CC BY
55
© Мартынов Е.Г., 2004 УДК 581.184.19:634.743
БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛОДОВ СОРТОВОЙ ОБЛЕПИХИ В ОПЫТАХ С ХЛОРХОЛИНХЛОРИДОМ
Е.Г. Мартынов
Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова
В работе анализируется действие различных концентраций хлорхолин-хлорида на рост, развитие и накопление биологически активных веществ в плодах сортовой облепихи алтайской популяции.
Высокая эффективность применения препаратов ретардантного типа действия, в частности, хлорхолинхло-рида, доказана на многих культурных растениях. Он регулирует рост, развитие, влияет на морозоустойчивость, на химический состав и оказывает положительный эффект на их продуктивность [1, 5, 10, 16, 20, 23, 24, 25, 27].
Однако данными о действии хлор-холинхлорида на биосинтез биологически активных веществ (БАВ) в плодах сортовой облепихи литература сегодня не располагает.
Цель нашего исследования - изучить влияние хлорхолинхлорида (препарат ТУР) на накопление некоторых БАВ в плодах сортовой облепихи (Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Масличная, Витаминная).
Материалы и методы
Проведено исследование сортовой облепихи при обработке растений растворами различных концентраций хлор-холинхлорида.
Обработку 8-10-летних растений облепихи проводили в 1983 и 1984 гг. 0,3- и 0,6%-ными растворами хлорхолинхлорида по действующему веществу (67%) и дважды в день 0,3%-ным раствором (0,3% х 2) в утренние часы.
Первую обработку проводили до цветения (фаза бутонизации) в начале периода интенсивного роста побегов, вторую и третью - с интервалами в 12-15 дней после цветения с расходом раствора препарата 1000 мл на одно растение. Объектом исследования служили плоды облепихи, которые заготовляли на первом и втором годах опыта в фазу зрелого плода в совхозе «Рязанский» Рязанского района Рязанской области.
В свежесобранных плодах определяли аскорбиновую кислоту (АК) по С.М. Прокошеву [2], сахара - по методу Бертрана [17], кислотность (по яблочной кислоте) - титрованием водных вытяжек 0,1 н раствором КаОИ, содержание сухих веществ после высушивания образцов при 105°С до постоянной массы - весовым методом. Содержание Р-каротина определяли по методу И.К. Мурри [12], жирного масла - в аппарате Сокслета по методике, указанной в литературе [12].
Водорастворимые полисахариды (ВРПС) выделяли из воздушно-сухого сырья (влажность 9,1-10,4%) горячей водой при 90-95°С (1:20) 1,5 часа. Полученный водный экстракт фильтровали, упаривали и обрабатывали полуторным объемом 96%-ного этанола. Осадок полисахаридов (ПС) отделяли, промы-
вали этанолом, ацетоном и высушивали в вакууме в течение 12 часов. Зольность ВРПС определяли сжиганием в муфельной печи при 600°С, количество уронового ангидрида - методом ком-плексонометрического титрования [7].
Недиминерализованный ПС подвергали гидролизу 1 н H2SO4, фильтровали и исследовали методом нисходящей бумажной хроматографии в системе бутанол-1 - уксусная кислота - вода (4:1:5). Нейтральные сахара проявляли анилинфталатом 10 минут при 105-110°С. Соотношение нейтральных сахаров в ВРПС определяли, как и ранее [19], прямой денситометрией хроматограмм на интегрирующем микроденситометре типа III CS фирмы JOYCE, LOEBL (Англия).
Остаточное количество хлорхолин-хлорида в плодах определялось хроматографическим способом по Б.М. Му-зафарову с соавторами [14].
Данные биохимических исследований обрабатывали методом вариационной статистики по П.Ф. Рокицкому [18].
Результаты и их обсуждение
Нами впервые изучено влияние хлорхолинхлорида на рост, развитие и биохимические процессы, протекающие в сортовой облепихе алтайской популяции. Результаты исследования показали, что ретардант значительно тормозит ростовые процессы у молодых растений, особенно на втором году его применения. Подавление роста зависело от концентрации препарата. Полученные данные свидетельствуют, что хлорхолинхлорид при любом режиме обработки в первый опытный год (1983), например, у молодых растений облепихи сорта Золотой початок, уменьшал прирост верхушечных побегов на 6,1-7,3 см, во второй (1984) - на 12,7-14,0 см, что составляло меньше по
сравнению с интактными растениями на 19,0-22,7 и 37,1-40,9% соответственно. Наибольший ингибирующий эффект отмечен в варианте 0,3% х 2 и при использовании 0,6%-ного раствора препарата. На взрослых растениях он менее эффективен, чем на молодых.
Хлорхолинхлорид вызывал также некоторое смещение в происхождении отдельных фаз развития у опытных растений. Наши исследования, проведенные с растениями облепихи, показывают, что под влиянием ретарданта у них наблюдалось несколько ранняя дифференциация цветочных почек, а через год после обработки им - интенсивнее и раньше на 2-3 дня у всех опытных растений начиналось цветение и на 5-7 дней - созревание плодов.
Хотя вопрос об участии ретарданта в ростовых процессах до конца еще не ясен, тем не менее, несомненный интерес представляет объяснение столь сильного торможения процессов роста у растений с биохимической точки зрения.
В этой связи одни исследователи считают, что ингибирование ростовых процессов ретардантами основывается на их способности препятствовать биосинтезу фитогормонов - гибберелли-нов и индолилуксусной кислоты (ИУК) [8, 9, 22]. Другие [6] высказывают предположение, что хлорхолинхлорид в основном тормозит включение в ростовые процессы эндогенных природных гиббереллинов и уже затем подавляет их биосинтез. В одной из работ [3] утверждается, что ТУР оказывает прямое действие на синтез и распад ИУК и косвенное - на содержание фенольных кофакторов и ингибиторов соответствующих ферментов. При этом предполагается, что главную роль в действии ТУРа на ауксиновый обмен играет ингибирование биосинтеза ИУК и огра-
ниченное использование ее в процессах роста.
Механизм действия гиббереллинов окончательно не установлен. В то же время имеющиеся предположения базируются на том, что в основе их физиологического действия лежит влияние гиббереллинов на ферментные системы растений. Известно, что обработка растений гиббереллином способствует накоплению эндогенных ауксинов [15]. При этом одновременно следует отметить, что под влиянием ТУРа в растениях понижается содержание ауксинов и других стимуляторов роста [4, 26].
И хотя механизм действия хлорхо-линхлорида на ауксиновый обмен полностью не изучен, единичные сведения обоих точек зрения имеются. Например, доказано, что с изменением содержания эндогенного ауксина в растениях изменяется и содержание свободного триптофана [21], который, как уже установлено, генетически связан с биосинтезом ИУК [13]. Относительно второго пути влияния препарата ТУР на ауксиновый обмен также известно, что ИУК - оксидазная система способна катализировать окислительный распад ИУК.
На фоне этих особенностей роста и развития облепихи в результате применения ретарданта, бесспорно, представляет определенный интерес вопрос изучения возможности регуляции накопления некоторых БАВ под влиянием хлорхолинхлорида.
Хлорхолинхлорид, как показали наши исследования, не оказывал выраженного действия на биосинтез АК в плодах сортовой облепихи (табл. 1), что согласуется с нашими данными, полученными ранее для плодов аронии черноплодной [10].
Из табл. 1 видно, что хлорхолин-
хлорид на первом году обработки уменьшал содержание АК в плодах во всех вариантах опытов независимо от концентрации препарата ТУР и сорта облепихи. В то же время на втором году под влиянием ретарданта отмечалось незначительное накопление витамина С.
Понижение содержания аскорбата в плодах сортовой облепихи в 1983 г. по сравнению с плодами интактных растений составило у Новости Алтая 40,19-47,41 мг/кг (7,7-9,1%), Дара Ка-туни - 67,10-72,21 мг/кг (9,2-9,9%), Золотого початка - 70,64-75,04 мг/кг (9,6-10,2%), Масличной - 55,88-58,71 мг/кг (8,8-9,2%) и Витаминной -181,13-188,06 мг/кг (10,2-10,6%).
На втором году (1984) обработки препаратом, хотя и отмечается увеличение накопления АК в плодах облепихи (табл. 1), но существенных различий по вариантам опыта не установлено. Например, содержание витамина С в плодах облепихи Новость Алтая возрастало на 46,19-48,99 мг/кг (9,610,2%), Дар Катуни - на 64,19-67,76 мг/кг (10,5-10,9%), Золотой початок -на 71,43-74,24 мг/кг (10,8-11,2%), Масличная - на 58,05-59,13 мг/кг (10,210,3%) и Витаминная - на 125,17129,70 мг/кг (11,2-11,6%).
Последействие ретарданта на содержание аскорбата не проявлялось ни в одном из вариантов опытов (Р > 0,05) с сортовой облепихой.
Таким образом, полученные нами данные говорят о том, что хлорхолин-хлорид, задерживая рост побегов, существенно не изменяет содержания АК в плодах облепихи.
Ингибируя рост побегов, ТУР одновременно действует и на углеводный обмен. Нами установлено, что влияние ретарданта на сортовую облепиху сопровождается накоплением в плодах
свободных сахаров только на втором году обработки им растений. В год (1983) применения препарата отмечено снижение (на 5,3-8,9%) по сравнению с контролем уровня сахаров и увеличе-
ние кислотности. Плоды опытных растений отличались одинаковым значением сахарокислотного коэффициента, величина которого так же, как и содержание сахаров в них, понижалась.
Таблица 1
Содержание витамина С в зрелых плодах растений сортовой облепихи, обработанных хлорхолинхлоридом (совхоз «Рязанский», п = 5)
Вариант В мг/кг сырой массы плодов, х ± 8х
опыта Новость Алтая Дар Катуни Золотой початок Масличная Витаминная
1983 год
Контроль 523,66±2,83 728,66±1,95 737,77±5,55 637,31±3,47 1774,73±5,61
% 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
ТУР-0,3% 478,45 ± 2,40 661,48±2,25 667,13±3,10 581,43±3,16 1593,60±5,04
% 91,4 90,8 90,4 91,2 89,8
Р < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
ТУР-0,6% 483,47 ± 5,59 659,59±1,95 665,87±4,98 581,11±3,27 1592,01±5,05
% 92,3 90,5 90,3 91,2 89,7
Р < 0,01 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
ТУР- 0,3%х2 476,25 ± 2,56 656,45±1,95 662,73±5,00 578,60±3,12 1586,67±5,07
% 90,9 90,1 89,8 90,8 89,4
Р < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
1984 год
Контроль 481,45±1,25 620,43±3,81 662,51±1,41 571,88 ± 3,81 1117,42±1,47
% 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
ТУР-0,3% 530,44 ± 1,47 688,19±4,20 736,75±1,58 631,01±4,20 1247,12±1,65
% 110,2 110,9 111,2 110,3 111,6
Р < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
ТУР-0,6% 529,15 ± 1,43 686,04±4,20 735,45±1,62 630,36±4,20 1244,96±1,65
% 109,9 110,6 111,0 110,2 111,4
Р < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
ТУР- 0,3%х2 527,64 ± 1,23 685,39±4,20 733,94±1,58 629,93±4,20 1242,59±1,47
% 109,6 110,5 110,8 110,2 111,2
Р < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
Однако на следующий год (1984) после первой обработки препарат ТУР, хотя и незначительно (на 7,4-8,8%), вызывал повышение в плодах облепихи количества сахаров, понижение кислот-
ности, что приводило к слабому повышению сахарокислотного коэффициента, уровень которого во всех опытных вариантах оставался практически одинаковым (табл. 2). Рост сахаристости
плодов проходил за счет инвертного сахара. Существенных сортовых различий, а также влияния различных концентраций ретарданта на биосинтез этих БАВ нами не установлено.
Низкий уровень накопления этих
компонентов в опытах с ТУРом объясняется тем, что отток их из листьев и корней при созревании идет, вероятно, слабо ввиду медленного усвоения листьями, малой подвижности и быстрого разложения препарата [11].
Таблица 2
Содержание сухого вещества, углеводов и кислот в зрелых плодах растений сортовой облепихи, обработанных хлорхолинхлоридом
Сорт, В % на сырую массу плодов, х ±8х
**
вариант опыта * сухое вещество инвертный сахар сахароза ** сумма сахаров в % к контролю кислот ность сахар ки- слота
1 2 3 4 5 6 7 8
Новость Алтая 1984 год
Контроль 13,49 4,11 ± 0,02 0,50 ± 0,02 4,61 ± 0,02 100,0 2,02 2,3
ТУР - 0,3% 15,21 4,74 ± 0,02 0,26 ± 0,01 5,00 ± 0,02 108,5 1,86 2,7
ТУР - 0,6% 14,40 4,77 ± 0,03 0,20 ± 0,01 4,97 ± 0,02 107,8 1,87 2,7
ТУР -0,3%х2 14,57 4,71 ± 0,03 0,27 ± 0,01 4,98 ± 0,02 108,0 1,86 2,7
Дар Катуни
Контроль 13,07 4,02 ± 0,02 0,45 ± 0,02 4,47 ± 0,02 100,0 2,01 2,2
ТУР - 0,3% 13,85 4,61 ± 0,02 0,22 ± 0,01 4,83 ± 0,02 108,1 1,93 2,5
ТУР - 0,6% 13,75 4,64 ± 0,02 0,16 ± 0,01 4,80 ± 0,02 107,4 1,95 2,5
ТУР -0,3%х2 13,70 4,57 ± 0,02 0,23 ± 0,01 4,80 ± 0,02 107,4 1,94 2,5
Золотой початок
Контроль 12,88 3,26 ± 0,07 0,37 ± 0,03 3,63 ± 0,06 100,0 2,06 1,8
ТУР - 0,3% 14,25 *****3,76±0,08 0,19 ± 0,01 ****3,95±0,07 108,8 1,96 2,0
ТУР - 0,6% 14,15 *****3,79±0,06 0,14 ± 0,01 ****3,93±0,07 108,3 1,98 2,0
ТУР -0,3%х2 14,20 ****3,73±0,08 0,21 ± 0,01 ****3,94±0,07 108,5 1,97 2,0
Масличная
Контроль 12,23 2,93 ± 0,02 0,32 ± 0,01 3,25 ± 0,02 100,0 2,09 1,6
ТУР - 0,3% 13,44 3,38 ± 0,01 0,15 ± 0,01 3,53 ± 0,02 108,6 1,99 1,8
ТУР - 0,6% 13,36 3,38 ± 0,02 0,13 ± 0,01 3,51± 0,02 108,0 2,01 1,7
ТУР -0,3%х2 13,38 3,34 ± 0,02 0,18 ± 0,01 3,52 ± 0,02 108,3 2,00 1,8
Витаминная
Контроль 12,42 3,24 ± 0,04 0,36 ± 0,03 3,60 ± 0,03 100,0 2,03 1,8
ТУР - 0,3% 14,08 3,73 ± 0,03 *****0,18±0,01 3,91 ± 0,03 108,6 1,97 2,0
ТУР - 0,6% 14,04 3,74 ± 0,04 *****0,15±0,02 *****3,89±0,03 108,1 1,98 2,0
ТУР -0,3%х2 14,03 3,71 ± 0,04 *****0,20±0,01 3,91 ± 0,03 108,6 1,97 2,0
Примечание: * п = 3; ** п = 5; **** Р< 0,05; ***** Р< 0,01, в остальных случаях Р < 0,001.
В то же время в отличие от свободных сахаров в зрелых плодах облепихи под влиянием хлорхолинхлорида значительно возрастало содержание ВРПС, что, видимо, является в определенной мере следствием их накопления в моло-
дых побегах, где они как главные компоненты клеточной стенки выполняют механическую функцию.
Изменение накопления ПС в плодах облепихи представлено в табл. 3.
Таблица 3
Изменение накопления ВРПС в зрелых плодах сортовой облепихи под влиянием хлорхолинхлорида (совхоз «Рязанский», 1984 г.)
Сорт, вариант опыта * Выход, % ** Количество уро-нового ангидрида, % * Зольность, %
1 2 3 4
Новость Алтая
Контроль 2,5 86,5 7,8
ТУР - 0,3% 3,6 84,8 9,1
ТУР - 0,6% 3,6 84,8 9,3
Дар Катуни
Контроль 2,6 83,7 7,1
ТУР - 0,3% 4,2 86,5 9,8
ТУР - 0,6% 4,0 83,7 9,1
Золотой початок
Контроль 2,3 83,1 6,4
ТУР - 0,3% 4,4 86,9 7,4
ТУР - 0,6% 2,3 87,2 6,5
Масличная
Контроль 3,2 83,2 6,6
ТУР - 0,3% 4,4 87,2 7,1
ТУР - 0,6% 3,5 87,7 6,9
Витаминная
Контроль 3,5 86,6 5,8
ТУР - 0,3% 5,3 83,7 6,2
ТУР - 0,6% 4,8 87,2 6,1
Примечание: * п = 3, выход на воздушно-сухую массу плодов; ** п = 5.
Как видим, полисахариды в плодах контрольных растений сортовой облепихи распределены неравномерно:
больше их локализуется в Витаминной (3,5%) и Масличной (3,2%), меньше в сортах Золотой початок (2,3%), Новость Алтая (2,5%) и Дар Катуни (2,6%). Под влиянием хлорхолинхлорида различных концентраций увеличивалось накопление ВРПС в плодах в 1,4-1,9 раза. Су-
щественных различий по содержанию золы и уронового ангидрида в ПС не отмечается, но высокий уровень последнего (83,1-87,7%) в них позволил отнести их к классу пектиновых веществ.
Было установлено, что во всех вариантах опыта ВРПС представлены Б-галактуроновой кислотой, Б-галакто-зой, Б-глюкозой, Ь-арабинозой, Б-кси-139
лозой, Ь-рамнозой и двумя неиденти-фицированными моносахаридами или их производными, содержащимися в следовых количествах, хроматографически более подвижными, чем Б-кси-лоза и Ь-рамноза. При этом следует отметить, что ретардант не изменял качественный моносахаридный состав ПС облепихи.
Анализ соотношений моносахаридов в ВРПС плодов сортовой облепихи показывает, что преобладающими компонентами являются арабиноза и глюкоза, меньше накапливается галактозы и существенно меньше, примерно в равных количествах, не считая некоторых отклонений, локализуется ксилозы и рамнозы.
Хлорхолинхлорид в различных вариантах опыта неодинаково изменял соотношения определяемых моносахаридов в ВРПС плодов сортовой облепихи.
Анализируя особенности накопления углеводов в плодах растений, обра-
ботанных препаратом ТУР, следует сказать, что у облепихи под влиянием ретарданта наблюдается более интенсивный углеводный обмен по сравнению с контрольными растениями. Вероятно, это следует, на наш взгляд, рассматривать как следствие ингибирующего действия хлорхолинхлорида на процессы роста сортовой облепихи.
Влияние хлорхолинхлорида на мас-личность плодов облепихи нами не установлено, но однако содержание Р-каротина в них под действием различных концентраций ретарданта проходило неодинаково: наиболее эффективное воздействие на его накопление оказал хлорхолинхлорид концентрации
0,3% (табл. 4). Выявлены также и сортовые различия в его биосинтезе. При этом количество каротина в плодах облепихи возрастало от 13,9 до 31,0%. В большей мере реагировали на препарат сорта Золотой початок, Масличная и Дар Катуни, в меньшей - Витаминная и Новость Алтая.
Таблица 4
Изменение содержания Р-каротина в зрелых плодах сортовой облепихи под влиянием хлорхолинхлорида (совхоз «Рязанский», 1984, п = 5)
Сорт В мг/кг сырой массы плодов, х ±8х
контроль ТУР - 0,3% % к контролю ТУР - 0,6% % к контролю
Новость Алтая 36,43 ± 0,28 41,50 ± 0,30 113,9 36,94 ± 0,27 101,4
Р < 0,001 > 0,05
Дар Катуни 42,03 ± 0,24 49,94 ± 0,34 118,8 45,68 ± 0,27 108,7
Р < 0,001 < 0,001
Золотой початок 31,92 ± 0,16 41,82 ± 0,19 131,0 39,22 ± 0,54 122,9
Р < 0,001 < 0,001
Витаминная 49,07 ± 0,16 56,67 ± 0,19 115,5 49,70 ± 0,22 101,3
Р < 0,001 > 0,05
Масличная 70,21 ± 0,31 84,03 ± 0,37 119,7 76,88 ± 0,22 109,5
Р < 0,001 < 0,001
Исследования масличности в опытах с ретардантом проводили в плодах облепихи сорта Золотой початок, как наиболее преобладающего в плодоводческих хозяйствах Рязанской области. Они показали, что препарат ТУР ни в одном из вариантов опыта не оказал (Р > 0,05) влияния на масличность плодов этого сорта. Содержание масла по сравнению с контролем (65,64±0,47 г/кг) в вариантах 0,3-, 0,6%-ного и
0,3%х2 составило (в г/кг) 65,24±0,58, 63,84±0,60 и 64,62±0,66 соответственно.
Наряду с особенностями действия хлорхолинхлорида на рост, развитие, а также регуляцию накопления рассматриваемых БАВ в плодах облепихи, ретардант не изменял общей тенденции в их биосинтезе, зависящей от метеорологических условий. Так же, как и в контроле, под влиянием препарата ТУР в прохладные и умеренно дождливые годы происходит более выраженное накопление АК и органических кислот, а в теплые и сухие - содержание сахаров, сухих веществ и Р-каротина. ВРПС больше аккумулируется в плодах в умеренно теплые и дождливые годы.
Важно отметить еще и тот факт, что химический анализ плодов, обработанных ТУРом растений, не позволил обнаружить в них остаточного количества препарата. Это дает основание считать, что питательная ценность плодов облепихи не снижается.
Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют, что хлорхо-линхлорид, ингибируя рост побегов, особенно на втором году его применения, стимулирует накопление в плодах облепихи в большей мере ВРПС, в меньшей - Р-каротина и незначительно повышает содержание АК и свободных сахаров. Исследования по регуляции накопления БАВ в плодах сортовой облепихи с использованием хлорхолин-
хлорида нами проведены впервые.
Выводы
1. Установлено, что хлорхолинхлорид вызывает в сортовой облепихе разнообразные изменения, которые затрагивают биологические, биохимические процессы и метаболизм растительного организма.
2. Степень биохимических изменений и их направленность зависит от сортовых особенностей облепихи, концентрации препарата и метеорологических условий в период проведения зксперимента.
3. Хлорхолинхлорид стимулирует в большей мере накопление в плодах облепихи ВРПС, в меньшей -Р-каротина и незначительно повышает содержание АК и свободных сахаров.
4. Из зрелых плодов сортовой облепихи выделены ВРПС, относящиеся к классу пектиновых веществ, имеющих разные соотношения мо-носахаридных компонентов. Преобладающими моносахаридами полисахаридов плодов являются ара-биноза и глюкоза.
5. Хлорхолинхлорид увеличивал выход ПС из плодов облепихи в зависимости от сорта в 1,4-1,9 раза, а содержание Р-каротина под влиянием ретарданта возрастало от 13,9 до 31,0%. Наиболее эффективно на накопление этих БАВ влияет хлор-холинхлорид концентрации 0,3%.
ЛИТЕРАТУРА
1. Агафонов Н.В. Применение регуляторов роста в плодоводстве / Н.В. Агафонов, В.В. Фаустов. - М., 1972. - 64 с.
2. Белозерский А.Н. Определение витамина С (по С.П. Прокошеву) / А.Н. Белозерский, Н.И. Проскуряков // Практическое руководство по биохимии растений. - М., 1951. - С.335-336.
3. Волынец А.П. Хлорхолинхлорид как возможный ингибитор биосинтеза ауксина и фактор, ограничивающий использование его в процессах роста /
А.П. Волынец, Л.А. Пальченко // Физиология растений. - 1977. - Т.24, №5. -С.1021-1025.
4. Деева В.П. Физиология устойчивых сортов растений к гербицидам и ретардантам / В.П. Деева, З.И. Шелег. -Минск: Наука и техника, 1976. - 245с.
5. Деева В.П. Ретарданты - регуляторы роста растений / В.П. Деева. - Минск: Наука и техника, 1980. - 174с.
6. Иванова И.А. Влияние ретарданта ССС на содержание природных гибберелли-нов у гороха / И.А. Иванова, М.Х. Чай-лохян // Докл. Болгарской АН. - 1969. -Т.22, №7. - С.795-798.
7. Каракеева З.К. Новый метод анализа пектовой кислоты / З.К. Каракеева, Р.Ш. Абаева, Г.Б. Аймухамедова // Изв. АН Кирг. ССР. - 1976. - №1. - С.57-59.
8. Кефели В.И. Участие фенольных соединений в ингибировании активности ауксинов в подавлении роста побегов сливы / В.И. Кефели, Р.Х. Турецкая // Физиология растений. - 1965. - Т.12, вып.4. - С.632-645.
9. Кефели В.И. Новые данные об эндогенной регуляции роста растений / В.И. Кефели // Агрохимия. - 1966. - №7. -С.127-130.
10. Мартынов Е.Г. Биохимическая характеристика плодов аронии черноплодной при обработке микроэлементами и хлорхолинхлоридом: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.Г. Мартынов. -Минск, 1982. - 25 с.
11. Методические указания по испытанию препарата ТУР в интенсивных садах / И. Блиновский, Н. Агафонов, А. Халитов и др. - М., 1974. - 41 с.
12. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимо-вич, М. И. Смирнова-Иконникова и др. -2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос, 1972. - 456с.
13. Микроэлементы в обмене веществ растений / П. А. Власюк, В.А. Жидков, В.И.
Ивченко и др. - Киев: Наукова думка, 1976. - 208с.
14. Музафаров Б.М. Определение остаточного количества ССС (хлорхолинхло-рида) в соке винограда / Б.М. Музафаров, Р.М. Мехтизаде, Н.А. Гаджиева // Изв. АН Азерб ССР. Сер. биол. наук. -1979. - №2. - С.19-24.
15. Муромцев Г.С. Гормоны растений гиб-береллины / Г. С. Муромцев, В.Н. Агни-стикова. - М.: Наука, 1973. - 270с.
16. Пастухова А.А. Влияние препарата ТУР и гиббереллина на рост и плодоношение вишни / А.А. Пастухова // Плодоводство и овощеводство. - 1977. -Вып.231. - С.69-78.
17. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии / А.В. Петербургский. - М.: Колос, 1968. - 496с.
18. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высш. школа, 1973. - 320с.
19. Строев Е.А. Накопление полисахаридов под влиянием хлорхолинхлорида в Aronia melanocarpa / Е.А. Строев, Е.Г. Мартынов // Химия природных соединений. - 1979. - №5. - С.601-604.
20. Физиологические основы применения ретардантов на ягодных культурах /
B.Г. Курьята, Л.Н. Согур, Т.М. Дабижук и др. // Регуляторы роста растений: Сб. матер., посвящ. объединению академ., отраслевой и вузов. науки СНГ в области науч. обеспечения агропром. комплекса и экологизации с.-х. производства. - Киев, 1992. - С.105-123.
21. Щербаков В.А. Влияние 2-хлорэтил-триметил-аммоний-хлорида на содержание гиббереллиноподобных веществ в растениях пшеницы / В.А. Щербаков,
C.М. Маштаков // Докл. АН БССР. -1968. - Т.12, №12. - С.1118-1121.
22. Dennis D.T. An enzymatic site of inhibition of gibberellin biosynthesis by AMO-1618 and other plant growth retardants / D.T. Dennis, C.D. Upper, C.A. West // Plant Physiol. - 1965. - Vol.40. -P.948-952.
23. Kropp K. Wplyw CCC i SADH na wzrost, plonowanie oraz zawartosc azotu w lisciash drzew jabloni odmiany Jonatan /
K. Kropp, K. Nosal, J. Skrzynski // Zesz. nauk. AR Krak, Ogrod. - 1981. - N8. -P.91-98.
24. Kurbanov E.A. The effect of CCC on the viability of male and female organs of grape / E.A. Kurbanov // Plant growth regulators: Proc. of the 3d Intern. Sympos. (Varna, 1981). - Sofia, 1983. - P.759-760.
25. Modlibowska J. Effects of retardant on Victoria plant / J. Modlibowska // East Malling Res. Sta. Rep. - 1970. - Vol.4. -P.44-47.
26. Raafat A. The effect of GA3 and CCC on the levels of endogenous plant growth
27.
substances. I. The effect of GA3 and CCC on the levels of endogenous extension-growth stimulants and inhibitors in different wheat varieties / A. Raafat, A.J. Gabr, G. Farrag // Acta agron. Acad. sci. Hung. - 1978. - Vol.27, N3-4. - P.388-393.
Tolbert N.E. 2-Chloroethyltrimethy-lammonium chloride and related campounds as plant growth substances. II. Effect on growth of wheat / N.E. Tolbert // Plant Physiol. - 1960. - Vol.35, N3. -P.380-385.
THE BIOCHEMICAL CHARACTERISTIC OF FRUITS HIGH-QUALITY SEA-BUCKTHORN BERRIES IN EXPERIENCES WITH CHLOROCHOT INE CHLORIDE
E.G. Martynov
In this work is given the analysis of the influence of chlorocholine chloride having different concentration on the growth, development and accumulation of biologically active substances in fruits of high-quality sea-buckthorn berries of the Altay origin.
