания таких минеров всегда остаются с аккуратным круглым отверстием.
Во-вторых, это «истинные факультативные минеры». Личинки этих насекомых в младших возрастах создают настоящие мины, а затем их покидают и живут в свернутых в трубки листьях, аналогично бабочкам-листоверткам как представители сем. Gracilariidae - ОгаеНагга зупщвШа Е, за что эту группу также называют минолистовертами.
Постоянными минерами в условиях насаждений Москвы являются 101 вид насекомых (83,5%). Факультативными минерами - являются только представители чешуекрылых насекомых: 12 видов из сем. Coleophoridae и 1 - сем. !псигуагШае (открыто живущие минеры), 5 ви-
дов из сем. Gracilariidae и по 1 виду из сем. ВиссиЫпйёае и Gelechiidae (истинные факультативные минеры).
38% видов насекомых производят мины, являющиеся лентовидными, при этом минерами производятся такие подтипы как лентовидная спиральная (у 6 видов), лентовидная вторичнопятновидная (1 вид) и лентовидная разветвленная (1 вид). Из них 84,4% видов производят верхнесторонние мины. 6,7% видов производят нижнесторонние мины. И, наконец, 8,9% видов производят двусторонние лентовидные мины.
Следует указать, что Со1еоркога вШпееПа Falkovitsh производит условно лентовидную мину (в хвое лиственницы).
48,8% видов насекомых производят пятновидные мины. 23,7% видов, дающих пятновидные мины, производят мины складчатые пят-новидные, по 8,4% видов производят мины мешковидные и пузыревидные пятновидные, 20,3% видов производят пятновидные мины с отверстиями.
Из них 40,7% являются верхнесторонними, 33,9% - нижнесторонними. При этом четыре вида молей-пестрянок (Рку11опогу&ег аеегг/оИеНа Zeller, Рк. agilella Zeller, Рк. 1я$1ки Kumata и Рк. рориН/оНеПа Тг.) при высокой численности могут давать и верхнесторонние мины. 25,4% видов производят двусторонние пятновидные мины.
13,2% видов насекомых производят змеепятновидные мины, из которых 87,5% - верхнесторонние.
Четкое предпочтение только нижней или только верхней стороны листовой пластины для развития личинки, может быть объяснено не только предпочтением питания определенными тканями листа, но и попыткой снижения межвидовой конкуренции за пищу, т.к. при разных пищевых предпочтениях на одном листе могут питаться минимум два разных вида насекомых-минеров.
В насаждениях Москвы подавляющая часть минирующих насекомых повреждает только листовую пластинку - 96,7% от общего количества видов в комплексе. Всего у трех видов мина располагается и в черешке, и в листовой пластинке.
Являясь эндобионтами и эндофагами растительных тканей, минеры имеют узкую трофическую специализацию.
По характеру питания среди минеров в насаждениях Москвы преобладают узкие (56,2% от общего количества видов в комплексе) и широкие (25,6%) олигофаги, повреждающие близкородственные виды древесных растений в пределах одного либо нескольких родов.
Полифагия среди минеров характерна для представителей сем. Coleophoridae, Incurvariidae и Lyonetiidae. В насаждениях Москвы полифагами являются 14 видов минирующих насекомых (11,8%): Trachys minuta Linnaeus (Coleoptera), Coleophora ahenella Heinemann, C. aniti-pennella Hübner, C. fuscedinella Linnaeus, C. limosipennella Duponchel, C. lutipenella Zeller, C. paripenella Zeller, Coptotriche angusticollella Duponchel, Incurvaria pectinea Haworth, Leucoptera malifoliella Costa, Lyo-netia clerkella Linnaeus, Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera), Fe-nusella hortulana Klug (Hymenoptera), Agromyza idaeina Hardy (Diptera).
Меньше всего в насаждениях Москвы среди минирующих насекомых монофагов - 6,5% от общего количества видов в комплексе.
У большинства видов минеров в мине развивается только одна личинка. При слиянии мин личинка младшего возраста, как правило, погибает, что связано с особенностями морфологии, в частности строения ног. Однако в насаждениях Москвы встречаются виды, у которых личинки живут группами до 50 личинок в одной мине.
Вне мины окукливание производят 66,1% видов минеров, входящих в комплекс минирующих насекомых г. Москвы, в мине - 29,8%. Личинки 4,1% видов в зависимости от условий развития могут окукливаться и вне, и внутри мины.
Важным моментом в жизненном цикле насекомого является зимовка. 60,3% представителей комплекса минирующих насекомых в насаждениях Москвы зимуют на фазе куколки, 18,2% - на фазе личинки (с дальнейшим продолжением питания или непосредственным окукливанием сразу после удачной зимовки) и 21,5% - зимуют на фазе имаго.
Известно, что природно-климатические особенности определяют количество поколений молей-минеров, скорость развития и их жизненные циклы. В насаждениях Москвы выделяются две основных группы видов: бивольтинные (55,4% от общего количества видов в комплексе), среди которых три вида имеют третью неполную генерацию и униволь-тинные (43%), среди которых один вид может давать вторую неполную генерация и еще один, в зависимости от условий, может за вегетацию развиваться в одном или двух поколениях.
Только два вида: Trachys minuta Linnaeus и Stigmella aeneella Heinemann являются истинными поливольтинными видами.
Распределение видов минирующих насекомых по городским насаждениям (табл. 1) имеет особенности, отличающие эту экологическую группу насекомых от всего комплекса членистоногих фитофагов.
Таблица 1
Распределение видов минирующих насекомых по городским насаждениям Москвы и индекс общности Жаккарда
Тип насаждения 1 2 3 4 5
1 75 / 9 66 (22) 43 42 29
2 2,163265 106 / 5 43 74 (5) 39
3 1,744186 0,721154 75 / - 31 43 (1)
4 1,387755 0,794118 1,227273 81 / 3 42
5 0,733333 0,427184 0,594595 0,556962 44 / 1
Обозначения в таблице следующие. Типы насаждений: 1 - лесопарки, лесные дачи, территории ботанических садов с элементами лесных насаждений, 2 - парки, дендрарии, озелененные территории спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов, 3 - внутридворовые насаждения и озелененные территории специального назначения, 4 - бульвары, скверы, озелененные пешеходные зоны и другие сложные уличные посадки, 5 - простые уличные посадки. По диагонали указано количество выявленных видов в сообществе, через дробь приведено количество видов, встречающихся только в данном сообществе. Над диагональю - количество общих для данных типов насаждений видов насекомых-минеров, в скобках - количество видов, характерных только для данной пары сообществ и не встречается в насаждениях иного (третьего) типа, ниже диагонали - индекс общности Жаккарда для комплексов минеров в данных парах насаждений.
Как указано в таблице, в каждом экологическом типе городских насаждений Москвы (кроме третьего) выявлены виды минирующих насекомых, характерные только для данного типа насаждений.
При этом нельзя утверждать, что отсутствие этих видов в других типах насаждений, связано с отсутствием в них растения-хозяина: ни один из указанных видов не является монофагом, это разного рода оли-гофаги и несколько видов полифагов (представители р. Со1еоркота). Следовательно, именно экологические особенности насаждений привели перечисленные виды к относительной вынужденной изоляции в городских условиях.
Также данные, представленные в таблице, позволяют утверждать, что значения индексов общности Жаккарда представляют ряды, отражающие снижение количества общих для сообществ видов растительноядных членистоногих. Особенностями, изменяющими обычную
структуру рядов, является доминирование (по количеству входящих видов) комплекса минеров, сложившегося во втором экологическом типе городских насаждений и не столь резкое обеднение комплексов, кроме последнего типа насаждений, находящихся на территориях, подвергшихся процессам урбанизации в наибольшей степени.
Таким образом, минеры встречаются не только там, где условия среды наиболее близки к естественным, они встречаются во всех типах городских насаждений, в том числе и уличных. Там, где имеется наибольшее разнообразие видов древесных растений, выражены мно-гоярусность полога, разнообразие микроклиматических условий и в наименьшей степени загрязнена окружающая среда, комплекс минеров представлен наиболее полно.
Практически все описанные особенности биологии представителей комплекса минирующих насекомых деляют их высоко приспособленными для развития на урбанизированых территориях и потенциально опасными для их растений-хозяев.
