CC BY
26
УДК 631.41
БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ «БОБРОВЫХ ЛАНДШАФТОВ» М.В. Вечерский, В.В. Коротаева, Н.В. Костина, Т.Г. Добровольская, М.М. Умаров
Изучена микробиологическая активность почв на территориях, занимаемых поселениями бобров. Оценена интенсивность процессов азотфиксации, денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана, определен видовой и функциональный состав микробных сообществ, измерено количество азота и углерода в измененных ландшафтах. Установлено, что в данных почвах увеличивается активность процессов трансформации азота и углерода по сравнению с фоновыми, наблюдается накопление здесь этих элементов.
Ключевые слова: речной бобр, биологическая активность почв, цикл азота.
Введение
Почвы территорий, занятых поселениями животных, по своим свойствам отличаются от зональных и имеют значительные площади. Одним из таких животных является речной бобр (Castor fiber L.), плотность которого в европейской части России в настоящее время достигла значительных величин: до девяти особей на 1 км береговой линии [7]. Речной бобр целенаправленно производит преобразование мест обитания, создавая своеобразную среду — «бобровый ландшафт». Эти ландшафты, площадью в 20—30 га, бобры формируют путем постройки плотин (длиной 19—220 м) на малых реках и ручьях с целью заготовки корма на зиму, облегчения его транспортировки и обеспечения защиты от хищников [6]. Благодаря своему избирательному питанию они существенно изменяют видовой состав прибрежных фитоценозов почти на 200 м от береговой линии [3]. Известно, что бобровые семьи перемещаются вдоль русла рек в среднем каждые 5—7 лет [4]. Таким образом в течение жизни они могут изменить ландшафт на значительной площади, что представляет особую актуальность для заповедных территорий. Строительство плотин приводит к изменению гидрологического и геохимического режимов прилегающих территорий: поднимается уровень грунтовых вод, увеличивается заболоченность, аккумулируется органическое вещество, изменяется химический состав вод, донных осадков и почв [9, 10]. Одной из интересных и пока малоизученной является проблема аккумуляции азота в «бобровых ландшафтах». По оценкам канадских специалистов [11], концентрация общего азота в воде бобровой запруды более чем в 30 раз, а в донных осадках — в 1000 раз превышает таковое для незатронутого бобрами водоема. При этом длительность сохранения азота в осадках достигает 72 лет, что подтверждает долговременный эффект «бобровых ландшафтов» [11]. Помимо азота, в местах обитания бобров происходит накопление органических соединений углерода и фосфора [10]. Таким образом, их деятельность на малых реках — важный средообразующий фактор, оказывающий влияние и на аллювиальные почвы, прилегающие к бобровым запрудам. Изучение почв этих участков важно для природоохранной деятельности и оценки круговорота биогенных элементов.
Объект и методы исследования
Объект исследования — аллювиально-дерновая почва долины р. Сушки на территории Приокско-террасного биосферного заповедника (Московская обл.), а также аллювиально-дерновая и аллювиально-болотная долины р. Боровны (Калужская обл.). На обеих территориях бобры жили не менее четырех лет. Также изучали грунт со дна этих водоемов и почву с контрольных участков.
Образцы почв и грунтов отбирали весной и осенью 2009 г. с глубины 10 см на территориях, подвергшихся влиянию бобров («бобровые ландшафты») и на соседних, контрольных, не заселенных бобрами, участках.
Содержание общего азота и углерода определяли на HCNS-анализаторе (Elementar Analysensysteme GmbH VarioEL). Биологическую активность в образцах оценивали по активности процессов микробиологической трансформации соединений углерода и азота: актуальной и потенциальной эмиссии СО2 и метана, актуальной и потенциальной азотфиксации и денитрификации (метод газовой хроматографии), по численности прокариотного населения (метод посева на питательные среды Эшби и глюкозо-пептонно-дрожжевую (ГПД)) и по экофизиологическим показателям (метод МСТ) [2, 5]. Для статистической обработки данных использовали программу Statistica 6.0.
Результаты и их обсуждение
Содержание общего азота и углерода определяли в образцах почв из мест обитания бобра и контрольных участков (табл. 1). Согласно полученным данным, почвы «бобровых ландшафтов» значительно богаче этими биофильными элементами, чем таковые прилегающих контрольных участков. В аллювиальной дерновой почве, отобранной вблизи запруды и на норном участке в долине р. Сушки, содержание азота и углерода в 1,5 и 1,7 раза выше, чем в контрольной почве. В аллювиальной дерновой почве норного участка долины р. Боровны эти показатели также были значительно выше, чем в почве контрольного участка: азота — в 1,8, а углерода — в 1,2 раза. Соответственно изменялось и соотношение CN в этих почвах.
Таблица 1
Таблица 2
Содержание общего азота и углерода в почвах «бобровых ландшафтов» и контрольных участков, %
Показатели биологической активности почв «бобровых ландшафтов» на р. Боровне
Объект С N С^
Контрольный участок (р. Сушка) 3,42 0,29 13,76
Бобровая запруда (р. Сушка) 5,15 0,49 12,26
Контрольный участок (р. Боровна) 1,92 0,12 16,48
Бобровая запруда (р. Боровна) 2,34 0,21 11,36
Увеличение концентрации азота в местах обитания бобров может быть связано не только с при-вносом его за счет кормодобывающей деятельности животных, но и с его дополнительным поступлением в ходе микробной азотфиксации в желудочно-кишечном тракте [1].
Максимальные значения эмиссии СО2 были обнаружены в почве норного участка в долине р. Бо-ровны поздней осенью, в ноябре (табл. 2). Повышенная интенсивность этого процесса отмечалась в этих почвах в течение всего вегетационного периода (июль—сентябрь). На участках, удаленных от нор бобров, но периодически затапливаемых водами бобрового пруда, значения были несколько ниже и достоверно не отличались от контроля. Эмиссия углекислоты минимальна в образцах почвы с контрольного участка. К осени ее величина значительно возрастала на всех изучаемых участках, что может быть объяснено поступлением в почву растительных остатков. Характерно, что в образцах почв с норного участка эмиссия СО2 была максимальной независимо от сезона их отбора, а различия достоверны.
Потенциальная активность эмиссии углекислоты является показателем максимально возможной активности гетеротрофного аэробного населения почвы. Как правило, внесение глюкозы в образцы почв приводило к существенному увеличению эмиссии. Сезонных колебаний данного процесса выявлено не было, что косвенно свидетельствовало о постоянстве состава микробного населения почв. В каждом сезоне эмиссия углекислого газа из затапливаемых почв достоверно не различалась, в то же время в образцах норного участка она была достоверно выше.
В долине р. Сушки наибольшая эмиссия СО2 наблюдалась из почвы норного участка (табл. 3). Внесение дополнительного количества субстрата (глюкозы) лишь незначительно увеличивало активность процесса, в отличие от соответствующих показателей для почв долины р. Боровны, что хорошо согласуется с данными о более высокой обеспеченности этой почвы доступным органическим веществом. Различия эмиссии СО2 из образцов грунта со дна бобровой запруды различались в каждом сезоне недостоверно (табл. 4).
Время Норный участок Бобровая запруда Контрольный участок
Актуальная эмиссия углекислого газа, мкмоль (среднее ± ошибка среднего) СО2/гсут
Летний период 5,1+0,6 4,0+0,8 3,7+0,5
Осенний период 5,4+0,9 3,4+0,8 3,5+0,6
Начало заморозков 12,0+2,1 8,1+0,1 7,2+0,8
Потенциальная эмиссия углекислого газа, мкмоль СО2/гсут
Летний период 158+12 113+7 161 + 12
Осенний период 179+14 124+4 194+16
Начало заморозков 158+8 123+4 146+31
Эмиссия метана, мкмоль СН4/гсут
Летний период 42+2 72+4 44+3
Осенний период 65+3 80+3 93+4
Начало заморозков 85+5 84+2 76+5
Актуальная азотфиксация, нмоль С2Н4/гч
Летний период 96 88 8
Осенний период 85 75 24
Потенциальная азотфиксация, нмоль С2Н4/гч
Летний период 112+14 69+5 10+2
Осенний период 91+8 68+4 27+5
Начало заморозков 1302+250 34+15 320+150
Актуальная денитрификация, нмоль N2O/г•сут
Летний период 95+7 88+4 9+2
Осенний период 85+6 112+8 44+4
Таблица 3
Показатели биологической активности почв «бобровых ландшафтов» на р. Сушке
Норный участок Бобровая запруда Контрольный участок
Актуальная эмиссия углекислого газа, мкмоль СО2/гсут
3,7+0,4 3,4+0,5 2,3+0,3
Потенциальная эмиссия углекислого газа, мкмоль СО2/гсут
9+1,5 7+1,9 7+2,5
Эмиссия метана, моль СН4/гсут
7+2 42+14 8+6
Потенциальная азотфиксация, нмоль С2Н4/гч
19+4 25+5 440+54
Актуальная денитрификация, нмоль N2O/г•сут
2,3+0,4 1,7+0,4 0,8+0,1
Таким образом, можно констатировать, что почва и грунты «бобрового ландшафта» в целом характеризуются повышенной активностью эмиссии диоксида углерода, что является свидетельством более высокой напряженности процессов трансформации соединений углерода.
Таблица 4
Показатели биологической активности донных грунтов «бобровых ландшафтов»
Образец Актуальная эмиссия СО2, мкмоль СО2/гсут Актуальная азот- фиксация, нмоль С2Н4/гч Потенциальная азотфиксация, нмоль С2Н4/гч Потенциальная денитрификация, мкмоль К20/г-сут Эмиссия метана, мкмоль СН4/гсут
лето осень лето осень лето осень лето осень лето осень
Грунт со дна реки в районе бобровой запруды 1,9 0,9 18 15 24 20 0,53 0,48 250 325
Грунт со дна реки контрольного участка 2,2 1,2 35 11 36 9 0,36 0,12 200 305
Активность метаногенеза в образцах почв «бобрового ландшафта» изучали в долине р. Боровны. Минимальной эмиссия метана была в почве норного участка, что обусловлено низкой влажностью: он самый сухой из всех изученных. В почве, затапливаемой водами запруды, этот процесс был наиболее интенсивный, что хорошо объясняется высокой увлажненностью данного участка. Эмиссия метана из почвы около норы и почвы контрольного участка различалась почти в 3 раза.
По окончании вегетационного периода происходит выравнивание значений эмиссии метана для разных образцов. Как показали канадские исследователи [8], бобровый пруд ежедневно продуцирует метана в 33 раза больше любого другого участка реки, что обусловлено накоплением большого количества органических веществ выше бобровой плотины (примерно в 1000 раз больше руслового участка).
В почвах и грунтах «бобрового ландшафта», по нашим оценкам, деятельность животных незначительно изменяет активность метаногенеза.
Актуальную нитрогеназную активность изучали в почвах долины р. Боровны. Максимальные значения активности азотфиксации отмечены в почве норного участка. Для затапливаемой почвы в районе бобровой запруды эти цифры также высоки. В то же время в образцах почвы контрольных участков азотфиксация была значительно ниже. Внесение легкодоступного органического субстрата (глюкозы) в почву не повлияло на интенсивность потенциальной азотфик-сации: ее значения практически не отличались от показателей актуальной нитрогеназной активности. Следовательно, бактерии-азотфиксаторы в данных местообитаниях хорошо обеспечены доступным органическим веществом.
Потенциальная активность азотфиксации в этих почвах имела примерно такие же (что и актуальная) временные и пространственные закономерности варьирования в течение вегетационного периода. Минимальные значения были в почве контрольного участка, более высокие — в почвах, затапливаемых водами бобровой запруды, максимальные — в образцах почв, отобранных на норном участке. Несомненно, что это обусловлено привносом дополнительного органического вещества животными.
В конце вегетационного периода отмечены максимальные абсолютные значения процесса азот-
фиксации, максимальные значения нитрогеназной активности — в почве норного участка. Вариабельность значений этого процесса в летний период была существенно ниже, чем в конце осени, причем в почве, затапливаемой водами запруды, низкая вариативность сохранялась и в осенний период.
В грунте со дна бобровой запруды значения нитрогеназной активности практически не отличались от показателей для образцов грунта со дна контрольного участка. В образцах почв р. Сушки ее максимальные значения обнаружены на контрольном участке. В почвах, подверженных влиянию животных, азотфиксация была ниже, что может быть обусловлено накоплением азота в донных осадках, на что указывают и канадские исследователи [11]. Как отмечалось, аллювиальные почвы долины р. Сушки изначально имели более высокое содержание азота — 0,29%, а деятельность животных приводила к увеличению этого показателя до 0,49%, что и вызывало ингибирование процесса азотфиксации.
Максимальные значения актуальной денитри-фикации в образцах почв долины р. Боровны были выше в образцах затопляемых почв в районе бобровой запруды, чем на контрольных участках. В ноябре актуальная денитрификация существенно снижалась до минимальных значений, различий между образцами не обнаружено.
Наименьшие значения денитрификации в образцах почв долины р. Сушки были отмечены на контрольном участке. На бобровых участках активность процесса была несколько выше.
Интенсивность денитрификации в грунте, взятом со дна реки в районе бобровой запруды, была несколько выше, чем на контрольном участке. По данным канадских исследователей [11], содержание органического вещества в донных осадках в 1000 раз выше, чем в незатронутых бобрами водоемах.
Таким образом, установлено достоверное увеличение активности эмиссии СО2 и денитрификации в донных отложениях бобровой запруды, что несомненно связано с процессами аккумуляции органических соединений в результате строительства плотин и преобразования территории в «бобровый ландшафт».
Структуру и численность микроорганизмов почв «бобрового ландшафта» изучали в образцах, отобранных в долине р. Боровны. По результатам анализа, численность микроорганизмов на среде
ГПД выше в почве, затапливаемой водами бобрового пруда (4,3 • 107 КОЕ/г), чем контрольного участка (2,9 • 107 КОЕ/г), причем эта разница была максимальной в середине лета.
Численность азотфиксирующих микроорганизмов, учитываемых на среде Эшби, в осенний период в почве бобровой запруды составляла 6 • 106, в почве контрольного участка — 6,7 • 106 КОЕ/г. Для образцов, отобранных в летний период, она составила 2,3 • 106 КОЕ/г, что на порядок ниже, чем численность бактерий, выделенных на ГПД-среде. На контрольном участке численность диазотрофов была близкой — 3,3 • 106 КОЕ/г.
Доминантами среди бактерий почвы бобровой запруды на ГПД-среде в осенний период являлись бактерии родов Flavobacterium и Arthrobacter (52 и 37% соответственно); в то же время в почве контрольного участка их доля была невелика — 27 и 28% соответственно, а доминантами были представители рода Bacillus (41%).
На среде Эшби в почве бобровой запруды доминантами в осенний период были бактерии пор. Myxobacterales (71%), а субдоминантом — Arthrobacter (21%). На контрольном участке доля бактерий пор. Myxobacterales была ниже, но возрастала доля бактерий рода Arthrobacter. Кроме того, на контрольном участке также обнаружена более высокая численность бактерий рода Beijerinckia. Доля бактерий рода Bacillus и представителей рода Rhodococcus в почве контрольного участка и в почве бобровой запруды практически идентичны.
На ГПД-среде в образцах, отобранных летом, среди доминант (в обоих случаях) выделялись бактерии Bacillus sp., субдоминант — представители родов Micrococcus, Rhodococcus, Curtobacterium, а также бациллы группы Bacillus firmus-lentus.
Среди доминант в образцах почв, отобранных летом вблизи бобровой запруды, на среде Эшби были бактерии рода iirthrobacter (97%), а также представители рода Cellulomonas. Доминировали в этих образцах бактерии родов Arthrobacter, субдоминанты — бактерии родов Cellulomonas и Paracoccus.
Функциональное разнообразие микроорганизмов оценивали методом мультисубстратного тестирования. Согласно полученным результатам, максимальное число потребляемых субстратов отмечено для сообщества запруды, минимальное — для контрольной почвы, промежуточное — для норы (табл. 5). При этом микробные сообщества всех образцов почв характеризовались высокой выравненностью, т.е. отсутствием выраженных доминант. Отмечена более низкая устойчивость микробного сообщества почв «бобрового ландшафта» по ранговому распределению по сравнению с контрольной почвой.
Индекс Шеннона оказался максимальным для микробного сообщества почвы «бобрового ландшафта», минимальным — для контрольной почвы и промежуточным — для почвы норы.
Таблица 5
Показатели функционального разнообразия микробного сообщества почв «бобровых ландшафтов»
Образец Коэффициент рангового распределения, d Число потребляемых субстратов, N Средняя метаболическая активность, W Выравнен-ность, Е Индекс Шеннона, Н
Контроль 0,288 21 1107 0,984 4,3
Нора 0,371 24 1122 0,981 4,5
Бобровая запруда 0,590 30 1180 0,979 4,8
Итак, можно констатировать, что микробное сообщество почв «бобрового ландшафта» характеризуется большим разнообразием потребляемых субстратов и более низкой устойчивостью, чем сообщество контрольных участков.
Заключение
Согласно полученным данным, существуют статистически достоверные отличия активности процессов дыхания, метаногенеза, азотфиксации и денитрифи-кации в образцах почв и грунтов, отобранных в местах обитания бобров в долине р. Боровны по сравнению с образцами контрольных участков. Наибольшие различия показателей биологической активности на этих участках были отмечены в конце вегетационного периода; к этому времени различия между почвами контроля и запруды по интенсивности азотфиксации, денитрификации и актуальной активности дыхания становятся максимальными, а для метаногенеза, напротив, значения выравниваются. Это объясняется тем, что интенсивность фиксации азота и дыхания зависит в первую очередь от доступности органического вещества, количество и разнообразие которого существенно увеличивается благодаря деятельности бобра. Активность метаногенеза определяется параметрами, менее зависимыми от деятельности бобров. Поэтому изменение показателей интенсивности этого процесса в большей степени зависит от сезона, чем от присутствия животных.
По результатам исследования почв и грунтов долин рек Сушки и Боровны можно заключить, что в почвах, подверженных влиянию бобров, происходит увеличение активности процессов трансформации азота и углерода. Исключением является процесс азотфиксации, подавление которого на богатых почвах Приокско-террасного биосферного заповедника может происходить за счет высоких концентраций азота.
Мультисубстратное тестирование зафиксировало более высокие показатели функционального разнообразия микробного комплекса почв бобровой запруды по сравнению с почвами контрольного участка. Это выражается в большем количестве потребляемых субстратов и величине индекса Шеннона. Не вызывает сомнений, что присутствие поселений речного
бобра существенно расширяет спектр потребляемых микробоценозом органических соединений.
Таким образом, поселения бобров изменяют основные показатели биологической активности почв
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вечерский М.В., Костина Н.В., Наумова Е.И., Ума-ров М.М. Особенности азотфиксации в пищеварительном тракте речного бобра Castorfiber // Докл. РАН. 2006. Т. 411, № 1.
2. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М., 2005.
3. Завьялов А.Н. Избирательное кормодобывание бобра и его влияние на разные типы прибрежных лесов Дарвинского заповедника // Лесоведение. 2002. № 6.
4. Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А.А. и др. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М., 2005.
5. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.
6. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Л., 1991.
7. Хахин Г.В., Чельцов С.Н., Карева Р.С. Мониторинг околоводных млекопитающих // Научно-технический
«бобровых ландшафтов». Кроме того, бобры оказывают опосредованное воздействие на микробную активность почв прилегающих территорий, способствуя накоплению органических веществ.
прогресс в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства // Мат-лы II Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 2. Секции 3—7. Дубровицы, 2003.
8. Ford T.E., Naiman R.J. Alteration of carbon cycling by beaver: Methane evasion rates from boreal forests streams and rivers // Canad. J. Zool. 1988. Vol. 66.
9. Lizarralde M.S. Current status of the introduced beaver (Castor canadensis) population in Tierra-del-Fuego, Argentina // AMBIO. 1993. Vol. 22. N 6.
10. Lizarralde M.S. Invader species in Argentina: a review about the beaver (Castor canadensis) population situation on Tierra-del-Fuego ecosystem // Interciencia. 2004. Vol. 29. N 7.
11. Naiman R..J, Melillo J.M. Nitrogen Budget of a subarctic stream altered by beaver (Castor canadensis) // Oecologia. 1984. Vol. 62.
Поступила в редакцию 18.04.2011
BIOLOGICAL ACTIVITY OF SOIL OCCUPIED BY BEAVER POPULATIONS
M.V. Vecherskii, V.V. Korotaeva, N.V. Kostina, T.G. DobrovoVskaya, M.M. Umarov
The purpose of this study was to examine the performance of microbiological activity of soil occupied by beaver populations. The intensity of nitrogen fixation, denitrification, emissions of carbon dioxide and methane has been studied. We have also studied the species and functional diversity of microbial communities and total nitrogen and carbon content in soil occupied by beavers. It is shown increasing of the activity of nitrogen and carbon transformation in comparison with the background. In this case, the accumulation of carbon and nitrogen in soils and sediments territories inhabited by beavers is observed.
Key words: beaver population, biological activity of soils, cycle of nitrogen.
Сведения об авторах.
Вечерский Максим Валерьевич, канд. биол. наук, мл. науч. сотр. ИПЭЭ РАН им. А.Н. Се-верцова; тел.: 8 (495) 939-35-46, e-mail: vecherskomy@mail.ru. Коротаева Валентина Владимировна, студентка каф. биол. почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Костина Наталья Викторовна, канд. биол. наук, ст. преп. каф. биол. почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-35-46, e-mail: nvkostina@mail.ru. Добровольская Татьяна Глебовна, канд. биол. наук, вед. науч. сотр. каф. биол. почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова; тел.: 8 (495) 939-43-15. Умаров Марат Мутагарович, докт. биол. наук, профессор каф. биол. почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова; тел. 8 (495) 939-35-46, e-mail: mumarov@mail.ru
