CC BY
8УДК 597.556.31(268.52)
А.М. Токранов1, А.М. Орлов2' 3' 4
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000;
2 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, 117997;
3 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО),
Москва, 107140;
4 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
Москва, 119071 e-mail: [email protected]
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРКТИЧЕСКОГО ШЛЕМОНОСЦА GYM-NOCANTHUS TRICUSPIS (COTTIDAE) КАРСКОГО МОРЯ
По материалам 2019 г. представлена биологическая характеристика (размерно-возрастная и размерно-половая структура, половой диморфизм, состав пищи) арктического шлемоносца Gymnocanthus tricuspis (Cottidae) Карского моря. Установлено, что для этого мелкого и короткоциклового вида рогатковых характерен половой диморфизм в размерах (самцы меньше самок) и величине плавников. Арктический шлемо-носец - мезобентофаг, основной пищей которому в Карском море служат многощетинковые черви, двустворчатые моллюски и мелкие ракообразные (главным образом, бокоплавы и равноногие раки).
Ключевые слова: арктический шлемоносец, Карское море, половой диморфизм, размерно-возрастная и размерно-половая структура, состав пищи.
A.M. Tokranov1' A.M. Orlov2' 3' 4
1 Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000;
2 P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, 117997;
3 Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (VNIRO),
Moscow, 107140;
4 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, 119071 e-mail: [email protected]
BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF ARCTIC STAGHORN SCULPIN GYMNOCANTHUS TRICUSPIS (COTTIDAE) OF THE KARA SEA
Based on studies of 2019 the biological features (size-age and size-sex structures, sexual dimorphism, diet composition) of Arctic staghorn sculpin Gymnocanthus tricuspis (Cottidae) of the Kara Sea are presented. This small species of sculpins with short life cycle is characterized by sexual dimorphism in size (males are smaller than females) and size of fins. Arctic staghorn sculpin is mesobenthophage, Polychaeta, Bivalvia and small crustaceous (mainly, Amphipoda and Isopoda) are found to be basic food of this species in the Kara Sea.
Key words: Arctic staghorn sculpin, the Kara Sea, sexual dimorphism, size-age and size-sex structure, diet composition.
Сокращение ледового покрова арктических морей и прилегающих вод северной части Тихого океана из-за глобального потепления создает в настоящее время условия для расширения рыболовства и изучения биологии различных видов рыб в этом приполярном регионе. Результаты выполненных здесь в последние годы Всероссийским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) траловых съемок, наряду с оценкой запасов потен-
циальных объектов промысла, дали возможность получить новые данные по биологии целого ряда представителей ихтиофауны, не имеющих промыслового значения.
Одним из них является арктический шлемоносец Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830) -наиболее северный представитель рогатковых рода Gymnocanthus. Для этого вида характерно циркумполярное распространение, в связи с чем он встречается повсеместно в арктических водах, а также прилегающих к ним районах Атлантического и Тихого океанов [1-10 и др.]. Хотя арктический шлемоносец считается обычным или даже многочисленным представителем рогат-ковых рыб [7, 11 и др.], сведения о его биологии на сегодняшний день крайне ограниченны и фрагментарны [3, 12-14]. Собранный во время трансарктического рейса на НИС «Профессор Леванидов» материал позволяет охарактеризовать некоторые стороны биологии (размерно-возрастную и размерно-половую структуру, половой диморфизм, питание) этого вида рогатковых в Карском море.
Материал для настоящего сообщения собран в сентябре 2019 г. во время выполнения донной траловой съемки на НИС «Профессор Леванидов» в Карском море. Выловленные особи арктического шлемоносца были заморожены, доставлены во ВНИРО, а затем переданы в Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН для последующей камеральной обработки в лабораторных условиях. Всего исследовано 282 экз. арктического шлемоносца общей длиной TL от 41 до 177 мм, из которых 190 экз. подвергнуто полному биологическому анализу с определением возраста, а 92 экз. - вскрытию с измерением и взвешиванием. Возраст рыб определяли по отолитам. В последующем данные всех измерений длины с помощью размерно-возрастного ключа были переведены на возраст. Для выяснения полового диморфизма арктического шлемоносца в экстерьерных показателях у 30 самцов и 30 самок (TL соответственно 78-129 и 103-161 мм) проанализировано восемь пластических признаков: высота первого (hDI) и второго (hDII) спинных плавников, высота анального плавника (hA), длина основания первого (1DI) и второго (1DII) спинных плавников, длина основания анального плавника (1A), длина грудного (1P) и брюшного (IV) плавников, абсолютные значения которых относили к общей длине тела TL. Одновременно рассмотрены вариации окраски самок и самцов, а также наличие у последних дополнительных образований, обусловливающих половой диморфизм. Содержимое желудков 192 особей арктического шлемоносца TL 41-177 мм исследовано количественно-весовым методом в соответствии с «Методическим пособием...» [15]. Статистическую обработку материалов производили согласно общепринятой методике [16].
Согласно имеющейся в литературе информации арктический шлемоносец - сравнительно мелкий и короткоцикловый вид сем. Cottidae, предельная длина которого в российских водах достигает 250 мм [1, 2], хотя у берегов Гренландии встречаются экземпляры до 299 мм [3, 5]. Однако в Карском море его максимальные размеры меньше и не превышают 19,5 см и 120 г [14]. По нашим данным, наибольшая зарегистрированная длина арктического шлемоносца в Карском море во время выполнения траловой съемки в сентябре 2019 г. составила 177 мм, масса тела -72,52 г, а возраст - 7+ лет. В целом на обследованных участках Карского моря этот вид рогатковых был представлен особями TL 41-177 (в среднем 75,4 ± 1,6) мм с массой тела 0,54-72,52 (в среднем 8,3 ± 0,7) г в возрасте от 1+ до 7+ (в среднем 3,1 ± 0,1) лет. Однако доминировали рыбы TL 41-80 мм (68%) с массой тела менее 10 г (78,3%). Преобладающая часть исследованных особей (76,2% самцов и 85,6% самок) оказались неполовозрелыми.
Как было показано ранее [17, 18], у представителей рода Gymnocanthus хорошо выражен половой диморфизм в таких экстерьерных признаках, как окраска, величина плавников и наличие дополнительных кожных образований. Результаты выполненных исследований позволяют сделать вывод, что у арктического шлемоносца, как и у других видов этого рода, половой диморфизм также выражен в окраске особей различного пола. Его самцы ярче, чем самки; у них крупнее и контрастнее проявляются пятна и полосы на теле и плавниках. Кроме того, у самцов имеется анальная папилла, которая, по нашим данным, хорошо заметна уже при TL свыше 41 мм.
Помимо разницы в окраске и наличия у самцов анальной папиллы, у арктического шлемо-носца существуют значительные различия в размерах некоторых плавников у особей разного пола. Из восьми проанализированных нами признаков по трем отмечены реальные различия, достоверные на уровне значимости P > 0,001 (высота первого hDI, второго hDII спинных и длина брюшного IV плавников) (у самцов они больше, чем у самок). Особенно выделяется по степени различия длина брюшного плавника, относительные значения которой у самцов арктического
шлемоносца составляют 19,3-33,3, а у самок - 15,7-19,3% от общей длины тела, т. е. практически не перекрываются.
Наряду с половым диморфизмом в экстерьерных признаках у арктического шлемоносца он также проявляется в различных размерах половозрелых самцов и самок. Как и у других видов шлемоносцев [18], его самцы значительно мельче самок, созревают в более раннем возрасте (что ведет к существенному увеличению их доли в нерестовой части популяции) и отличаются меньшей продолжительностью жизни по сравнению с самками (в связи с чем доля первых, значительная среди мелких особей, уменьшается до нуля среди наиболее крупных). По нашим данным, самцы арктического шлемоносца в Карском море в сентябре 2019 г. были представлены в уловах особями длиной 43-129 (в среднем 71,8 ± 1,7) мм с массой тела 0,61-30,46 (в среднем 5,7 ± 0,5) г в возрасте от 1+ до 6+ (в среднем 3,0 ± 0,1) лет, самки - соответственно 41-177 (в среднем 78,1 ± 2,4) мм и 0,54-72,52 (в среднем 10,3 ± 1,1) г в возрасте от 1+ до 7+ (в среднем 3,2 ± 0,1) лет. Аналогичная разница в максимальных размерах особей арктического шлемоносца разного пола в Карском море отмечена ранее [14]. Если в первые три года жизни длина и масса тела самцов и самок данного вида рогатковых довольно сходны, то с четвертого года последние из них растут значительно быстрее, в связи с чем линейные, а особенно весовые показатели од-новозрастных рыб существенно различаются, достигая в возрасте 6+ лет в среднем почти 17 мм и 20 г. Поэтому, если среди мелких экземпляров этого вида (до 80 мм) соотношение полов примерно равное, то в группе особей длиной 81-110 мм доминируют самцы, относительное количество которых возрастает до 63,6-73,9%. Однако среди более крупных рыб размером свыше 110 мм доля самок начинает резко увеличиваться, достигая 100% при TL 130 мм. В целом же, по нашим данным, в Карском море самки арктического шлемоносца численно несколько преобладают (в 1,3 раза) над самцами, что, возможно, обусловлено низкой индивидуальной плодовитостью этого вида, которая у самок длиной 117-158 мм варьирует от 2 060 до 3 512 икринок [3]. Среди исследованных нами особей арктического шлемоносца три половозрелые самки TL 134-164 мм имели яичники на IV стадии зрелости, что позволило определить их плодовитость. Она варьировала от 2 385 до 3 353 (в среднем 2 994) икринок, вполне соответствуя литературным данным.
Согласно имеющимся в литературе сведениям [3, 9, 12, 13], по типу питания арктический шлемоносец - типичный бентофаг, использующий в пищу преимущественно многощетинковых червей и бокоплавов. Результаты наших исследований позволяют охарактеризовать его как ме-зобентофага со сравнительно широким пищевым спектром, включающим в Карском море представителей 10 различных групп беспозвоночных. Однако основа биомассы (около 99%) этого шлемоносца формируется лишь за счет четырех групп кормовых организмов - многощетинко-вых червей Polychaeta (преимущественно сем. Phyllodocidae), равноногих ракообразных Isopoda (главным образом, Saduria entomon), различных бокоплавов Amphipoda и двустворчатых моллюсков Bivalvia. Причем с увеличением размеров арктического шлемоносца потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (41-80 мм) служат многощетинковые черви (более 78% по массе), то основу рациона самых крупных экземпляров (свыше 120 мм) составляют двустворчатые моллюски (41,5%) и равноногие ракообразные (24,2%), тогда как значение многощетинковых червей сокращается почти до 18% по массе. Следует также отметить, что наряду с изменением состава пищевых объектов, по мере роста арктического шлемоносца возрастает величина потребляемых им кормовых организмов. Так, если в пище его особей длиной 41-60 мм размеры бокоплавов варьируют от 2 до 8 (в среднем 5,2) мм, то у рыб свыше 100 мм - от 12 до 37 (в среднем 24,5) мм. Размеры равноногих раков, потребляемых этим шлемоносцем, длиной менее 100 мм составляют 10-14 (в среднем 11,3) мм, а особями крупнее 120 мм - 12-25 (в среднем 17,4) мм. И наконец, если арктический шлемо-носец размером до 90 мм использует в пищу исключительно мелких двустворчатых моллюсков (2-4 мм), заглатывая их целиком, то его экземпляры длиной свыше 120 мм в основном откусывают у более крупных особей этих кормовых организмов сифоны, ноги и фрагменты мантии.
Анализ имеющихся литературных данных [3, 5, 7-9, 12, 14, 16-22 и др.) позволяет сделать вывод, что арктический шлемоносец является самым мелким из шести видов рода Gymnocanthus (таблица). Хотя максимальные значения его линейных размеров сходны с таковыми у нитчатого G. pistilliger и промежуточного G. intermedius шлемоносцев, по массе тела он значительно уступает им. Наряду с промежуточным, арктический шлемоносец - наиболее короткоцикловый представитель рода Gymnocanthus, максимальный возраст самцов которого, по имеющимся
данным, не превышает 7, а самок - 8 лет. Индивидуальная плодовитость арктического шлемоносца почти на порядок (в 7-12 раз) ниже, чем у других видов шлемоносцев. Несмотря на поимки отдельных особей в верхней зоне материкового склона, основной областью обитания арктического шлемоносца являются шельфовые воды. Этот вид - типичный мезобентофаг, основной пищей которому в различных районах его обитания служат такие донные беспозвоночные, как многощетинковые черви, двустворчатые моллюски и мелкие ракообразные (главным образом, бокоплавы и равноногие раки).
Некоторые биологические показатели и глубина обитания различных видов шлемоносцев рода ОутпасапЖш
[по: 3, 5, 7-9, 11, 12, 14, 17-22]
Показатель Узколобый G. galeatus Широколобый G. detrisus Дальневосточный G. herzensteini Нитчатый G. pistilliger Промежуточный G. intermedius Арктический G. tricuspis
Максимальная длина самцов и самок, см* 36/49 36,5/48 37/44 22/29 23/28 14/25 (30**)
Максимальная масса тела самцов и самок, г* 640/1 400 480/1 100 400/1 000 140/240 130/240 75/120
Максимальный возраст самцов и самок, лет* 11/13 13/17 13/17 11/13 7/8 7/8
Индивидуальная плодовитость, тыс. икринок*** 22 12-48 38 6-87 Несколько десятков тысяч 25 5-41 Данных нет 3 2-3,5
Тип питания Бентофаг Некто-бентофаг Эврифаг Бентофаг Эврифаг Бентофаг
Глубина обитания, 0-579 50-220 15-450 50-300 0-330 0-100 0-442 10-100 0-256 0-30 0-451 0-240
* Перед чертой - значение показателя для самцов, после черты - для самок.
** В скобках указано значение у берегов Гренландии.
*** Над чертой - среднее значение, под чертой - пределы колебаний.
**** Над чертой - наблюденная, под чертой - предпочитаемая.
Литература
1. Книпович Н.М. Определитель рыб морей Баренцева, Белого и Карского // Тр. Науч-исслед. ин-та по изуч. Севера. - 1926. - Вып. 27. - С. 1-183.
2. Есипов В.К. Рыбы Карского моря: Моногр. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 147 с.
3. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР: Моногр. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 566 с.
4. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. - 1994. - Т. 34, № 4. - С. 435-456.
5. Mecklenburg C., Mecklenburg T., Thorsteinson L. Fishes of Alaska. - Bethesda: American Fisheries Society, 2002. - XXXVII+1037 p. + 40 Pl.
6. Долгов А.В. Видовой состав ихтиофауны и структура ихтиоценов Баренцева моря // Известия ТИНРО. - 2004. - Т. 137. - С. 177-195.
7. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. Рыбы морей России: аннотированный каталог: Моногр. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. - 733 с.
8. Тупоногов В.Н., Кодолов Л.С. Полевой определитель промысловых и массовых видов рыб дальневосточных морей России. - Владивосток: Русский Остров, 2014. - 336 с.: ил.
9. Тупоногов В.Н., Явнов С.В. Атлас рыб дальневосточных морей России (окуни, терпуги, бычки, лисички). - Владивосток: Русский Остров, 2015. - 264 с.: ил.
10. Новые данные по ихтиофауне четырех морей российской Арктики (Чукотского, Восточно-Сибирского, Лаптевых и Карского) / А.М. Орлов, M.O. Рыбаков, Е.В. Ведищева, С.Ю. Орлова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы XXI межд. науч. конф., посвящ. 75-летию со дня рождения одного из организаторов современной гидробиологической науки на Камчатке, д.б.н. В.В. Ошуркова. - Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс, 2020. - С. 296-305.
11. Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondrichthyes -Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы //
Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2000. - С. 7-69.
12. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Моногр. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 484 с.
13. Долгов А.В. Состав, формирование и трофическая структура ихтиоцена Баренцева моря: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2012. - 48 с.
14. Чаус С.А. Некоторые биологические характеристики арктического шлемоносца юго-западной части Карского моря // XVI межд. науч. конф. студентов и аспирантов «Проблемы арктического региона»: Тез. докл. (Мурманск, 16 мая 2017 г.). - Апатиты: КНЦ РАН, 2017. - С. 66.
15. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие. 3-е изд. - М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.
17. Токранов А.М. О половом диморфизме массовых видов рогатковых (Cottidae) прикам-чатских вод // Бюл. МОИП. - Отд. биол. - 1993. - Т. 98. - Вып. 6. - С. 19-26.
18. Токранов А.М. О половом диморфизме у рогатковых рыб (Cottidae, Pisces) прикамчатских вод // XXX Любищевские чтения - 2016. Современные проблемы эволюции и экологии: Сб. материалов межд. конф. (Ульяновск, 5-7 апреля 2016 г.). - Ульяновск: УлГПУ, 2016. - С. 124-131.
19. Токранов А.М. О размножении рогатковых рыб рода Gymnacanthus (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопросы ихтиологии. - 1987. - Т. 27, № 6. - С. 234-247.
20. Токранов А.М. Рогатковые рыбы рода Gymnacanthus (Cottidae) прикамчатских вод и проблемы использования их ресурсов // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: Материалы VIII Всерос. науч.-практ. конф., по-свящ. 75-летию рыбохоз. образования на Камчатке (12-14 апреля 2017 г.): в 2 ч. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2017. - Ч. 1. - С. 176-180.
21. Токранов А.М. Трофические группировки рогатковых рыб (Cottidae) в прикамчатских водах // Принципы экологии (электронный журнал). - 2019. - № 3 (33). - С. 101-110.
22. Панченко В.В. Возраст и рост шлемоносных бычков рода Gymnacanthus (Cottidae) в заливе Петра Великого и прилегающих районах Приморья (Японское море) // Вопросы ихтиологии. - 2012. - Т. 52, № 2. - С. 234-247.
