CC BY
189
УДК 574.34:595.7(470.54-25)
Комплекс насекомых-филлофагов на лиственных деревьях и кустарниках Екатеринбурга
И. А. Богачёва, Г. А. Замшина
Богачёва Ирина Александровна, Замшина Галина Александровна, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; ^JSj [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 30 декабря 2016 г.
В сборах на деревьях и кустарниках зеленых насаждений г. Екатеринбурга, выполненных в 2006-2015 гг., зарегистрировано 488 видов насекомых-филлофа-гов, принадлежащих к 60 семействам 6 отрядов. Наиболее значительную часть в таксономической структуре энтомокомплекса составляли чешуекрылые — Lepidopteгa (46%, 225 видов), в экологической — открыто живущие грызущие виды (32%, 156 видов). Наибольшее видовое богатство группировок насекомых (среднее число видов, найденных в одной точке за вегетационный сезон) отмечено на местных видах растений: березе (24.9), иве (25.0), шиповнике (16.5), жимолости (15.7), наименьшее — на интродуцированных сирени (3.8), ясене (4.0), кизильнике блестящем (5.9). Ряд растений выпадает из этой закономерности: высокое видовое богатство интродуцированных тополя бальзамического (17.1) и яблони (17.0) в значительной мере определяется благоприятным химическим составом листьев и/или обилием этого растения в зеленых насаждениях г. Екатеринбурга.
Ключевые слова: зеленые насаждения, таксономическая структура сообществ, экологическая структура, видовое богатство.
Города — эволюционно сравнительно новая среда обитания растений и животных, весьма специфическая по своим параметрам. В настоящее время примерно половина населения Земли уже живет в городских агломерациях, а в про-мышленно развитых странах эта цифра увеличивается до 75% и более (Черны-шенко, 2001). В то же время параметры городской среды во многом отличаются от показателей, благоприятных для человека. Поэтому естественно, что важнейшим средообразующим фактором в городах являются зеленые насажде-
ния, значение которых многообразно и велико. Они формируют микроклимат, повышая влажность воздуха, снижая амплитуду колебаний температуры, скорость ветра, уменьшая прямую солнечную радиацию; улучшают санитарно-гигиеническую обстановку в городе, снижая загазованность и запыленность, количество бактерий в воздухе, уровень шума (Якубов, 2005); высокие декоративные качества растительности позволяют использовать ее для формирования архитектурного облика городских территорий.
© Богачёва И. А., Замшина Г. А., 2017
Однако деревья и кустарники внутри города сами находятся под действием факторов загазованности и запыленности воздуха, загрязнения городских почв с их резко измененной структурой. Большой ущерб зеленым насаждениям могут наносить также животные, питающиеся различными органами деревьев и кустарников, в т.ч. листьями (т.е. фил-лофаги).
Зеленые насаждения города вначале носят в основном утилитарный характер, представляя собой сады и огороды. По мере расширения и дифференциации городского пространства возникают комплексы собственно городских, декоративных насаждений с присущим им ассортиментом деревьев и кустарников; постепенно формируются и соответствующие сообщества насекомых-фитофагов. В г. Екатеринбурге первые насаждения общего пользования — сады, бульвары — появились еще в начале XIX в. (Екатеринбург. Энциклопедия, 2002). Однако до сих пор население беспозвоночных на занятых зелеными насаждениями площадях изучено крайне слабо. Это в значительной мере касается и насекомых, населяющих древесно-кустар-никовый ярус растительности. В ХХ в. изредка появляются публикации производственной направленности, посвященные биологии основных вредителей зеленых насаждений и борьбе с ними (Пентин, 1939; Ширшова, 1958; Данилова, 1981; Данилова и др., 1984). Однако до 2009 г. не опубликовано ни одной работы, посвященной какой-либо таксономической группе вредителей деревьев и кустарников города, и вышли всего 2 статьи по экологической группе — минерам (Трусевич, 1981, 1982). В 20092010 гг. опубликованы наши первые работы по долгоносикообразным жесткокрылым (Богачева и др., 2009), чешуекрылым Macrolepidoptera (Богачева, Замшина, 2009) и листоедам (Богачева, Замшина, 2010). Однако большинство таксономических и экологических групп насекомых-филлофагов не освещены в печати до сих пор, тогда как для мно-
гих крупных городов страны такие работы выполнены еще 30-40 лет назад.
Цель настоящей работы — изучение насекомых-филлофагов в пределах г. Екатеринбурга. Для ее выполнения мы предполагали решить следующие задачи: оценить с возможной полнотой комплекс насекомых-филлофагов на основных деревьях и кустарниках, используемых для озеленения в г. Екатеринбурге; проанализировать таксономическую и экологическую структуру этого комплекса; выявить различия видового богатства и структуры у группировок филлофагов разных древесных и кустарниковых пород, а также установить причины этих различий. Основным этапом этих работ были сбор и определение насекомых, начатые в 2006 г. и завершенные в 2016 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Екатеринбург находится в центральной части Евразии (5б°50' с.ш., 60°35' в.д., 270 м над ур. м.). Это крупный промышленный город на Среднем Урале с населением более 1.4 млн жителей (Численность населения, 2016), расположенный на восточном макросклоне Уральских гор, на р. Исеть. На окружающих территориях преобладают сосновые леса естественного происхождения на дерново-подзолистых почвах и буроземах (Веселкин и др., 2015).
Упорядоченные обследования коснулись 19 лиственных пород (табл. 1), хорошо представленных в зеленых насаждениях Екатеринбурга. При обследованиях регистрировали всех замеченных насекомых-филлофагов, а также характерные для них повреждения (свертки, мины, погрызы) в нижней части кроны и на поросли, на небольших деревцах и кустах — вплоть до верхушки. Широко применяли фотографирование как насекомых, так и их повреждений. Обобщая материал по городу, использовали данные, полученные в 193 точках (под точкой понимали небольшую территорию, на которой обследовали 10 растений
Таблица 1. Распределение обследованных точек зеленых насаждений г. Екатеринбурга по годам
Table 1. Distribution of the sample points of Ekaterinburg greenery over years
Порода 2006 2007 2008 2009 Год 2010 2011 2012 2013 Всего
Тополь 3 8 2 2 2 17
Ива 5 10 2 2 1 3 23
Береза 4 9 2 2 1 18
Вяз 4 4
Клен 3 6 1 10
Липа 8 1 9
Боярышник 7 7
Груша 6 6
Кизильник 9 9
Малина 3 3 6
Рябина 10 10
Черемуха 6 1 7
Шиповник 4 4
Яблоня 5 10 2 2 2 1 1 23
Сирень 5 7 12
Ясень 3 3
Жимолость 10 1 11
Бузина 5 5
Карагана 9 9
определенной породы). Обследования проводили 4 раза в сезон: конец мая — начало июня, конец июня — начало июля, конец июля — начало августа и конец августа — начало сентября.
Нам не удалось охватить сразу все (или хотя бы основные) древесно-кустар-никовые породы, которые применяются в озеленении города. Мы вовлекали их в работу последовательно, год за годом. В 2006 г. работали с 6 древесными породами: тополь, ива, береза, яблоня, клен, сирень. В 2007 г. к ним присоединили боярышник, кизильник, рябину и черемуху. В 2008 г., кроме первых пород, с которых начали работы в 2006 г., обследовали грушу, шиповник, малину, липу, вяз и ясень, а в 2009 г. — малину, жимолость, бузину, карагану.
В 2010 г. продолжали обследовать тополь, иву, березу и яблоню, предназначая данные по этим 4 породам для анализа разногодичной изменчивости видового богатства и структуры группировок насекомых. В 2011-2013 гг. на нескольких древесных породах выполняли обследования по этой же схеме; полученные данные также были использованы для оценки видового богатства группировок насекомых-филлофагов. Таким образом, в работе были задействованы породы разных семейств.
Сем. Березовые — Betulaceae
Береза Betula. При обследовании попадались береза бородавчатая B. verrucosa Ehrh. и береза пушистая B. alba L. примерно в равном соотношении.
Сем. Ивовые — Salicaceae
Тополь Populus. В городе среди нескольких видов тополей заметно преобладает тополь бальзамический P. balsa-mifera L., в одной точке встретился тополь душистый P. suaveolens Fisch. Осину P. tremula L. обследовали отдельно.
Род ивы содержит в городе значительное число видов. В порядке убывания обилия среди обследованных видов можно назвать ивы ломкую Salix fragi-lis L., шерстистопобеговую S. dasyclados Winn., козью S. caprea L., корзиночную S. viminalis L., филиколистную S. phyli-cifolia L., Бебба S. bebbiana Sarg., белую S. alba L.
Сем. Липовые - Tiliaceae
Липа Tilia. Обследовали только липу мелколистную T. cordata Mill., обильную в городе, особенно в центре.
Сем. Вязовые - Ulmaceae
По всему городу в озеленении используется вяз гладкий Ulmus laevis Pall. Вяз шершавый U. scabra Mill. и пери-стоветвистый U. pinnato-ramosa Dieck. встречаются редко.
Сем. Розовые - Rosaceae
Боярышник Crataegus. В городе 5 видов рода, но заметно преобладает боярышник кроваво-красный C. sanguinea L., который в основном и обследовался.
Груша Pyrus. Обследована в основном наиболее часто встречающаяся в посадках груша уссурийская P. ussuriensis Maxim.
Кизильник Cotoneaster. На Урале повсеместно растет кизильник черноплодный C. melanocarpa, но в Екатеринбурге в озеленении гораздо более широко используется забайкальский вид - кизильник блестящий C. lucida.
Малина Rubus idaeus L. В озеленении типично городских биотопов не используется, встречается в основном в лесопарках и на кладбищах.
Рябина Sorbus. Единственный вид -рябина обыкновенная S. aucuparia - широко распространен в озеленении города.
Черемуха Padus. При обследовании использовали 3 имеющиеся в городе вида: местная черемуха обыкновенная P. race-mosa и 2 интродуцента - черемуха Maara P. maackii и виргинская P. virginiana.
Роза Rosa. В озеленении города используются местные виды роза коричная R. ànnamomea L. и иглистая R. а^ш^^ Lindl., а также завезенные с юга России роза колючейшая R. spinosissima L. и дальневосточный вид роза морщинистая R. rugosa Thunb. Все они отмечены при обследовании.
Яблоня Malus. В городе 6 видов яблони, но в посадках преобладает яблоня ягодная сибирская M. baccata Borkh. При обследованиях изредка попадались также яблоня домашняя M. domestica Borkh. и яблоня Недзвецкого M. nied-zwetzkyana.
Сем. Бобовые - Fabaceae
Карагана желтая Caragana arbo-rescens. В городе 2 вида этого рода, но второй очень редок и не обследовался.
Сем. Кленовые - Aceraceae
В г. Екатеринбурге около 10 видов кленов, но большинство из них встречаются редко. Обследовали клен татарский Acer tataricum L. и приречный A. ginnala Maxim., а также повсеместно встречающийся клен ясенелистный A. negundo L.
Сем. Маслинные - Oleaceae
Обследовали 2 вида — сирень обыкновенную Syringa vulgaris L. и мохнатую S. villosa Vahl., встречающиеся примерно с равной частотой. В городе изредка встречается также сирень амурская Ligu-strina amurensis Rupr.
Ясень Fraxinus. В городе 3 вида; обследовали чаще всего ясень пенсильванский F. pennsylvanica March. - быстрорастущее, неприхотливое зимостойкое дерево. Два других вида встречаются в посадках редко.
Сем. Жимолостные - Caprifoliaceae
Жимолость Lonicera. В городе насчитывается 8 видов этого рода, по большей
части редкие. Чаще других встречаются жимолость татарская L. tatarica L. и обыкновенная L. xylosteum L., но при обследованиях попадаются и другие виды, в т.ч. с синими плодами.
Сем. Бузинные — Sambucaceae
Бузина сибирская Sambucus sibirica Nakai. В последние десятилетия, как и у жимолости, численность в городских посадках заметно падает.
Порядок перечисления семейств растений соответствует справочнику «Конспект флоры Сибири» (2005), их русские и латинские названия сверены по справочнику-определителю С. А. Мамаева и А. П. Кожевникова (2006).
В ходе обследований мы зарегистрировали 388 видов насекомых-филлофа-гов. Случайное, вне этих обследований, обнаружение ранее не попадавшихся (на тех же кормовых породах) еще 69 видов насекомых увеличило базу данных до 457 видов, а на не подлежащих регулярным обследованиям 11 лиственных кормовых породах (барбарис Berberis spp., бересклет Euonymus spp., вишня Cerasus spp., дерен Cornus spp., дуб Quercus spp., калина обыкновенная Viburnum opu-lus L., крыжовник европейский Grossu-laria reclinata Mill., облепиха Hippophaë rhamnoides L., ольха Alnus spp., смородина Ribes spp., спирея Spiraea spp.) и 3 хвойных (ель Picea spp., лиственница Larix spp., сосна Pinus spp.) найден 31 вид. Вместе это составило 488 видов филлофагов.
Первичное определение насекомых осуществляли по нескольким определителям В. И. Гусева с соавт. (Гусев, 1984, 1989; Гусев, Римский-Корсаков, 1951). Порядок перечисления семейств и родов насекомых мы приводим по сводкам или справочникам: для тлей — по А. А. Рупайсу (1969) и О. И. Ивановской (1977); для долгоно-сикообразных жесткокрылых — по И. Н. Дмитриевой (2005); для чешуекрылых — по В.Н. Ольшвангу с соавт. (2004) и «Каталогу чешуекрылых России» (2008); для пилильщиков — по Б. Н. Вержуцкому
(1966, 1973). Виды насекомых внутри родов следуют в алфавитном порядке.
Как таксономическую, так и экологическую структуру комплексов насеко-мых-филлофагов сравнивали, используя литературные данные по разным городам (Баранник, Глотов, 1984; Белова, Белов, 1999; Тарасова и др., 2004). Достоверность изменения доли видов при этом оценивали с помощью критерия х2 Пирсона (Песенко, 1982).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика основнъх семейств насекомъх-филлофагов
Отряд равнокрылые хоботные —
Homoptera
Сем. Хермесы — Adelgidae
Найдены 6 видов, все на хвойных. Почти у каждого вида, кроме херме-са раннего елово-лиственничного
Adelges laricis Vall., кормовое растение одно. Многочисленные и массовые виды.
Сем. Пушистые тли — Pemphigidae
Зарегистрированы 6 видов. Два вида (Pemphigus spp., на тополе) встречены единично, прочие тоже были немногочисленными.
Сем. Древесные тли — Lachnidae
Найдены 2 вида. Cinara pinea (Mordv.) — крупная коричневая тля на сосне, довольно обычна. Второй вид — Tuberolachnus salignus Gmel. — встречен только однажды (впрочем, как и его кормовое растение — ива белая — среди других видов ивы).
Сем. Anoeciidae
Один вид — тля кизиловая Anoecia corni (F.). Многочисленна на дерене белом. На кормовых растениях держится вплоть до глубокой осени, иногда до снега.
Сем. Побеговые тли — Thelaxidae
Один вид — глифина березовая
Glyphina betulae (L.). Многочислен на
березе, своем единственном кормовом растении.
Сем. Разукрашенные тли —
Drepanosiphidae
К этому семейству относятся 11 видов тлей, найденных на деревьях города. Из них 8 видов связаны с березой, по одному виду — с липой, вязом и дубом. Самыми многочисленными являются Euceraphis punctipennis (Zett.), Callipte-rinella betularia Kalt. (оба вида питаются на березе) и Eucallipterus tiliae L. (на липах центральных улиц города).
Сем. Hormaphididae
Единственный вид — Hormaphis betu-lae Mord. Отмечен на березе. Редок.
Сем. Щетинковые, или волосатые,
тли — Chaitophoridae
Найдены io видов тлей этого семейства; все, кроме Periphyllus lyropictus (Kessler) на клене серебристом Acer sac-charinum L., относятся к одному роду Chaitophorus, специализирующемуся на растениях семейства Salicaceae. При этом одни виды питаются на тополях, другие — на ивах Salix. Два вида — Chaitophorus leucomelas Koch. и Ch. populeti (Pz.) — серьезные вредители тополей.
Сем. Настоящие тли — Aphididae
Зарегистрировано 44 вида. Широта трофики весьма различна. Большинство видов (37) связаны с растениями одного рода, причем довольно часто только с одним или несколькими видами внутри него. Еще 6 видов специализируются на растениях одного семейства, обычно на розоцветных. И только один вид — бобовая тля Aphis fabae Scop. — является полифагом, питаясь на растениях 5 семейств, систематически отдаленных друг от друга. Существенный вред своим кормовым растениям причиняют 17 видов.
Сем. Медяницы — Psyllidae
Найдены 5 видов. Наиболее часто встречаются медяницы — яблонная
Cacopsylla mali Först. и вязовая Psylla
ulmi Forst., в отдельные годы становящиеся настоящими вредителями своих основных кормовых растений — яблони и вяза.
Сем. Цикадки — Cicadellidae
Собрано до десятка видов, относящихся к этому семейству, из которых определены лишь 3.
Сем. Цикадки-пенницы —
Aphrophoridae
Найдены 3 вида: Aphrophora salicina (Goeze), A. alni Fall., Philaenus sp. Имаго всех видов распределены по растительности более широко, чем личинки. Численность существенно различается в разные годы.
Отряд полужесткокрылые, или
клопы — Hemiptera, или Heteroptera
Сем. Древесные щитники —
Acanthosomatidae
Найдены 4 вида. Три из них — Acantho-soma haemorrhoidale L., Elasmostethus interstinctus L. и Elasmucha grisea (L.) — полифаги; однако если первый вид тяготеет к розоцветным, то 2 других — к березе. Четвертый вид — Elas-mucha ferrugata (F.) — тесно связан с черной смородиной Ribes nigrum L.; находки его на некоторых других растениях, по-видимому, случайны. Клопы этого семейства могут быть отнесены к зоофитофагам, т.к. высасывают соки не только из растений, но и из насекомых; мы неоднократно отмечали это при обследовании растений.
Сем. Щитники — Pentatomidae
С еще большим правом могут считаться зоофитофагами, особенно Picro-merus bidens (L.) и Troilus luridus (F.). Объект их охоты может быть крупнее «охотника» — во всяком случае по весу. Найдено 11 видов этого семейства, из которых наиболее часто встречаются Palo-mena prasina L. Graphosoma lineatum L. и Aelia acuminata L. Два последних вида кормятся в основном на травах, а на древесные растения переходят после ко-
шения газонов, что часто практикуется в городе в последние годы.
Сем. Слепняки — Miridae
Найдены 9 видов слепняков. Большинство встречаются редко, чаще других — Neolygus viridis (Fall.). Слепняки также являются зоофитофагами, причем такое поведение наблюдалось даже у мелких особей, выбиравших жертву подходящего размера.
Сем. Булавники — Rhopalidae
Единственный представитель этого семейства — Corysus hyoscyami (L.) — найден однажды на сирени.
Сем. Наземники — Lygaeidae
Найден один вид — Kleidocerys rese-dae (Pz.). Как правило, связан с березой, где на сережках питаются личинки (английское название вида: birch catkin bug, «клоп березовых сережек»). Имаго распространены значительно шире: мы зарегистрировали их на растениях 16 родов. Вид весьма многочислен.
Отряд Жесткокрылые — Coleoptera
Сем. Листоеды — Chrysomelidae
Эта таксономическая группа включает 15 найденных нами (Богачева, Замшина, 2010) видов и еще 3 вида, встреченных другими исследователями. К настоящему времени мы обнаружили еще 4 вида листоедов, ранее нам не попадавшихся, а также убедились, что Bromius ob-scurus (L.), обычный консумент иван-чая, не просто изредка присутствует на древесных растениях (особенно яблоне), но и питается там. Таким образом, в список «городских» теперь входят 20 видов.
По трофике листоедов следует охарактеризовать в основном как олиго-фагов. В городе большинство видов (12) связано с растениями семейства ивовых. Один вид — Lochmaea capreae (L.), кроме ивовых, был найден на растении близкого к нему семейства березовых (ольхе) и должен, видимо, считаться широким олигофагом. Еще 3 вида явля-
ются олигофагами на растениях других семейств, а Pyrrhalta viburni (Pk.) — мо-нофаг на калине. И только 3 вида листоедов — Cryptocephalus octopunctatus (Scop.), Bromius obscurus и Luperus sp. — являются полифагами.
Листоеды — весьма скромная по объему группа — включает ряд настоящих вредителей. Это, во-первых, Phratora vulgatissima (L.), уже к середине сезона заметно снижающая декоративность осины и некоторых видов ивы и вызывающая преждевременное опадение листьев. Во-вторых, Lochmaea crataegi (Forst.), которая в отдельные годы также несколько снижает декоративность одной из своих основных кормовых пород — яблони. Наконец, Pyrrhalta vibur-ni существенно вредит калине, заметно снижая урожай ягод, а при сильном повреждении в течение нескольких лет приводит и к гибели растений.
Сем. Златки — Buprestidae
Найдены 3 вида этого семейства. Два вида рода Agrilus встречаются единично, Trachys minuta (L.) — несколько чаще.
Сем. Щелкуны — Elateridae
Представители семейства сравнительно редко попадаются при осмотрах растительности. Более того, во многих случаях при поимке насекомого остается сомнение, было ли данное растение не только «домом», но и «столом» для него: факт питания отмечался нечасто. (В таких случаях жук всегда грыз один из молодых верхушечных листьев побега.)
Личинки щелкунов, т.н. проволочники, живут в почве или разлагающейся древесине 2-3 года, питаясь подземными частями растений, органическими остатками или хищничая. Окукливание большинства видов происходит в конце лета, имаго выходят из куколок осенью, но из куколочных колыбелек — лишь в начале следующего вегетационного сезона (Горбунов, Ольшванг, 2008). Поэтому жуки встречаются в учетах с конца мая до середины июля. Мы собрали 9 видов щелкунов, из которых более мно-
гочисленными оказались Hemicrepidi-us niger (L.), Athous haemorrhoidalis (F.) и Dalopius marginatus (L.). В условиях города чаще обнаруживаются на территориях, прилегающих к лесопаркам, на деревьях и кустарниках внутрикварталь-ных насаждений и вдоль автострад.
Сем. Трубковерты — Attelabidae
Найдены 6 видов. Большинство из них встречаются редко и единично, чаще других — Involvulus cupreus (L.) (на розоцветных и смородине) и Deporaus betu-lae (L.) (на березе).
Сем. Семяеды — Apionidae
Зарегистрированы 5 видов. Часто встречается Betulapion simile (Kby.), личинки которого питаются семенами березы, а взрослые особи — листьями самых разных древесных растений. Остальные 4 вида редки, их имаго попадаются обычно на ивах.
Сем. Долгоносики — Curculionidae
Найдено 38 видов семейства. Наиболее часто встречаются Isochnus populicola (Silf.) (на ивах с гладкими листьями и тополях), Anthonomus pomo-rum (L.) (на яблоне), Phyllobius oblongus L. (широкий полифаг, хотя предпочитает розоцветные); местами многочислен Rhynchaenus lonicerae (Hbst.) (на жимолости). Обычны Magdalis ruficornis (L.) (на семечковых розоцветных), Do-rytomus nebulosus (Gyll.) (имаго — по-лифаг), Orchestes rusci (Hbst.) (береза), Anthonomus rubi (Hbst.) (роза, малина), Phyllobius pomaceus Gyll. и Ph. pyri (L.) (полифаг), Polydrusus inustus Germ. (на розоцветных). Прочие виды встречаются редко либо единично.
Отряд Чешуекрылые — Lepidoptera
Сем. Моли первичные беззубые —
Eriocraniidae
При осмотрах обнаружены мины 4 видов рода Eriocrania и одного вида рода Ectoedemia. Все питаются на березе. Встречаются редко.
Сем. Моли-малютки — Nepticulidae
Найдено io видов рода Stigmella (извилистые мины на листьях различных деревьев и кустарников) и пятновидные мины Bohemannia pulverosella (Stain.) на яблоне. Чаще других встречаются S. lem-niscella (Zell.) на вязе и S. magdalenae (Klim.) на рябине; B. pulverosella была довольно обычной в 2012 г. и редкой в другие годы.
Сем. Минно-чехликовые моли —
Incurvariidae
Найден один вид — Incurvaria pecti-nea Haw. Гусеницы многоядны; в молодых возрастах живут в мелких минах на листьях деревьев, после переселяются в подстилку, питаясь опавшими листьями (Ольшванг и др., 2004). В г. Екатеринбурге вид найден на деревьях трех семейств. Редок.
Сем. Roeslerstammiidae
Найден единственный экземпляр Roeslerstammia erxlebella (F.) на яблоне.
Сем. Мешочницы — Psychidae
Зарегистрирован один вид — Ster-rhopterix standfussi (Wocke). Его гусеницы многоядны, живут на злаках и различных деревьях (Ольшванг и др., 2004). В городе найден на осине.
Сем. Моли-крохотки кривоусые —
Bucculatricidae
В городе обнаружен один вид этого семейства — Bucculatrix bechsteinella (Bech. & Scharf.). Гусеницы живут в минах, в последнем возрасте — открыто на листе, выгрызая окончатые отверстия. Многочислен на боярышнике и рябине, но, по-видимому, не причиняет особого вреда своим кормовым растениям.
Сем. Моли-пестрянки — Gracillariidae
Найден 21 вид семейства, относящиеся к 7 родам; наиболее крупный род — Phyllonorycter (8 видов). Все виды — минеры. Многие являются реально вредоносными. Как правило, это виды, имеющие 2 генерации в сезон: Micrura-
pteryx caraganella (Hering), Gracillar-ia syringella (F.), Phyllonorycter issikii Kumata, Ph. populifoliella (Tr.), Ph. sagitella (Bjerk), Ph. ulmifoliella. Все моли-пестрянки — специалисты; более того, почти каждый вид (кроме Caloptilia stigmatella (Hbn.), зарегистрированной как на ивах, так и на тополе) найден только на растениях одного рода и часто даже не на всех его видах. Так, Ph. populifoliella предпочитает тополь бальзамический Populus bal-samifera, преобладающий в городе, охотно заселяет редко встречающиеся в городе деревья тополя душистого P. suaveo-lens, но совершенно отсутствует на тополе белом P. alba и его гибридах и на осине P. tremula.
Сем. Моли горностаевые —
Yponomeutidae
Обнаружены 6 видов. Наибольшую угрозу зеленым насаждениям представляют 3 вида рода Yponomeuta, изготовляющие паутинные гнезда; время от времени у них наблюдаются вспышки численности. В период нашей работы 2 вида — Y. cagnagella (Hbn.) и Y. evonymella (L.) — резко увеличивали численность в 2006 г. (на бересклете и черемухе соответственно); третий вид рода— Y. malinellus — в 2012 г. на яблоне. Остальные 3 вида семейства встречались редко.
Сем. Моли серпокрылые —
Ypsolophidae
Обнаружены 5 видов. Гусеницы сначала минируют листья, затем живут между листьями, стянутыми паутиной, или в паутинных гнездах. Наиболее часто встречается Ypsolopha chazariella (Mann.), объедающая листья кленов татарского и приречного. На клене ясенелистном, чрезвычайно широко распространенном в городе, отсутствует. Четыре другие вида рода Ypsolopha изредка встречаются на розоцветных, жимолости и иве (все — специалисты).
Сем. Крохотки-моли — Lyonetiidae
Найдены 4 вида. Только один — Leu-coptera sinuella (Reutti) на иве — встре-
чается довольно редко. Остальные три вида — L. malifoliella (O. Costa), Lyone-tia prunifoliella (Hbn.) и L. clerkella (L.)
— многочисленны. В г. Екатеринбурге отмечены только на деревьях и кустарниках семейства розоцветных, хотя известно (Ольшванг и др., 2004; Тарасова и др., 2004), что последний вид питается и на других растениях — березе, иве. Все виды заметно увеличивали свою численность от 2007-2008 гг. к 2009-2010 гг., а затем еще более к 2015 г.
Сем. Моли плоские ширококрылые
— Depressariidae
Найдены 3 вида. Несколько чаще встречается Agonopterix ocellana (F.) на иве, 2 других вида — единично.
Сем. Моли-минеры злаковые —
Elachistidae
Многочисленные виды рода Elachista живут на разнообразных злаках и осоках (Ольшванг и др., 2004), в то время как представители другого рода, Perittia, на древесных растениях — жимолости. Найден один вид — P. sibirica Sinev. Местами повреждает жимолость в городе довольно сильно.
Сем. Chimabachidae
Найден один вид, полифаг Dasystoma salicella (Hbn.) (груша, кизильник, тополь). Редок.
Сем. Моли-чехлоноски —
Coleophoridae
Найдены 5 видов семейства. Только один из них — Coleophora bernoul-liella (Goeze) — на различных деревьях и кустарниках, остальные — каждый на своем кормовом растении. Чаще других встречалась Haploptilia serratella (L.) на березе.
Сем. Моли выемчатокрылые —
Gelechiidae
Обнаружено 10 видов 6 родов: по 2 вида родов Gelechia, Teleiodes, Carpatole-chia и Anacampsis, а также Athrips mouf-fetella (L.) и Anarsia spartiella (Schrank).
Генералистом является только один вид — Gelechia rhombella (Den. & Schiff.) (найден на яблоне и иве), все прочие — специалисты, обычно каждый на своем растении. В некоторые годы тополю довольно сильно вредит Gelechia turpella (Den. & Schiff.), кизильнику — Teleiodes vulgella (Den. & Schiff.).
Сем. Листовертки — Tortricidae
Найдены 22 вида чешуекрылых этого семейства, относящихся к 16 родам. Четыре вида включает род Pandemis, 3 вида — род Acleris, 2 вида — род Spilo-nota, остальные — монотипичны. Некоторые виды (Exapate congelatella (Cl.), Archips rosanus (L.), Ptycholoma lecheana (L.), Pandemis cerasana (Hbn.), P. hepara-na (Den. & Schiff.)) являются широкими полифагами, зарегистрированы в городе на 10-15 родах деревьев и кустарников. Однако они очень редко причиняют у нас существенный вред своим кормовым растениям, хотя для других городов это отмечают многие исследователи. Более многочисленны узкий полифаг Acleris logiana (Cl.) на березе и монофаг Gypsonoma minutana (Hbn.) на тополе. Большинство видов листоверток встречаются редко.
Сем. Моле-листовертки — Choreutidae Найден один вид — Choreutis pariana (Cl.), на яблоне. Редок.
Сем. Пальцекрылки — Pterophoridae
Найден на малине (но не определен) один вид.
Сем. Огневки — Pyralidae
Найдены 4 вида, из которых обычен один — Trachycera advenella (Zck.) на рябине и боярышнике. Остальные виды редки.
Сем. Пухоспинки — Thyatiridae
Найдены 2 вида: довольно редкий Thyatira batis (L.) на малине и заметно чаще встречающийся Tethea or (Den. & Schiff.) на тополе (включая осину).
Сем. Серпокрылки — Drepanidae
Также найдены 2 вида: Falcaria lacer-tinaria (L.) и Drepana falcataria (L.). В городе встречаются единично.
Сем. Пяденицы — Geometridae
Зарегистрировано 50 видов пядениц, 26 из них ведут себя в городе как специалисты. Широкими полифагами (питаются на растениях 3-9 семейств) в городе являются 13 видов пядениц, три из них — Hypomecis punctinalis (Scop.), Ectropis crepuscularia (Den. & Schiff.) и Biston betu-laria (L.) — встречаются, хотя и нечасто, и на голосеменных растениях (семейства сосновых). Пяденицы, встречающиеся в городе чаще других видов, — это как раз «городские полифаги». Единственное исключение — Opisthograptis luteolata (L.); вид в городе обычен, но зарегистрирован только на растениях семейства розоцветных. Вообще с розоцветными связаны 34 вида семейства из 50.
Сем. Бражники — Sphingidae
Найдены 5 видов. Все встречаются единично, кроме Hemaris fuciformis (L.), который отмечен на жимолости почти в каждой обследованной точке.
Сем. Хохлатки — Notodontidae
Найдены 11 видов, в т.ч. по 2 вида родов Clostera, Notodonta, Furcula и Ce-rura. Все встречаются очень редко или единично, за исключением более обычной Phalera bucephala (L.). Только этот вид — полифаг (на ивовых и березе). В 1960-х гг. он давал локальные вспышки на отдельных деревьях тополя бальзамического в центральной части города.
Сем. Волнянки — Lymantriidae
Зарегистрированы 6 видов. Наиболее часто встречающимся видом и широким полифагом является волнянка античная Orgyia antiqua L., зарегистрированная на древесных растениях 7 семейств; полифаг и Euproctis similis (Fuessley). Остальные 4 вида — специалисты, 3 из которых приурочены к растениям се-
мейства розоцветных. Интересно, что и непарный шелкопряд Lymantria dispar (L.), для которого известно более 6оо видов кормовых растений (Пономарев, 2003), в г. Екатеринбурге встречался только на растениях семейства розоцветных.
Сем. Совки — Noctuidae
Из найденных 39 видов совок самыми многочисленными были Cosmia trapezina (L.), Lithophane socia (Hfn.) и Orthosia incerta (Hfn.), встречающиеся на листьях с начала мая, а также стрельчатки Acro-nicta alni (L.) и A. psi (L.), гусеницы которых питаются в летний и летне-осенний периоды. 21 вид ведет себя в городе как специалист, остальные являются полифагами, чаще широкими (13 видов из 18). Большинство видов связано с растениями семейства розоцветных и ивовых (по 24 вида с каждым семейством).
Сем. Медведицы — Arctiidae
Обнаружены 2 вида: лишайница темная Atolmis rubricollis (L.) и медведица желтоватая Spilosoma lutea (Hfn.). Оба встречаются редко и, по-видимому, изменили кормовые привычки в условиях города: лишайница должна питаться на листоватых лишайниках, растущих на стволах деревьев (Ольшванг и др., 2004), но была найдена на листьях березы и ими выкормлена; медведица считается полифагом на травянистых растениях, но в Екатеринбурге была зарегистрирована на яблоне, рябине и вязе.
Сем. Белянки — Pieridae
Найден один вид — Aporia crataegi L. С низкой численностью встречался в городе почти все годы работы (см. табл. 1); в 2007 г. численность местами была повышена, а в 2011-2012 гг. наблюдалась настоящая вспышка численности, когда бабочек и гусениц находили по всему городу и в его окрестностях на 8 родах розоцветных древесных растений. Предпочитает черемуху и яблоню.
Сем. Голубянки — Lycaenidae
Найдены 2 вида: Nordmannia pruni (L.) и N. w-album (Knoch.) (на черемухе и вязе соответственно). Встречаются единично.
Сем. Нимфалиды — Nymphalidae
Найден один вид — Polygonia c-album (L.). Редко; обнаружен на иве, березе, смородине (последняя предпочитается).
Отряд Перепончатокрылые —
Hymenoptera
Сем. Пилильщики-аргиды — Argidae
Найдены 3 вида одного рода Arge (2 на шиповнике и третий на березе). Один из видов — A. ochropus (Gmelin) — обычен, встречен на шиповнике в половине обследованных точек. Крупная колония может уничтожить листья на значительной части куста. Два других вида встречаются редко; березовый вид — A. dimidiata (Fall.) — не заходит в город дальше его окраин.
Сем. Настоящие пилильщики —
Tenthredinidae
Найден 31 вид, относящийся к 22 родам. Среди них есть открытоживу-щие грызущие виды (17 видов), по-лускрытоживущие (2), минеры (9) и галлообразователи (3 вида). Наиболее многочисленны Cladius pectinicornis (Geoffr.) на шиповнике, Caliroa limaci-na Retz. на плодовых розоцветных, Pon-tania proxima (Lep.) на ивах, создающие локальные подъемы численности. Пилильщики в целом относятся к специалистам, т.е. в своих пищевых предпочтениях не выходят за пределы одного семейства растений. Только Caliroa annulipes Kl. отловлен на растениях трех семейств: ивовые, березовые и липовые.
Сем. Булавоусые пилильщики —
Cimbicidae
Найдены 6 видов, относящихся к 4 родам. Род Trichiosoma представлен 3 видами, остальные 3 рода — одним видом каждый. Встречаются очень редко или
даже единично; несколько чаще — только Zaraea fasciata (L.), на жимолости.
Сем. Пилильщики-ткачи —
Pamphiliidae
Найдены 6 видов, 5 из которых относятся к роду Pamphilius; все они встречались очень редко или единично. Шестой вид — Neurotoma nemoralis (L.) — обнаружен только в одной точке (в 2013 г., в заброшенном саду на окраине Екатеринбурга, на вишне), где был довольно многочислен.
Сем. Сосновые пилильщики —
Diprionidae
Найден один вид — Neodiprion serti-fer (Geoffr.). Обычен на кладбищах, на молодых деревьях сосны обыкновенной и сибирской.
Сем. Megachilidae
Повреждения видов (или одного вида) рода Megachile встречены на растениях 6 семейств. Поскольку в данном случае мы имели дело только с повреждениями, а не с самими насекомыми, они не были определены до вида. Предпочитают клены (кроме ясенелистного), шиповник и жимолость, которые местами повреждают довольно сильно.
Сем. Орехотворки — Cynipidae
Найден один вид — Cynips quercus-folii L. На дубе, единично.
Отряд Двукрылые — Diptera
Сем. Минирующие мушки —
Agromyzidae
Найдены 7 видов. Численность очень различна — от редко встречающихся мин Aulagromyza heringii (Hend.) на ясене до многочисленных Aulagromyza populi (Kalt.) на тополе и Phytagromyza xylostei Frei. на жимолости.
Сем. Галлицы — Cecidomyidae
Найдены 7 видов галлиц, 5 из них связаны с растениями семейства ивовых. Большинство встречаются редко,
весьма обычна только Dasineura sibirica Marikovskij (на карагане).
Таксономическая структура насекомъх-филлофагов
Кратко описанные в предыдущем разделе 488 видов насекомых, питающихся листьями и молодыми побегами деревьев и кустарников, относятся к 6 отрядам и 60 семействам. На 9 обследованных породах найдены представители всех отрядов, на остальных не найдены двукрылые насекомые. Наиболее значительную часть в таксономической структуре энтомокомплекса зеленых насаждений Екатеринбурга (табл. 2) составляют чешуекрылые — Lepidoptera (46.1%, 225 видов).
Экологическая структура комплекса насекомъх-филлофагов г. Екатеринбурга
Более половины обнаруженных нами видов насекомых-филлофагов (299 из 488) были найдены в крупных городах также и другими исследователями. Оставшиеся 189 видов, встреченные в Екатеринбурге, в других городах не найдены; но и в Екатеринбурге они были редкими и единично встречающимися, так что могли быть случайно пропущены при обследованиях. Всего 9 видов, которые в Екатеринбурге мы отнесли к категории многочисленных или массовых, в других городах не отмечены: тли Pineus cembrae (Chol.) на сосне сибирской и Aphis spiraecola Patch. на спирее; листоед Lochmaea crataegi (многие розоцветные); минирующие чешуекрылые Stigmella magdalenae (на рябине), Buc-culatrix bechsteinella (на боярышнике и рябине), Lyonetia prunifoliella (на многих розоцветных); выемчатокрылая моль Teleiodes vulgella (на кизильнике); совка Orthosia incerta (полифаг); пилильщик Phyllocolpa leucosti^а (на иве).
Большинство исследователей, изучающих насекомых-филлофагов, делят их на несколько эколого-трофических групп. Основанием для разграничения между группами является, с одной стороны, строение ротового аппарата (ко-
Таблица 2. Таксономическая структура насекомых-филлофагов в крупных городах России (в % от общего числа видов)
Table 2. Taxonomic structure of phyllophagous insects in large Russian cities (% of the total species number)
Город
Отряд Екатеринбург Москва Красноярск Кемерово
Homoptera 19.1 (93) 4.4 (11) 22.3 (37) 55.8 (67)
Hemiptera 5.3 (26) 0.0 (0) 4.2 (7) 0.0 (0)
Coleoptera 16.6 (81) 12.6 (31) 18.1 (30) 7.5 (9)
Lepidoptera 46.1 (225) 58.3 (144) 39.1 (65) 29.2 (35)
Hymenoptera 10.0 (49) 14.2 (35) 13.9 (23) 5.8 (7)
Diptera 2.9 (14) 10.5 (26) 2.4 (4) 1.7 (2)
Всего видов 100.0 (488) 100.0 (247) 100.0 (166) 100.0 (120)
Источник данных Наши данные Белова, Белов, Тарасова и др., Баранник, Гло'
1999 2004 1984
Примечание. Здесь и в табл. 3 в скобках — число видов.
Note. Here and in Table 3, the figures in brackets mean the number of species.
люще-сосущий либо грызущий тип), с другой — образ жизни (скрыто живущие, полускрыто- и открыто живущие насекомые). Как способ питания, так и образ жизни связаны с возможностью жить в загрязненной среде, поэтому эти характеристики привлекаются при обсуждении некоторых особенно-
стей строения сообществ насекомых в ур-боценозах и распределения насекомых по городу. Схемы классификации по эко-лого-трофическим группам у разных исследователей несколько различаются — выделяются от 4 до 8 групп филлофа-гов. Мы делим насекомых-филлофагов на 6 групп (табл. 3).
Таблица 3. Экологическая структура насекомых-филлофагов в крупных городах России Table 3. Ecological structure of phyllophagous insects in large Russian cities
Экологическая группа Екатеринбург Город Москва Красноярск Кемерово
1. Открыто живущие 21.1 (103) 0.8 (2) 15.7 (26) 41.7 (50)
сосущие
2. Открыто живущие 32.0 (156) 20.2 (50) 31.9 (53) 15.0 (18)
грызущие
3. Полускрытоживущие 17.6 (86) 16.2 (40) 15.7 (26) 17.5 (21)
грызущие
4. Галлообразователи 3.5 (17) 18.2 (45) 9.0 (15) 12.5 (15)
5. Минеры 14.3 (70) 40.1 (99) 21.1 (35) 9.2 (11)
6. Прочие 11.5 (56) 4.5 (11) 6.6 (11) 4.1 (5)
Всего видов 100.0 (488) 100.0 (247) 100.0 (166) 100.0 (120)
Источник данных Наши данные Белова, Белов, Тарасова и др., Баранник,
1999 2004 Глотов, 1984
1. Открыто живущие сосущие: 78 видов Homopteгa (тли, медяницы, ци-кадки) и все 25 видов Hemipteгa — всего 103 вида. Прокалывают ткани растений, высасывая сок из сосудов (но не клеточный сок! — Тарасова и др., 2004), в связи с чем поселяются на самых влаго-обеспеченных частях побега и молодых листьях, а на листе обыкновенно занимают место у его основания и по жилкам. Многие клопы (особенно представители семейств Pentatomidae и Miгidae) являются факультативными хищниками, выбирая филлофагов сообразно собственным размерам.
2. Открыто живущие грызущие: Coleopteгa (листоеды, 13 видов), пилильщики (28 видов), макрочешуекрылые (115 видов) — всего 156 видов. Наносят листьям самые разнообразные повреждения — скелетируют, обгрызают листья, уничтожают их целиком. Эта группа составляет наиболее значительную часть в экологической структуре энтомоком-плекса (32.0%).
3. Полускрытоживущие: 86 видов. Сюда относятся как сосущие (тли, живущие в «выпуклинах» на листе; тли, полностью скрытые определенным образом сложенными листьями, например верхушечная жимолостная тля Hyadaphis tataricae; цикадки-пен-ницы — Aphгophoгidae — всего 9 видов Homopteгa), так и грызущие виды, причем последние значительно преобладают (4 вида жесткокрылых, трубковерты; чешуекрылые, 65 видов; перепончатокрылые, 6 видов пилильщиков-ткачей — РатрЫ1Мае и 2 вида Tenthгedinidae — всего 77 видов). Эту чрезвычайно разнообразную группу объединяет существование в укрытиях, которыми служат части листа; лист целиком, сложенный определенным образом с применением паутины или без нее; свертки из нескольких листьев; паутинные гнезда.
4. Скрыто живущие виды-галлообра-зователи. При питании образуют разрастания растительной ткани, в полости
которых происходит развитие насекомого, а нередко и его потомства. Группа включает 17 видов — это равнокрылые насекомые (представители семейств Adelgidae и Pemphigidae, всего 7 видов), перепончатокрылые (пилильщики Pon-tania spp. и орехотворка, всего 3 вида) и двукрылые (галлицы, 7 видов).
5. Скрыто живущие виды-минеры. Развиваются внутри листа, питаясь па-ренхимной тканью и оставляя нетронутым эпидермис. Объем группы — 70 видов: 9 — жесткокрылых (листоед Zeu-gophora subspinosa, златка Trachys minuta, остальные — слоники, минирующие листья); 46 видов чешуекрылых из 8 семейств, 9 видов перепончатокрылых и 6 видов двукрылых.
6. Прочие. Мы поместили в эту группу виды, на стадии личинки скрыто живущие (и питающиеся) вне листа: в плодах, тонких побегах, в почве на корнях растений. Большинство видов, 55 из 56, — жесткокрылые: листоеды (6 видов), златки (2), щелкуны (все найденные 9 видов), трубковерты (2), семяеды (все 5 видов), остальные виды (31) — долгоносики.
Из найденных в г. Екатеринбурге 488 видов насекомых-филлофагов преобладает экологическая группа открыто живущих грызущих видов (32.0%, 156 видов). При использовании критерия Пирсона выяснилось, что и таксономическая, и экологическая структура комплексов насекомых-филлофагов с высокой достоверностью различаются между собой по городам (за исключением таксономической структуры Екатеринбурга и Красноярска, см. табл. 2). Однако трудно на этом основании говорить о реальных различиях в структуре энто-мокомплексов, т.к. различия в списках видов могут зависеть и от личного опыта и пристрастий исследователей, составляющих такие списки. Так, например, в списках по Москве (см. табл. 2) очень мало тлей по сравнению с Екатеринбургом и вообще нет клопов (что, естественно, невозможно).
Видовое богатство группировок насекомых на различных древесных породах в зеленых насаждениях г. Екатеринбурга
Общее число найденных в городе видов насекомых-филлофагов в сильной степени зависит от «приложенных усилий», т.е. от того, сколько деревьев подверглось обследованию. Разнообразие обследованных биотопов и летних сезонов, в течение которых на данной породе выполнялась эта работа, еще более усугубляет выявленные различия. Чтобы по возможности снизить их, для сравнений использовали только те точки, где обследования проводили 4 раза в сезон. Показатели, приведенные на рисунке, представляют собой средние данные из всех обследованных точек для каждой породы.
Древесные породы, используемые для озеленения городов, отличаются друг от друга по многим признакам. Среди них выделяются особенности, присущие древесному растению как биологическому объекту:
1. Химический состав листьев, их опу-шенность и другие их качества как кор-
мового субстрата. Чрезвычайно широко и многопланово обсуждались за рубежом в 1970-х — 1980-х гг.
2. Морфология и биология кормового растения. Так, М. RoweП-RaЫer (1984) считает, что для полифагов на ивах основную роль играет не химизм кормового растения, а другие факторы: форма роста растения-хозяина, его размер, местообитание и т.д.
Вторая группа признаков характеризует взаимоотношения растений с городской средой и включает следующие параметры:
3. Происхождение растения в регионе — местный или интродуцирован-ный вид. Проблема широко обсуждалась в нашей стране в конце ХХ—начале ХХ! вв. Исследователи (Горленко, Пань-ко, 1972; Рупайс, 1981; Белова, 1982; Ба-ранник, Глотов, 1984; Мусолин, 1989; Кривошеина, 1992; Белова, Белов, 1999; Крюков, 2006) сходятся во мнении, что видовое богатство (число видов насекомых на растении) максимальное на местных породах и гораздо меньшее —
Видовое разнообразие насекомых-филлофагов на различных породах деревьев г. Екатеринбурга (M ± m). Породы растений, помеченные одинаковым способом, относятся к одному семейству.
Species diversity of phyllophagous insects on various tree species in Ekaterinburg (M ± m). The tree species with similar hatching belong to the same family.
на интродуцированных, которые к тому же и повреждаются значительно слабее. Наши работы показали во многом то же самое: наибольшее видовое богатство демонстрируют местные береза и ива, жимолость и шиповник, наименьшее — интродуцированные сирень, ясень, кизильник, груша. Ряд растений, однако, выпадает из этой закономерности. Так, с тополем бальзамическим, яблоней, вязом связаны сложные группировки насекомых-филлофагов, тогда как это интродуцированные породы. Вероятно, в данном случае большее значение имеют два следующих фактора:
4. Время существования растения в городе.
5. Обилие растения в городе. Последний фактор довольно часто обсуждается в литературе (Фам Нгок Ань, 1972; Ру-пайс, 1981; Ходаков, 1981; Белова, 1982; Белова, Белов, 1999; Белов, 2000; Крюков, 2006). Исследователи делают вывод, что древесные породы, распространенные в городе, поддерживают большее число видов консументов.
Ранее (Богачева, 2014) роль этих факторов рассматривалась применительно не к разным древесным породам, т.е. разным родам внутри семейства, но к разным видам внутри рода (Malus, Padus и Salix). Тогда были сделаны те же выводы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
За годы работы по теме в зеленых насаждениях г. Екатеринбурга найдено 488 видов насекомых-филлофагов, которые относятся к 6 отрядам и 60 семействам. Наиболее значительную долю (46.1%, 225 видов) составили представители отряда чешуекрылых — Lepidoptera. Наиболее крупными семействами оказались пяденицы — Geometridae (50 видов), настоящие тли — Aphididae (44), сов-
ки — Noctuidae (39), долгоносики — Cuгculionidae (38 видов). Самой крупной экологической группой филлофагов являются открыто живущие грызущие виды (32.0%, 156 видов). Большинство видов (299 из 488) исследователи уже находили в г. Екатеринбурге или других крупных городах. При этом всего 9 видов, которые в Екатеринбурге мы отнесли к категории многочисленных или массовых, в других городах не найдены.
Различия в таксономической и экологической структуре группировок филлофагов в разных городах могут объясняться разницей в ассортименте древесных / обследованных древесных пород в зеленых насаждениях, а иногда и просто методикой сбора материала. Наибольшее видовое богатство демонстрируют местные породы деревьев, наименьшее — интродуциро-ванные. Многие исследователи также считают, что местные породы поддерживают более богатые сообщества связанных с ними насекомых, чем ин-тродуцированные. Вместе с тем обнаружена связь ряда интродуцированных растений (тополь бальзамический, яблоня, вяз) со сложными группировками насекомых-филлофагов, что, вероятно, объясняется обилием и временем их нахождения в урбоценозах.
БЛАГОДАРНОСТИ
Насекомых некоторых групп нам помогли определить коллеги: тлей — Н. В. Николаева; долгоносикообразных жесткокрылых — В. В. Сапронов; щелкунов — С. Д. Вершинина; многих Micгolepidop-teгa — финский энтомолог К. ^рропеп. Д. В. Веселкин и А. А. Мельникова проверили систематическое положение растений. Всем им авторы выражают искреннюю благодарность.
ЛИТЕРАТУРА
Баранник А. П., Глотов Г. А. Озеленение городов Кузбасса. Кемерово, 1984. 88 с.
Белов Д. А. Грызущие и минирующие листву насекомые зеленых насаждений Москвы:
автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2000. 28 с.
Белова Н. К. Видовой состав и структура вредителей листвы и побегов декоративных насаждений Подмосковья // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1982. Вып. 147. С. 11-16.
Белова Н. К., Белов Д. А. Видовой состав членистоногих фитофагов в насаждениях Москвы // Лес. вестн. 1999. № 2. С. 151-165.
Богачева И. А. Сообщества насекомых-филло-фагов зеленых насаждений Екатеринбурга на разных видах растений родов Malus, Padus, Salix // Вестн. Удмурт. ун-та. 2014. Вып. 4. С. 56-61.
Богачева И. А., Замшина Г. А. Чешуекрылые Macrolepidoptera на лиственных деревьях и кустарниках в г. Екатеринбурге // Урбо-экосистемы: проблемы и перспективы развития: IV Междунар. науч.-практ. конф. Ишим, 2009. Вып. 4. С. 255-259.
Богачева И. А., Замшина Г. А. Современное состояние фауны дендрофильных листоедов в зеленых насаждениях г. Екатеринбурга // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: V Междунар. науч.-практ. конф. Ишим, 2010. Вып. 5. С. 132-135.
Богачева И. А., Замшина Г. А., Сапронов В. В. Предварительные данные по долгоно-сикообразным жесткокрылым (Coleoptera, Curculionoidea) на лиственных деревьях и кустарниках в г. Екатеринбурге // Вестн. Челяб. гос. пед. ун-та. 2009. № 9. С. 310-322.
Вержуцкий Б. Н. Пилильщики Прибайкалья. М., 1966. 164 с.
Вержуцкий Б. Н. Определитель личинок рогохвостов и пилильщиков Сибири и Дальнего Востока. М., 1973. 140 с.
Веселкин Д. В., Галако В. А., Власенко В.Э., Шавнин С. А., Воробейчик Е. Л. Связь между характеристиками состояния деревьев и дре-востоев сосны обыкновенной в крупном промышленном городе // Сиб. экол. журн. 2015. № 2. С. 301-309.
Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Жуки Среднего Урала. Екатеринбург, 2008. 384 с.
Горленко С. В., Панько Н. А. Формирование микофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск, 1972. 168 с.
Гусев В. И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М., 1984. 472 с.
Гусев В. И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зеленом
строительстве. М., 1989. 208 с.
Гусев В. И., Римский-Корсаков М. Н. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР. М.; Л., 1951. 580 с.
Данилова А. П. Распространение тополевой моли в зеленых насаждениях Свердловска // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. Вып. 9. С. 122-128.
Данилова А. П., Зыкова Л. С., Коржавина Н. А. Вредители зеленых насаждений парка Дворца пионеров и школьников г. Свердловска // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1984. С. 109-112.
Дмитриева И. Н. Фауна и особенности экологии долгоносикообразных жуков (Со1еор1ега, Сиг-сиНопйёеа) на севере лесостепи Приволжской возвышенности. Чебоксары, 2005. 180 с.
Екатеринбург: энциклопедия / ред. В. В. Мас-лаков. Екатеринбург, 2002. 728 с.
Ивановская О. И. Тли Западной Сибири. Новосибирск, 1977. Ч. 1-2.
Каталог чешуекрылых (Ьер1ёор1ега) России / под ред. С. Ю. Синева. СПб.; М., 2008. 424 с.
Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения / под ред. К. С. Байкова. Новосибирск, 2005. 361 с.
Кривошеина Н. П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М., 1992. С. 5-51.
Крюков В. Ю. Трофические связи разноусых чешуекрылых (Ьер1ёор1ега, МасгоЬе1егосега) — филлофагов древесных растений в Южном Зауралье // Евразиат. энтомол. журн. 2006. Т. 5, № 1. С. 77-87.
Мамаев С. А., Кожевников А. П. Деревья и кустарники Среднего Урала. Екатеринбург, 2006. 272 с.
Мусолин Д. Л. Членистоногие-филлофаги Ленинграда и Ленинградской области // Экология и защита леса. Л., 1989. С. 74-76.
Ольшванг В. Н., Нуппонен К. Т., Лагунов А. В., Горбунов П. Ю. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург, 2004. 288 с.
Пентин А. П. Вредители и болезни городских зеленых насаждений Свердловской области и меры борьбы с ними. Свердловск, 1939. 59 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
Пономарев В. И. Закономерности взаимоотношений в системе: «дерево-насекомое» и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2004. 40 с.
Рупайс А. А. Атлас дендрофильных тлей Прибалтики (тли лиственных деревьев и кустарников). Рига, 1969. 364 с.
Рупайс А. А. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР. Рига, 1981. 264 с.
Тарасова О. В., Ковалев А. В., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов. Новосибирск, 2004. 180 с. Трусевич А. Г. К фауне минирующих насекомых
— вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. Вып. 9. С. 114-121.
Трусевич А. Г. О фауне минирующих насекомых
— вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале // Интродукция и акклиматизация древесных растений. Свердловск, 1982. С. 146-152.
Фам Нгок Ань. Вредная лепидоптерофауна парков Ленинграда: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1972. 15 с.
Ходаков Ю. И. Зеленые насаждения Ленинграда и фитогигиена // Проблема фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. С. 88-92.
Чернышенко О. В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений в условиях города. М., 2001. 120 с.
Численность населения [Электронный ресурс]: муниципальный регистр населения. 2007. URL: http: // pasport66.ru/mrn/numb.php (дата обращения: 16 дек. 2016 г.).
Ширшова А. И. К изучению энтомофауны зеленых насаждений г. Свердловска // Материалы по озеленению городов Урала. Свердловск, 1958. Вып. 1. С. 106-111.
Якубов Х. Г. Экологический мониторинг зеленых насаждений в Москве. М., 2005. 264 с.
Rowell-Rahier M. The presence or absence of phenol-glycosides in Salix (Salicaceae) leaves and the level of dietary specialization of some of their herbivorous insects // Oecologia, 1984. V 62, № 1. P. 26-30.
The phyllophagous insects inhabiting Ekaterinburg green spaces have received very little scientific attention just like the whole entomological complex of the city which has been studied very poorly. Our research began in 2006. Since then, we have examined 193 sites and recorded 488 insect species belonging to 60 families of 6 orders. The taxonomic structure of the entomological complex of Ekaterinburg is dominated by lepidopterans (46.1%, 225 species) while its ecological structure is centered on open-dwelling gnawing insects (32.0%, 156 species). The highest insect species abundance (the average number of species registered in a site over a vegetation season) was recorded on the native plant species: birch (24.9 species), willow (25.0), brier (16.5), and honey suckle (15.7) while the lowest species abundance was registered on introduced species: lilac (3.8), ash (4.0), Cotoneaster
Phyllophagus insect community inhabiting trees and shrubs in Ekaterinburg
I. A. Bogacheva, G. A. Zamshina
Jg4 Irina A. Bogacheva, Galina A. Zamshina, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; bogacheva@ipae. uran. ru; galinka l 976@mail. ru
© Bogacheva I. A., Zamshina G. A., 2017
EEŒ03B0H0HHME ■ M. A. Bогацёeа, r. A. 3auwuHa
51
lucida (5.9). However, the latter does not apply to the introduced balsam poplar Populus balsamifera (17.1) and apple (17.0) which attract phyllophagous insects with the favourable chemical composition of leaves or are simply very numerous in Ekaterinburg green spaces.
Key words: green spaces, taxonomic structure, ecological structure, insect species abundance.
REFERENCES
Barannik A. P., Glotov G. A. Ozelenenie gorodov Kuz-bassa (Greenery planting in Kuzbass towns), Kemerovo, 1984.
Belov D. A. Gryzushchie i miniruyushchie listvu nase-komye zelenykh nasazhdeniy Moskvy: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Leaf-eating and leaf-mining insects in Moscow greenery: abstr. of the Cand. Biol. Sci.' thes.), Moscow, 2000.
Belova N. K. Species composition and structure of the foliage and shoot pests in decorative plantations in the Moscow area, in Nauchnye trudy Moskovskogo lesotekhnicheskogo instituta, 1982, no. 147, pp. 11-16.
Belova N. K., Belov D. A. Species composition of the phytophagous arthropods in Moscow green plantations, in Lesnoy vestnik, 1999, no. 2, pp. 151-165.
Bogacheva I. A. Communities of phyllophagous insects of Ekaterinburg greenery on different species of the Malus, Padus, and Salix genera, in Vestnik Udmurtskogo universiteta, 2014, no. 4, pp. 56-61.
Bogacheva I. A., Zamshina G. A. Lepidopte-rans Macrolepidoptera in broad-leaved trees and shrubs in Ekaterinburg, in Urboekosistemy: prob-lemy i perspektivy razvitiya: IV Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya. T. 4 (Ur-boekosistema: problems and prospects of development: IV int. sci. and practical conf. V. 4), Ishim, 2009, pp. 255-259.
Bogacheva I. A., Zamshina G. A. Current state of the dendrophilous leaf beetle fauna in Ekaterinburg greenery, in Urboekosistemy: problemy i perspektivy razvitiya: IV Mezhdunarodnaya nauchno-prakti-cheskaya konferentsiya. T. 5 (Urboekosistema: problems and prospects of development: IV int. sci. and practical conf. V 5), Ishim, 2010, pp. 132-135.
Bogacheva I. A., Zamshina G. A., Sapronov V V. Some preliminary data on the Coleoptera, Cur-culionoidea in broadleaved trees and shrubs in Ekaterinburg, in Vestnik Chelyabinskogo gosudarst-vennogo pedagogicheskogo universiteta, 2009, no. 9, pp. 310-322.
Chernyshenko O. V Poglotitelnaya sposobnost i gazo-ustoychivost drevesnykh rasteniy v usloviyakh goroda (Absorbing capacity and gas resistance of ligneous plants in urban environment), Moscow, 2001.
Chislennost naseleniya [Electronic resource]: munitsi-palniy registr naseleniya (Population size: Municipal population register), 2007, URL: http://pasport66. ru/mrn/numb.php (accessed 16 Dec. 2016).
Danilova A. P. Distribution of the Poplar Moth in Sverdlovsk greenery, in Fauna Urala i Evropeysko-go Severa, 1981, no. 9, pp. 122-128.
Danilova A. P., Zykova L. S., Korzhavina N. A. Greenery pests in the park of the Pioneer-and-Schoolchild's Palace of Sverdlovsk, in Fauna Urala i prilezha-shchikh territoriy (Fauna of the Urals and adjacent territories), Sverdlovsk, 1984, pp. 109-112.
Dmitrieva I. N. Fauna i osobennosti ekologii dolgono-sikoobraznykh zhukov (Coleoptera, Curculionoidea) na severe lesostepi Privolzhskoy vozvyshennosti (Fauna and ecology features of Coleoptera, Curculionoidea in the north of the Volga River highland forest steppe), Cheboksary, 2005.
Ekaterinburg: entsiklopediya (Ekaterinburg: encyclopedia / ed. V. V Maslakov), Ekaterinburg, 2002.
Fam Ngok An. Vrednaya lepidopterofauna parkov Leningrada: avtoref. dis.... kand. biol. nauk (Harmful lepidopterans of Leningrad parks: abstr. of the Cand. Biol. Sci.' thes.), Leningrad, 1972.
Gorbunov P. Yu., Olshvang V N. Zhuki Srednego Urala (Beetles of the Middle Urals), Ekaterinburg, 2008.
Gorlenko S. V, Panko N. A. Formirovanie mikoflo-ry i entomofauny gorodskikh zelenykh nasazhdeniy (Formation of the mycoflora and entomofauna of urban greenery), Minsk, 1972.
Gusev V. I. Opredelitel povrezhdeniy lesnykh, dekora-tivnykh i plodovykh derevyev i kustarnikov (Guide to the types of damage to forest-, decorative-, and fruit trees and shrubs), Moscow, 1984.
Gusev V. I. Opredelitel povrezhdeniy derevyev i kus-tarnikov, primenyaemykh v zelenom stroitelstve (Gui-
de to the types of damage to the trees and shrubs used in urban green planting), Moscow, 1989.
Gusev V I., Rimskiy-Korsakov M. N. Opredelitelpov-rezhdeniy lesnykh i dekorativnykh derevyev i kus-tarnikov Evropeyskoy chasti SSSR (Guide to the types of damage to the forest- and decorative trees and shrubs of the European part of the USSR), Moscow, Leningrad, 1951.
Ivanovskaya O. I. Tli Zapadnoy Sibiri (Plant lice of Western Siberia), Novosibirsk, 1977.
Katalog cheshuekrylykh (Lepidoptera) Rossii (Catalogue of the Lepidoptera of Russia / ed. S. Yu. Sinev), St.-Petersburg, Moscow, 2008.
Khodakov Yu. I. Leningrad greenery and phytohygiene, in Problema fitogigieny i okhrana okruzhayushchey sredy (Issue of phytohygiene and environment protection), Leningrad, 1981, pp. 88-92.
Konspekt flory Sibiri: Sosudistye rasteniya (Summary of Siberian flora: Vascular plants / ed. K. S. Baykov), Novosibirsk, 2005.
Krivosheina N. P. Modern views on dendrobiont insects of urban ecosystems, in Dendrobiontnye nasekomye zelenykh nasazhdeniy g. Moskvy (Den-drobiont insects of Moscow greenery), Moscow, 1992, pp. 5-51.
Kryukov V Yu. Trophic connections of Lepidoptera, Macroheterocera — phyllophages of ligneous plants in Southern Zauralye, in Evraziatskiy ento-mologicheskiy zhurnal, 2006, v. 5, no. 1, pp. 77-87.
Mamaev S. A., Kozhevnikov A. P. Derevya i kustarni-ki Srednego Urala (Trees and shrubs of the Middle Urals), Ekaterinburg, 2006.
Musolin D. L. Phyllophagous arthropods of Leningrad and the Leningrad region, in Ekologiya i zashchita lesa (Forest ecology and protection), Leningrad, 1989, p. 74-76.
Olshvang V, Nupponen K. T., Lagunov A. V., Gorbu-nov P. Yu. Cheshuekrylye Ilmenskogo zapovednika (Lepidopterans of the Ilmenskiy Nature Reserve), Ekaterinburg, 2004.
Pentin A. P. Vrediteli i bolezni gorodskikh zelenykh nasazhdeniy Sverdlovskoy oblasti i mery borby s nimi (Urban greenery pests and diseases in the Sverdlovsk region and countermeasures), Sverdlovsk, 1939.
Pesenko Yu. A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh (Principles and methods of quantitative analysis in faunis-tic studies), Moscow, 1982.
Ponomarev V. I. Zakonomernosti vzaimootnosheniy vsisteme: "derevo-nasekomoe" i morfofiziologicheskie
osobennosti populyatsiy neparnogo shelkopryada (Lymantria dispar): avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk (Relationship regularities in the "tree-insect" system and the morphophysiological characteristics of Gypsy moth (Lymantria dispar) populations: ab-str. of the Dr. Biol. Sci.' thes.), Ekaterinburg, 2004.
Rowell-Rahier M. The presence or absence of phenol-glycosides in Salix (Salicaceae) leaves and the level of dietary specialization of some of their herbivorous insects, in Oecologia, 1984, v. 62, no. 1, pp. 26-30.
Rupays A. A. Atlas dendrofilnykh tley Pribaltiki (tli listvennykh derevyev i kustarnikov) (Atlas of the dendrophilous aphids of the Baltics (the aphids of broad-leaved trees and shrubs)), Riga, 1969.
Rupays A. A. Vrediteli derevyev i kustarnikov v zele-nykh nasazhdeniyakh Latviyskoy SSR (Tree and shrub pests in green plantations of the Latvian SSR), Riga, 1981.
Shirshova A. I. On the study of the Sverdlovsk greenery entomofauna, in Materialy po ozeleneniyu go-rodov Urala. T. 1 (Materials on Ural city urban greenery. V 1), Sverdlovsk, 1958, pp. 106-111.
Tarasova O. V, Kovalev A. V, Sukhovolskiy V G., Khlebopros R. G. Nasekomye-fillofagi zelenykh nasazhdeniy gorodov (Phyllophagous insects of urban greenery), Novosibirsk, 2004.
Trusevich A. G. On the fauna of mining insects damaging greenery in the Middle Urals, in Fauna Urala i Evropeyskogo Severa. T. 9 (Fauna of the Urals and the European North. V. 9), Sverdlovsk, 1981, pp. 114-121.
Trusevich A. G. On the fauna of mining insects damaging greenery in the Middle Urals, in Intro-duktsiya i akklimatizatsiya drevesnykh rasteniy (Introduction and acclimatization of ligneous plants), Sverdlovsk, 1982, pp. 146-152.
Verzhutskiy B. N. Pililshchiki Pribaykalya (Sawflies of the Baikal Lake area), Moscow, 1966.
Verzhutskiy B. N. Opredelitel lichinok rogokhvostov i pililshchikov Sibiri i Dalnego Vostoka (Guide to the maggots of horntails and sawflies of Siberia and the Far East), Moscow, 1973.
Veselkin D. V., Galako V. A., Vlasenko V. E., Shavnin S. A., Vorobeychik E. L. Connection between the characteristics of the state of trees and Common Pine stands in a large industrial city, in Contemporary Problems of Ecology, 2015, v. 8, no. 2, pp. 243-249.
Yakubov Kh. G. Ekologicheskiy monitoring zelenykh nasazhdeniy v Moskve (Ecological monitoring of Moscow greenery), Moscow, 2005.
