CC BY
187
____________ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА
ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСА МИНИРУЮЩИХ НАСЕКОМЫХ В г. МОСКВЕ
Д.А. БЕЛОВ, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. биол. наук
Наиболее успешно в городских насаждениях действуют представители скрыто живущих филлофагов. Одной из таких групп являются минирующие насекомые, или минеры.
Биологические исследования, связанные с насекомыми-минерами, представляют собой сравнительно молодое направление современной энтомологии.
Минеры - насекомые, живущие внутри частей или органов растений и проделывающие в них ходы, или «мины». Название данного типа повреждения растений связано со старинным значением слова мина - «подкоп», «скрытый ход».
Ранее термин «мина» в энтомологической литературе, как отечественной, так и зарубежной, применялся довольно широко - это название относили и к ходам короедов, и стеблегрызущих насекомых.
Сейчас термин имеет более узкое значение. Он закреплен за ходами и полостями в хлорофиллоносных тканях, в подавляющем большинстве в листьях растений, реже хвоинках, стеблях, молодых побегах [9].
Минирование растительной ткани, содержащей хлорофилл, как способ питания насекомых-фитофагов возникал в течение эволюции неоднократно и обнаружен у представителей отрядов Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera и Coleoptera.
В целом комплекс минирующих насекомых в насаждениях Москвы значителен и разнороден, он представлен 121 видом, из которых только один - Coleophora sibiricella Falkovitsh, развивается на хвойном растении (Larix spp.)
Встречаемость
Среди видов минеров, встречающихся в городских насаждениях Москвы, 39,7 % видов являются обычными, 27,3 % - редкими, 21,5 % встречаются единично, и только 11,5 % видов минеров способны давать вспышки массового размножения или иметь
перманентно высокую численность в городских насаждениях.
Редкими видами в условиях Москвы являются: из Coleoptera - Trachys minuta Linnaeus, Zeugophora subspinosa Fabricius, Orchestes alni Linnaeus и Or. subfasciatus Gyllenhal, из Hymenoptera - Fenusa ulmi Sundevall и Heterarthrus aceris Kaltenbach, из Diptera
- 5 видов сем. Agromyzidae и из Lepidoptera
- 10 видов сем. Stigmellidae, 9 видов сем. Gracillariidae, Coleophora ahenella Heinemann и C. milvipennis Linneus, а также Bucculatrix bechsteinella Bechstein & Scharfenberg.
Единично встречаются: Orchestes
rusci Herbst (Coleoptera), Heterarthrus nemoratus Fallun (Hymenoptera), 12 видов сем. Stigmellidae, по 5 видов сем. Gracillariidae и Coleophoridae, Coptotriche angusticollella Duponchel и Phyllocnistis sorhagenella Laders (Lepidoptera). В большинстве случаев низкий уровень численности данных видов связан с малой долей их кормовых растений в ассортименте насаждений Москвы.
Массовыми видами являются : Isochnus sequensi Stierlin (Coleoptera) и следующие представители отряда Lepidoptera - Stigmella aucupariae Frey, St. betulicola Stainton, St. malella Stainton (Stigmellidae), Cameraria ohridella Deschka, Dimic, Gracilaпа syringella Fabricius, Phyllonorycter issikii Kumata, Ph. populifoliella Treitschke, Ph. sagitella Bj erkander, Micrurapteryx gradatella Herrich-Schaffer (Gracillariidae), Coleophora binderella Kollar, C. fuscedinella Linnaeus, C. sibiricella Falkovitsh и Tischeria ekeblandella Bjerkander. 4 вида в данной группе являются факультативными минерами, что указывает на то, что подобный образ жизни может являться ключом к успешному размножению в условиях города.
Группы минеров
Различают облигатных («постоянных») и факультативных минеров [11]. К пер-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2011
103
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
вой группе относят насекомых, полное личиночное развитие которых проходит внутри хлорофиллоносных тканей растения. Их личинки не меняют лист, в котором развиваются. Ко второй - насекомых, развивающихся в минах лишь на протяжении нескольких, но не всех личиночных возрастов. Во всех случаях первые личиночные возраста минеров обязательно проходят внутри растительных тканей.
Постоянными минерами в условиях насаждений Москвы являются 101 вид насекомых (83,5 %).
Повреждаемая часть листа
В насаждениях Москвы подавляющая часть минирующих насекомых повреждает только листовую пластинку - 96,7 % от общего количества видов в комплексе. Только у трех видов мина располагается и в черешке, и в листовой пластинке (Ectoedemia turbidella Zeller, Stigmella argyropeza Zeller, Heliozela betulae Stainton) и у одного вида (Stigmella oxyacanthella Stainton) мина может начинаться в черешке, либо, наоборот, заходить в него с листовой пластинки.
Характер питания
По характеру питания среди минеров в насаждениях Москвы преобладают узкие (56,2 % от общего количества видов в комплексе) и широкие (25,6 %) олигофаги, повреждающие близкородственные виды древесных растений в пределах одного, либо нескольких родов, что обычно зафиксировано в самом названии данных видов «тополевая», «кленовая», «ивовая» моль и т. п. [5, 9].
Полифагия среди минеров характерна для основных представителей семейств Coleophoridae, Incurvariidae и Lyonetiidae [7, 8, 10].
В насаждениях Москвы полифагами являются 14 видов минирующих насекомых (11,8 %): Trachys minuta Linnaeus* (Coleoptera), Coleophora ahenella Heinemann, C. anitipennella №bner, C. fuscedinella Linnaeus, C. limosipennella Duponchel, C. lutipenella Zeller, C. paripenella Zeller, Coptotriche ang usticollella Duponchel**, Incurvaria pectinea
Haworth, Leucoptera malifoliella Costa***, Lyonetia clerkella Linnaeus**, Phyllonorycter issikii Kumata*** (Lepidoptera), Fenusella hortulana Klug (Hymenoptera), Agromyza idaeina Hardy** (Diptera) /* - вид стабильно развивается в трех поколениях; ** - вид развивается в двух поколениях; *** - вид дает два поколения и третье неполное/.
Меньше всего в насаждениях Москвы среди минирующих насекомых монофагов -6,5 % от общего количества видов в комплексе: Orchestes alniLinnaeus (Coleoptera), Eriocrania semipurpurella Stephens, E. sparmanella Zeller, Heliozela betulae Stainton, Stigmella argyropeza Zeller (Lepidoptera), Fenusa pusilla Lepeletier, Heterarthrus nemoratus FaMn (Hymenoptera), Agromyza alni-betulae Hendel (Diptera).
У большинства видов минеров в мине развивается только одна личинка. При слиянии мин личинка младшего возраста, как правило, погибает, что связано с особенностями морфологии, в частности строения ног.
Однако в насаждениях Москвы встречаются виды, у которых личинки живут группами в одной мине: Zeugophora subspinosa Fabricius (до 50 личинок в мине), Isochnus sequensi Stierlin (до 18) (Coleoptera), Gracilaria syringella Fabricius (до 25) (Lepidoptera) и Profenusa pugmaea Klug (до 50 личинок в мине) (Hymenoptera). Кроме того, у Cameraria ohridella Deschka, Dimic (Lepidoptera), при массовом развитии возможно слияние мин и развитие двух личинок в одной мине, при условии, что мины на момент слияния имеют достаточные размеры.
Окукливание
Вне мины окукливание производят 66,1 % видов минеров, входящих в комплекс минирующих насекомых г. Москвы. В мине окукливается 29,8 % от общего количества видов в комплексе, при этом у Chromatomyia lonicerae Robineau-Desvoidy (Diptera) особи первого поколения окукливаются вне мины, особи второго - в минах.
Личинки пяти видов (4,1 %) в зависимости от условий развития могут окукливаться и вне, и внутри мины: Isochnus sequensi Stierlin (Coleoptera), Acrocereops brangniardella
104
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2011
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Fabricius (Lepidoptera), Aulagromyza heringii Hendel, Aul. tridentata Loew, Phytomyza agromyzina Meigen (Diptera).
Зимовка
Важным моментом в жизненном цикле насекомого является зимовка. 60,3 % представителей комплекса минирующих насекомых в насаждениях Москвы зимуют на фазе куколки, 18,2 % - на фазе личинки (с дальнейшим продолжением питания или непосредственным окукливанием сразу после удачной зимовки) и 21,5 % - зимуют на фазе имаго.
Эти данные в дальнейшем будут подвергнуты незначительной корректировке, так как для нескольких видов данные по особенностям биологии на территории Москвы требуют определенной проверки.
Однако даже при зимовке на одной фазе развития у разных видов даже одного семейства она может происходить по-разному. На фазе имаго минеры зимуют в трещинах коры на стволах деревьев, но часть видов в условиях города может зимовать в помещениях. На фазе личинки минеры могут уйти на зимовку в поверхностные слои почвы и окуклиться только следующей весной (Zeugophora subspinosa Fabricius), перезимовать в чехли-ке открыто на ветвях растения-хозяина (p. Coleophora) или, крайне редко, зимовать в мине в опавшем листе (Tischeria ekeblandella Bjerkander). На фазе куколки минеры также могут зимовать в почве (р. Stigmella), в минах в опавших листьях (р. Phyllonorycter) или в трещинах коры на стволах деревьев (Leucoptera malifoliella Costa).
Количество поколений
Известно, что природно-климатические особенности определяют количество поколений молей-минеров, скорость развития и их жизненные циклы. Так, имеются данные, что в условиях Кавказа Stigmella malella Stt. развивается в 3-4 поколениях, в условиях южной полосы в 3-х, а средней - в 2-х поколениях [3].
В насаждениях Москвы выделяются две основных группы видов: бивольтинные (55,4 % от общего количества видов в комплексе), среди которых три вида - Cameraria
ohridella Deschka, Dimic, Phyllonorycter issikii Kumata и Leucoptera malifoliella Costa имеют третью неполную генерацию и униволь-тинные (43,0 %), среди которых один вид может давать вторую неполную генерация (Phyllonorycter populifoliella Treitschke) и еще один, в зависимости от условий может за вегетацию развиваться в одном или двух поколениях (Ectoedemia occultella Linnaeus).
Только два вида (1,6 % от общего количества видов в комплексе) являются истинными поливольтинными видами (Trachys minuta Linnaeus, Stigmella aeneella Heinemann).
Минирующие насекомые входят в состав трех фенологических групп. К весенне-летней группе, повреждающей листья в конце мая - начале июня относятся минеры из сем. Nepticulidae и Gracilariidae, а также короткоусая и волосатая минирующие первичные моли (Eriocrania sparmanella Zeller) и E. semipurpurella Stephens). К летней группе относятся березовый минирующий долгоносик (Orchestes rusci Herbst), березовая моль-пестрянка (Parornix betulae Stainton), липовая моль-крошка (Nepticula tilia Frey), липовый и вязовый минирующие пилильщики (Parna tenella Klug, Fenusа ulmi Sundevall).
Особую группу составляют виды, активно действующие в течение всего сезона. К ним относятся насекомые, дающие два и более поколения за вегетационный сезон или с чрезвычайно растянутым периодом развития. Так, уже с начала вегетационного сезона встречаются повреждения листьев липовой молью-пестрянкой (Phyllonorycter issiki Kumata), а пик ее встречаемости на липе приходится на вторую половину сезона, что объясняется наличием у нее именно двойной генерации.
Приуроченность к типу насаждения
Распределение видов минирующих насекомых по городским насаждениям (табл. 1) имеет особенности, отличающие эту экологическую группу насекомых от всего комплекса членистоногих фитофагов.
В каждом экологическом типе городских насаждений Москвы (кроме 3) выявлены виды минирующих насекомых, характерные только для данного типа насаждения.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2011
105
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛЕСА
Таблица 1
Распределение видов минирующих насекомых по городским насаждениям и индекс общности Жаккарда
Типы насаждений 1 2 3 4 5
1 75 / 9 66 (22) 43 42 29
2 2,163265 106 / 5 43 74 (5) 39
3 1,744186 0,721154 75 / - 31 43 (1)
4 1,387755 0,794118 1,227273 81 / 3 42
5 0,733333 0,427184 0,594595 0,556962 44 / 1
Обозначения: 1 - лесопарки, лесные дачи, территории ботанических садов с элементами лесных насаждений; 2 - парки, дендрарии, озелененные территории спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов; 3 - внутридворовые насаждения и озелененные территории специального назначения; 4 - бульвары, скверы, озелененные пешеходные зоны и другие сложные уличные посадки; 5 - простые уличные посадки. По диагонали указано количество выявленных видов в сообществе, через дробь приведено количество видов, встречающихся только в данном сообществе. Над диагональю - количество общих для данных типов насаждений видов насекомых-минеров, в скобках - количество видов, характерных только для данной пары сообществ и не встречается в насаждениях иного (третьего) типа, ниже диагонали - индекс общности Жаккарда для комплексов минеров в данных парах насаждений
В лесопарках это Ectoedemia albifas-ciella Heinemann, Stigmella aurella Fabricius,
St. microtheriella Stainton, Phyllonorycter coryli Nicelli, Coleophora ahenella Heinemann, C. limosipennella Duponchel, C. lutipenella Zeller,
C. paripenella Zeller (Lepidoptera), Agromyza albitarsis Meigen (Diptera); в парках - Stigmella samiatella Zeller, Phyllonorycter quercifoliella Zeller, Phyllocnistis sorhagenella Lьders,
Lyonetia prumifoliella Linnaeus, Coleophora anitipennella Hubner (Lepidoptera); на бульварах и скверах - Stigmella mespilicola Frey,
Stigmella oxyacanthella Stainton, Phyllonorycter sp. (Lepidoptera); в простых уличных посадках - Coleophora sp. Det. S. Vu Sinev (Lepidoptera), то есть виды, относящиеся в массе к чешуекрылым насекомым, в то время как представители жесткокрылых, перепончатокрылых и двукрылых (последние кроме 1 вида) не имеют в составе видов, ограниченных рамками одного типа городских насаждений.
При этом нельзя утверждать, что отсутствие этих видов в других типах насаждений связано с отсутствием в них растения-хозяина: ни один из указанных видов не является монофагом, это разного рода олигофаги и несколько видов полифагов (представители р. Coleophora). Следовательно, именно экологические особенности насаждений привели перечисленные виды к вынужденной изоляции в городских условиях.
Также данные, представленные в табл. 1, позволяют утверждать, что значения индексов общности Жаккарда представляют ряды, отражающие снижение количества общих для сообществ видов растительноядных членистоногих. Особенностями, изменяющими обычную структуру рядов, является доминирование (по количеству входящих видов) комплекса минеров, сложившегося во втором экологическом типе городских насаждений и не столь резкое обеднение комплексов, кроме последнего типа насаждений, находящихся на территориях, подвергшихся процессам урбанизации в наибольшей степени.
Таким образом, минеры встречаются не только там, где условия среды наиболее близки к естественным, они встречаются во всех типах городских насаждениях, в том числе и уличных. Там, где имеется наибольшее разнообразие видов древесных растений, выражены многоярусность полога, разнообразие микроклиматических условий и в наименьшей степени загрязнена окружающая среда, комплекс минеров представлен наиболее полно.
В то же время богатство и разнообразие видового состава комплекса минеров в городе обусловлено скрытым образом жизни, который дает им преимущество в условиях загрязненной городской среды перед группами открыто живущих членистоногих дендрофагов.
106
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2011
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Таблица 2
Краткая характеристика очагов некоторых минирующих насекомых в насаждениях г. Москвы в 1979-2007 гг.
Типы очагов Категории размерностей очагов суммарно по городу Категории повреждаемых насаждений Годы Виды насекомых
Крупно- масштаб- ные Несколько тысяч га Лесопарки и парки, скверы, бульвары и улицы, дворы 1979-1999 Моль-пестрянка тополевая нижнесторонняя
Около 7000 га Лесопарки и парки, скверы и бульвары 1990-1996 Лиственничная чехликовая моль
Несколько тысяч га Лесопарки и парки 1987-2001 Липовая моль пестрянка
Крупные линейные Несколько десятков погонных км Улицы, магистрали и железные дороги 1987-2001 Моль-пестрянка тополевая нижнестороняя
Локаль- ные Несколько сотен га Скверы, бульвары, улицы, дворы и вдоль магистралей и железных дорог 1987-2007
Несколько сотен га Парки, скверы и бульвары 1987-2007 Липовая моль пестрянка
Несколько сотен га Скверы, бульвары, улицы, дворы 1987-2000 лиственничная чехликовая моль
Несколько десятков га Скверы, бульвары, улицы, дворы 1979-1984 Сиреневая моль-пестрянка
Несколько десятков га Парки, скверы и бульвары 1981-1988; 1990-1992; 1995-2007 Моль хвостоносная акациевая
Сверхло- кальные Около 200 га Дворы и улицы 1981-2007 Моль-пестрянка тополевая нижнестороняя
Около 100 га Дворы 1981-2007 Липовая моль пестрянка
Несколько десятков га Улицы 1981-2007 Моль хвостоносная акациевая
Скверы, бульвары, улицы и дворы 1997-2007 Вязовый (ильмовый) минирующий пилильщик
Парки, бульвары и скверы, дворы 1997-1998 Липовый минирующий пилильщик
Скверы, дворы 1996-2006 Кленовый минирующий пилильщик
Очаги массового размножения
Минирующие насекомые в городских условиях могут образовывать очаги трех типов: крупномасштабные - охватывающие в отдельные годы почти все насаждения с их кормовым видом растения в пределах города, локальные и сверхлокальные - повреждаются в сильной степени лишь отдельные деревья или их группы. Очаги могут иметь как скоротечный, так и хронический характер, что определяется биологическими особенностями этих филлофагов [6].
Как свидетельствуют приведенные в табл. 2 данные, четкое разделение представителей комплекса минеров по наличию образуемых очагов часто невозможно. Например, такие виды, как моль-пестрянка тополевая
нижнесторонняя, моль хвостоносная акациевая, лиственничная чехликовая моль и другие виды образуют все три типа очагов.
Крупномасштабные очаги наиболее значимых видов насекомых-минеров в Москве чаще приурочены к парковым и лесопарковым насаждениям, а локальные и сверхлокальные очаги - к посадкам древесных растений в скверах, бульварах, во дворах, реже - на улицах и магистралях.
На участках насаждений вдоль линий железнодорожного полотна и автомобильных дорог с интенсивным транспортным потоком часто образуются очаги линейного типа. Это связано со способностью многих минеров к миграциям путем пассивного переноса ветром. Так, например, сильный воздушный поток, образующийся при движении транс-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2011
107
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
порта, переносит бабочек моли-пестрянки тополевой нижнесторонней на расстояния несколько сотен метров.
Прерывистость посадок тополя создает прерывистость и в распространении моли, что способствует образованию ее локальных очагов, но обычно не препятствует обмену особями между очагами.
Влияние на состояние растения
При низкой численности вида (или комплекса видов) либо его относительной физиологической безвредности минирование листьев явно не сказывается на состоянии растений [2].
Однако в отдельные годы воздействие минирующих насекомых может быть значимо. При высокой численности минеров поврежденные листья покрываются пятнами, теряют естественный цвет и форму. Для территории нашей страны характерны такие резкие подъемы численности минирующих насекомых. Так, при массовом размножении Stigmella malella Stainton в первом поколении на 1 лист приходится 1 мина, во втором и третьем поколениях число их увеличивается соответственно в 18 и 30-60 раз [3].
В условиях города отдельные виды (например тополевая моль-пестрянка ниж-нестороннняя) способны вызвать преждевременное сплошное опадение листвы [1, 5].
Изымая часть фотосинтезирующей поверхности, минеры, как и все членистоногие филлофаги, воздействуют на продукционные процессы отдельных растений и насаждений в целом, снижая их уровень по сравнению с нормальным. При одинаковых размерах изъятия фотосинтезирующей поверхности уменьшение прироста растения зависит от времени нанесения повреждений, их степени и повторяемости, возраста и резистентности, погодных условий и условий местопроизрастания. Падение прироста, как правило, пропорциональное потерям листвы, частичное или полное усыхание, увеличение чувствительности к болезням (инвазии патогенных организмов) и вторичным вредителям как последствия уничтожения их ассимиляционного аппарата подробно рассматривались многими исследователями [4, 12].
Описанные выше особенности биологии представителей комплекса минирующих насекомых делают их высоко приспособленными для развития на урбанизированных территориях и потенциально опасными для их растений-хозяев.
Библиографический список
1. Белова, Н.К. Биологические особенности тополевой моли в условиях Подмосковья / Н.К. Белова // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования. - М.: МЛТИ, 1981. - Вып. 137. - С. 129-134.
2. Белова, Н.К. Биологические особенности малоизученных насекомых-минеров в городских насаждениях / Н.К. Белова, Д.А. Белов // XII съезд Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). Тезисы докладов.
- СПб.: 2002. - С. 32-33.
3. Васильев, В.П. Вредители плодовых культур / В.П. Васильев, И.З. Лившиц. - М.: Колос, 1984. - 399 с.
4. Воронцов, А.И. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе / А.И. Воронцов, Е.Н. Иерусалимов, Е.Г. Мозолевская // Журнал общей биологии. - 1967. - Т. 28. - № 2. - С. 172-187.
5. Довнар-Запольский, Д.П. Минирующие насекомые на растениях Киргизии и сопредельных территорий // Д.П. Довнар-Запольский. - Фрунзе: Илим, 1969. - 148 с.
6. Ермолаев, И.В. Биоценотические механизмы функционирования хронических очагов лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella Flkv. (Lepidoptera, Coleophoridae) / И.В. Ермолаев // Ав-тореф. дис... канд. биол. наук / Красноярск: РАН СО. Ин-т леса им. В.Н.Сукачева, 1999. - 18 с.
7. Загуляев, А.К. Сем. Incurvariidae / А.К. Загуляев // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - T. III: Чешуекрылые. - СПб.: Наука, 1994. - С.26-33.
8. Кузнецов, В.И. Сем. Nepticulidae / В.И. Кузнецов, Р.К. Пуплясис // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - T III: Чешуекрылые. - СПб.: Наука, 1994. - С. 12-23.
9. Пужайкин, И.В. Минирующие насекомые-агро-мизиды на бобовых / И.В. Пужайкин // Тезисы докладов 44-ой научной конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов самарской ГСХА. - Самара: Самарская ГСХА, 1997. - С. 182-183.
10. Фалькович, М.И. Сем. Coleophoridae / М.И. Фаль-кович // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - T. III: Чешуекрылые.
- Ч.2. - СП6.: Наука, 1999. - С. 93-110.
11. Hering, E.M. Biology of the Leaf Miners / E.M. Hering. - The Hague: Junk, 1951. - 520 p.
12. Kuno, E. A new method of sequential sampling to obtane the population estimates with a fixed level of presision. / E. Kuno // Res. Popul. Ecol. - 1969. - V. XI. - № 2. - P. 127-137.
108
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2011
