CC BY
37
ВЕСТНИК БЕЛОРУССКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
АКАДЕМИИ № 2 2015
ЗЕМЛЕДЕЛИЕ, СЕЛЕКЦИЯ, РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633.844:615.285.7:632.768.12
А. П. ПАНАСЮГА, П. А. САСКЕВИЧ, В. Р. КАЖАРСКИЙ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНСЕКТИЦИДОВ ПРИ ЗАЩИТЕ ПОСЕВОВ ГОРЧИЦЫ БЕЛОЙ ОТ РАПСОВОГО ЦВЕТОЕДА
(Поступила в редакцию 13.01.2015)
Формирование продуктивности посева горчицы белой в Formation of efficiency of crop of white mustard is largely
значительной степени предопределено рапсовым цвето- predetermined by rape blossom beetle. On average during 2
едом. В среднем за 2 года исследований инсектицидные years of research, insecticidal treatment of crops with prepara-
обработки культуры препаратами групп органофосфатов, tions of groups of organophosphates and synthetic pyrethroids,
синтетических пиретроидов, неоникотиноидов и комбини- neonicotinoids and combined preparations provided a reduction
рованных препаратов обеспечивали снижение численности in the number of pests by 75.6-86.7%. Increase in seed yield
вредителей на 75,6-86,7 %. Прибавки урожая семян при here was true and varied in the range of0.44-0.72 t/ha. этом достоверны и варьируют в диапазоне 4,4-7,2 ц/га.
Введение
Горчица является многоцелевой сельскохозяйственной культурой. Ее возделывают во многих странах: Казахстан, Канада, Индия, Пакистан, США, Россия, Китай, Египет, Франция, Германия, Голландия, Украина и др. [3]. Лидирующую позицию среди производителей занимает Канада. Для производственных целей выращивается около 2,7 млн. тонн горчицы. Безусловным лидером в этом направлении является Индия [7].
Анализ источников
В первую очередь горчица - самая потребляемая в мире специя. Для продовольственных целей в мире выращивается в среднем около 466 тыс. тонн в год - от 357 тыс. тонн в 1991 г. до в 703 тыс. тонн в 2005 г.
Исключительную ценность представляет жирное масло, полученное из семян горчицы. В его состав входят все жирорастворимые витамины - А, В6, РР, Д, Е, К и Р. Оно характеризуется обилием ненасыщенных жирных кислот (олеиновой - от 7 до 62 %, линолевой - 12-50 %, линоленовой - 417 %, эйкозеновой - 0-19 %, эруковой - 0-58 %), содержание которых составляет от 3 до 7 %. Масло горчицы является ценным пищевым продуктом. Кроме этого, оно все более интенсивно используется в химической промышленности и металлургии. Горчичное масло содержит смесь эфирных масел: аллилгорчичного (40-50 %), бутилгорчичного (20-40 %) и фенилэтилгорчичного (20-30 %), которое используется в парфюмерной промышленности [9].
Эфирное масло горчицы используется как антисептик в виноделии, консервном производстве, пивоварении, при переработке молока [2]. Порошок, применяемый при производстве горчичников, столовой горчицы и других приправ, получают из жмыха [11]. Жмых семян - прекрасный высокобелковый корм для скота. Он содержит 35 % белковых веществ и 11,8 % жира при неизменном количестве клетчатки - 9,1 %. В 100 кг жмыха горчицы содержится 97,5 кг кормовых единиц и 20 кг перевариваемого белка, но кормовая ценность его снижается из-за присутствия в нем гликозидов (едких соединений). Извлеченные из жмыха белки могут заменять дорогостоящий казеин [2, 5, 15]. Отходы производства горчичного порошка могут использоваться при консервировании силоса [16, 17].
Горчицу можно возделывать на зеленый корм, она обладает большим выходом зеленой массы, неприхотлива в возделывании, ее можно использовать с ранней весны до поздней осени [15]. Зеленая масса и силос горчицы служат молокогонным кормом [3, 9].
Огромно и агротехническое значение данной культуры. Растения горчицы способны изменять структуру почвы - они переводят слаборастворимые питательные вещества в формы, доступные для других
растений, и способствуют их перемещению из глубоких слоев почвы. Кроме этого, с корневыми и пожнивными остатками горчица оставляет органические вещества, эквивалентные 15-20 т/га навоза. Улучшает горчица и фитосанитарное состояние пашни: снижает засоренность посевов, уменьшает развитие корневых гнилей у злаковых и парши у картофеля; ее также используют в борьбе с вилтом. Поэтому горчица является хорошим сидератом и предшественником озимой пшеницы и других зерновых. Ее используют в смешанных посевах с горохом, викой, чечевицей и другими бобовыми [1, 2, 5, 7, 8].
Горчица - один из лучших ранних медоносов: благодаря цветению (2-3 недели) она обеспечивает сбор с 1 га более 100 кг меда [8].
При всех ее достоинствах данная культура в настоящее время не получила в Беларуси массового распространения и сколь-либо значимого места в структуре посевных площадей. Частично это связано с отсутствием научных разработок в области селекции данной культуры, технологии ее возделывания, системы и стратегии ухода и защиты от комплекса вредных организмов. Названные аргументы явились веским основанием для начала экспериментальной работы по разработке стратегии защиты культуры от вредителей, болезней и сорняков.
Наличию вредителей в посевах крестоцветных культур следует уделять самое пристальное внимание. В 2004-2006 гг. нами были проведены маршрутные обследования посевов ярового рапса, в результате которых было обнаружено 157 видов насекомых [12].
В Республике Беларусь выявлено около 19 видов вредителей рапса. Теоретически все они потенциально опасны и для горчицы белой, однако уровень их вредоносности, а также эффективность применяемых инсектицидов на данной культуре в Беларуси не изучались [13]. Из них наибольшей вредоносностью отличаются крестоцветные блошки (Phyllotreta S.), рапсовый цветоед (Meligethes alneus F.), стеблевой (Ceuthorrhynchus quadridens P.) и семенной (Ceuthorrhynchus assimilis P.) капустные скрытнохоботники, периодически наблюдаются массовые вспышки размножения рапсового пилильщика (Athalia colibri C.).
Рапсовый цветоед (Meligethes aeneus F.) - основной специализированный вредитель семенников крестоцветных культур. Вредитель в условиях Беларуси развивается в одном поколении. Зимуют жуки. Весной пробуждаются рано и питаются на цветках плодовых деревьев, а при их отсутствии поселяются на травянистых растениях. При температуре +11 °С мигрируют на капустные культуры. Самка откладывает яйца в распускающиеся бутоны, большей частью по одному. Плодовитость достигает 35-50 яиц. Эмбриональное развитие продолжается 7-14 дней (в зависимости от метеорологических условий). Личинка питается 2,5-3,5 недели, 3 раза линяет, после чего уходит в почву на глубину 1,5 см, где и окукливается. Фаза куколки может продолжаться 10-12 дней. Молодые жуки рапсового цветоеда, появляющиеся летом, некоторое время питаются на цветах различных растений, а затем улетают в места зимовки. Вред наносят жуки и личинки. Однако жуки цветоеда более вредоносны, чем личинки. В результате деятельности и тех, и других поврежденные бутоны не дают завязей и опадают. Установлено, что при плотности вредителя 1,4-2,5 жука/растение потери урожая могут достигать 3,6 ц/га на рапсе [14]. На горчице белой пороги вредоносности не разработаны.
Методы исследования
Цель исследований заключалась в изучении плотности заселения растений горчицы белой рапсовым цветоедом, изучении уровня его вредоносности, а также разработке химического метода защиты культуры от данного вредителя. Исследования проводились методом однофакторного полевого опыта в 2013-2014 гг. в условиях УНЦ «Опытные поля БГСХА» на опытном поле «Тушково». Схема опытов включала следующие варианты: контроль (без опрыскивания инсектицидами); биская, 0,3 л/га; фастак, 0,15 л/га; актеллик, 0,5 л/га; пиринекс супер, 0,75 л/га; нурелл Д, 0,5 л/га; маврик, 0,2 л/га. Поскольку ЭПВ для культуры не разработан, внесение инсектицидов было ориентировано на период массового выхода вредителя на посев и заселенность растений, превышающую пороговую численность для ярового рапса. Инсектициды применялись в эксперименте однократно в фазе бутонизации горчицы. Агротехника возделывания в эксперименте была традиционной для условий региона. Почва опытного участка в 2013 г. была следующей: дерново-подзолистая легкосуглинистая, развивающаяся на легком лессовидном суглинке, подстилаемая моренным суглинком с глубины 1 м. Содержание гумуса 1,631,7 %, Р2О5 - 172-184 мг/кг, К2О - 165-185 мг/кг, рН - 5,9-6,2. Закладка и проведение опытов проводились по общепринятой методике исследований в агрономии (Б. А. Доспехов, 1985) [4]. Сопутствующие учеты и наблюдения, а также расчет показателей биологической и хозяйственной эффективностей проведены в соответствии с рекомендациями института защиты растений [6, 10].
Основная часть
В ходе наблюдения за динамикой численности имаго вредителя в посевах горчицы установлено, что заселенность растений достигает значительных величин. Так, в среднем за 2 года исследований на одном растении без обработки насчитывалось от 12,15 до 21,4 особи/растение (табл. 1). Период заселения культуры в годы исследований был достаточно продолжительным, поскольку в течение 10 дней наблюдений численность вредителя на контрольных делянках постоянно нарастала. Следует заметить и тот факт, что при сравнительно небольшом габитусе растений горчицы (в сопоставлении, например, с рапсом), данную фитосанитарную нагрузку, на наш взгляд, следует считать существенной для культуры.
Таблица 1. Биологическая эффективность инсектицидов при защите горчицы белой от рапсового цветоеда, среднее за 2013-2014 гг.
Вариант Заселенность растений вредителем, шт/растение Биологическая эффективность, %
день обработки 3-й день после обработки 7-й день после обработки 10-й день после обработки 3-й день после обработки 7-й день после обработки 10-й день после обработки среднее
Контроль 12,15 15,55 18,15 21,4 - - - -
Биская, 0,3 л/га 11,9 3,55 1,3 1,9 76,7 93,1 91,3 87,1
Фастак, 0,15 л/га 12,05 0,9 4,9 8,05 94,1 72,3 60,5 75,6
Актеллик, 0,5 л/га 11,75 1,65 3,4 5,8 89,2 80,3 71,2 80,2
Пиринекс супер, 0,75 л/га 11,9 0,75 2,4 4,25 94,7 86,3 79,0 86,7
Нурелл Д, 0,5 л/га 12,15 0,9 3 4,15 93,6 82,5 79,4 85,1
Маврик, 0,2 л/га 11,65 0,65 3,9 7 95,9 77,7 65,3 79,7
Из предлагаемых на рынке пестицидов для защиты рапса от данного вредителя в ассортименте имеются органофосфаты, синтетические пиретроиды, неоникотиноиды и комбинированные препараты. Разработанная нами схема опытов охватывает весь арсенал химических групп. Как видно из результатов, максимальной стартовой биологической эффективностью в опыте отличились пиретроиды (фастак, мав-рик) и комбинации ФОС + пиретроид (нурелл Д и пиринекс супер). Гибель вредителей на 3-й день после обработки находилась на уровне 93,6-95,9 %. Сравнительно невысокая стартовая эффективность получена в варианте с неоникотиноидом биская - 76,7 %. Актеллик (ФОС) показал промежуточный результат - 89,2 %. В ходе дальнейших учетов выявлена непродолжительность защитного периода пиретрои-дов и пролонгированный защитный период у комбинированных препаратов (нурелл Д, пиринекс супер) и особенно у неоникотиноида биская. В итоге средняя биологическая эффективность была максимальной по опыту (87,1 %) у препарата биская, что на наш взгляд связано с ее системными свойствами. Практически тождественные результаты получены и при применении комбинированных инсектицидов (85,1-86,7 %). Эффективность пиретроидов была сравнительно низкой, поскольку в вариантах с их применением к десятому дню после обработки численность вредителей достигала 7,0-8,05 особей/растение. В производственных условиях данные варианты потребовали бы повторной обработки.
Следствием значительного заселения и существенных различий по биологической эффективности препаратов по вариантам опыта явились и некоторые особенности формирования индивидуальной продуктивности растений горчицы. Так, среди оцениваемых элементов структуры урожая отмечалось наибольшее влияние вредителя на количество стручков на растении. При среднем показателе в контроле 71,0 шт./растение (табл. 2) все инсектициды обеспечили значительный рост данного показателя (на 14,5-24 шт.).
Таблица 2 . Влияние инсектицидов при защите горчицы белой от рапсового цветоеда на элементы структуры урожая, среднее за 2013-2014 гг.
Вариант Сохранилось растений к уборке, шт./м2 Число стручков на растении, шт. Число семян в стручке, шт. Масса 1000 семян, г
Контроль 71,0 4,8 5,37
Биская, 0,3 л/га 95,0 4,7 5,41
Фастак, 0,15 л/га 89,5 4,8 5,40
Актеллик, 0,5 л/га 122,5 85,5 4,8 5,40
Пиринекс супер, 0,75 л/га 88,0 4,8 5,40
Нурелл Д, 0,5 л/га 88,0 4,8 5,38
Маврик, 0,2 л/га 91,0 4,7 5,41
Тенденции по препаратам, описанные выше, сохранились с некоторыми изменениями: наилучшим образом зарекомендовала себя биская; остальные препараты показали близкие друг к другу результаты (85,5-91 шт./растение). Худший результат при этом отмечен по препарату актеллик. По влиянию различных препаратов на обсемененность плодов и массу 1000 семян изучаемые препараты отличались незначительно. Продуктивность горчицы (табл. 3) в целом по опыту в годы исследований была достаточно высокой (21,4-29,2 ц/га в 2013 г. и 23,2-29,9 ц/га в 2014 г.), что говорит о достаточно вы-
соком потенциале данного вида в условиях северо-восточного агроэкологического региона. По годам варьирование продуктивности было незначительным, что дает предпосылки делать вывод об относительно высокой экологической пластичности культуры и толерантности в отношении изменчивости метеоусловий.
Таблица 3. Хозяйственная эффективность инсектицидов при защите горчицы белой от рапсового цветоеда
2013 г. 2014 г. Среднее за 2 года
Вариант биологическая прибавка биологическая прибавка биологическая прибавка
урожайность, ц/га урожайности, ц/га урожайность, ц/га урожайности, ц/га урожайность, ц/га урожайности, ц/га
Контроль 21,4 - 23,3 - 22,3 -
Биская, 0,3 л/га 29,2 7,8 29,9 6,6 29,6 7,2
Фастак, 0,15 л/га 27,6 6,2 28,5 5,2 28,1 5,7
Актеллик, 0,5 л/га 26,3 4,9 27,2 3,9 26,8 4,4
Пиринекс супер, 0,75 л/га 27,0 5,6 28,1 4,8 27,6 5,2
Нурелл Д, 0,5 л/га 26,9 5,5 28,0 4,7 27,4 5,1
Маврик, 0,2 л/га 27,6 6,2 28,9 5,6 28,3 5,9
НСР 05 1,11 - 1,00 - - -
Изучаемые инсектициды оказали существенное влияние на продуктивность культуры, в оба года показав достоверные прибавки урожайности семян. Как по годам, так и в среднем за 2 года, максимальные прибавки урожайности отмечены в варианте с применением препарата группы неоникоти-ноидов биская (7,2 ц/га). Минимальный показатель прибавки получен от внесения органофосфата актеллик (4,4 ц/га). Комбинированные препараты и синтетические пиретроиды обеспечили практически равные прибавки урожайности (5,1-5,9 ц/га).
Заключение
В ходе исследований установлено, что в среднем за 2 года на одном растении горчицы белой без обработки насчитывается от 12,15 до 21,4 особей/растение имаго рапсового цветоеда, что при сравнительно небольшом габитусе растений следует считать существенной фитосанитарной нагрузкой для культуры.
Инсектициды существенно влияют на численность вредителя в посевах и отличаются как по стартовой биологической эффективности, так и по продолжительности защитного периода. Наиболее высокий стартовый эффект показывают синтетические пиретроиды (фастак, маврик) и комбинированные препараты (нурелл Д, пиринекс супер) - 93,6-95,9 %. Более продолжительный и стабильный защитный эффект показал неоникотиноид биская, что связано с его системными свойствами.
Из оцениваемых элементов структуры урожая в наибольшей степени рапсовый цветоед повлиял на процесс плодообразования. При среднем показателе в контроле 71,0 шт./растение, все инсектициды обеспечили рост данного показателя на 14,5-24 шт.
В среднем за 2 года максимальная прибавка урожайности отмечена в варианте с применением препарата биская - 7,2 ц/га. Комбинированные препараты и синтетические пиретроиды обеспечили существенные и практически равные прибавки урожайности к контролю (5,1-5,9 ц/га). Органофосфат актеллик обеспечил минимальный хозяйственный эффект.
ЛИТЕРАТУРА
1.Величко, В. В. Белая горчица в Нечерноземной полосе / В. В. Величко. - М.: Сельхозгиз, 1951. - 72 с.
2.Велкова, Н. И. Использование горчицы белой (Sinapis alba L.) для расширения медоносных ресурсов ЦЧР: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Н. И. Велкова. - Орел, 2004. - 220 с.
3.Гузев, А. И. Урожайность и качество семян горчицы сизой в зависимости от предшественников, способов основной обработки почвы и норм высева на каштановых почвах саратовского Заволжья: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / А. И. Гузев. - Оренбург, 1999. - 186 с.
4. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - 5-е изд. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
5. Зотова, Е. Ю. Формирование урожая и качества семян горчицы белой на дерново-подзолистых почвах Верхневолжья: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Е. Ю. Зотова. - Иваново, 2005. - 154 с.
6. Интегрированные системы защиты сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков: рекомендации / Нац. акад. наук Респ. Беларусь; Ин-т защиты растений НАН Беларуси; под ред. С. В. Сороки. - Минск, 2005. - 462 с.
7.Кандраков, З. Ж. Основные приемы повышения продуктивности и качества семян горчицы сарептской в зоне неустойчивого увлажнения КБР: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / З. Ж. Кандраков. - Владикавказ, 2010. - 118 с.
8.Картамышева, Е. В. Селекция горчицы на Дону / Е. В. Картамышева // Тез. докл. II съезда Вавилов. общ-ва генетиков и селекционеров. - СПб., 2000. - С. 35.
9. Малышев, Н. В. Влияние биологически активных веществ на урожайность и качество маслосемян горчицы на светлокаш-тановых почвах Волгоградской области: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Н. В. Малышев. - Волгоград, 2009. - 138 с.
10. Методические указания по регистрационным испытаниям инсектицидов, акарицидов, моллюскоцидов, родентици-дов и феромонов в сельском хозяйстве / под ред. Л. И. Трепашко; Ин-т защиты растений. - Несвиж, 2009. - 320 с.
11. Плотников, В. Н. Влияние норм высева и удобрений на урожайность, нектарообразование и качество семян районированных сортов горчицы на каштановых почвах Волгоградстой области: дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.09/ В. Н. Плотников. - Волгоград, 1995. - 106 с.
12. Саскевич, П. А. Эколого-биологические особенности доминантных видов вредителей агроценоза ярового рапса / П. А. Саскевич, Е. И. Гурикова // Вестн. Белорус. гос. с.-х. акад. - 2008. - № 2. - С. 25-29.
13. Саскевич, П. А. Эколого-биологическое обоснование защиты ярового рапса от вредителей, болезней и сорной растительности: монография / П. А. Саскевич. - Горки: БГСХА, 2013. - 267 с.
14. Технология возделывания ярового рапса в условиях северо-востока Республики Беларусь: рекомендации / Белорус. гос. с.-х. акад.; сост. П. А. Саскевич [и др.]. - Горки: БГСХА, 2009. - 60 с.
15. Цугкиев, Б. Г. Содержание питательных веществ в горчице белой в разные фазы развития в условиях РСО-Алания / Б. Г. Цугкиев, Л. А. Кияшкина, Л. Ч. Гагиева // Проблемы рационального использования растительных ресурсов: материалы Междунар. науч.-практ. конф.; Горс. гос. аграр. ун-т. - Владикавказ, 2004. - С. 145-146.
16. Francis, F. Effects of allelochemicals from first (Brassicaceae) and second (Myzus persicae and Brevicoryne brassicae) trophic levels on Adalia bipunctata / F. Francis [et al.] // J. chem. Ecol. - 2001, vol. 27. - № 2. - S. 243-256.
17. Frenguelli, G. Relationship between some morphological and anatomical characteristics and logging resistance in rapassed (Brassica napus L.) / G. Frenguelli, F. Ferranti, B. Romano // Agricol Mediterranea. - 1992. - Vol. 122. - S. 299-305.
УДК 575.222.78:[635.64:631.344]
А. В. КИЛЬЧЕВСКИЙ, А. М. ДОБРОДЬКИН, И. Г. ПУГАЧЕВА, М. М. ДОБРОДЬКИН
ИЗУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТИ И АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ТОМАТА С ПОВЫШЕННОЙ ЛЕЖКОСТЬЮ ПЛОДОВ
В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ
(Поступила в редакцию 14.01.2015)
Создание генотипов с высокой урожайностью и эколо- Creation of genotypes with high productivity and environ-
гической стабильностью при действии неблагоприятных mental stability under the influence of unfavorable factors of the
факторов среды является неотъемлемой частью гетеро- environment is an integral part of heterosis breeding. Evalua-зисной селекции. Оценка сортов и гибридов F1 в различных tion of varieties and F1 hybrids under different environmental
условиях среды дает возможность выбора форм с более conditions makes it possible to select forms with more adaptive
широкими приспособительными свойствами. Выявлены features. We have established stable and plastic hybrid combi-
стабильные и пластичные гибридные комбинации, суще- nations which significantly surpass the standard Polymia ac-
ственно превосходящие стандарт Полымя по хозяйствен- cording to economically valuable traits. One of the best hybrid но-ценным признакам. Одна из лучших гибридных комбина- combinations has been transferred to the inspection of state
ций передана в Инспекцию государственного испытания и testing and protection of plant varieties in the Ministry of Agri-
охраны сортов растений при Минсельхозпроде Республики culture of the Republic of Belarus under the name Bubenchik. Беларусь под названием Бубенчик.
Введение
Томат - одна из важных овощных культур, которая выращивается в овощеводческих хозяйствах и частном секторе Беларуси. Наиболее интенсивным видом современного овощеводства являются теплицы. Эксплуатация зимних остекленных теплиц в сложившейся экономической ситуации в Республике Беларусь сталкивается с определенными трудностями (недостаток и дороговизна энергоносителей). В связи с этим производство томатов в необогреваемых пленочных теплицах является актуальным.
В нашей стране и за рубежом придается большое значение селекции на гетерозис. Применение гете-розисных гибридов томата позволяет поднять урожайность на 25-50 %, увеличить скороспелость, дружность созревания, повысить устойчивость к болезням и вредителям [2, 3, 4]. Незаменимы они и при получении форм, устойчивых к холоду, жаре, засухе, нарушению режимов питания и пестицидам.
Анализ источников
Одной из основных задач в селекции растений является сочетание в одном сорте высокой продуктивности и экологической стабильности. Это положение не является новым, и было рассмотрено рядом авторов [1-6]. Требование сочетания высокой продуктивности и экологической стабильности не случайно. Сложившаяся практика показывает, что в настоящее время в массовом производстве реализуется лишь 30-40 %, а в лучшем случае 50-60 % потенциальной продуктивности сортов, основной причиной чего является их недостаточная экологическая устойчивость [2].
Особое место в селекции растений на сочетание высоких уровней потенциальной продуктивности и экологической стабильности занимает создание гибридов Fi. Большинство исследователей подчеркивают лучшую устойчивость гибридов F1 к неблагоприятным или изменяющимся условиям внешней среды по сравнению с исходными линиями благодаря большему спектру их защитно-компенсаторных реакций.
