CC BY
61
© Макарова В.Г., Мартынов Е.Г., 2004 УДК 581.184.19:634.1/.7
К ВОПРОСУ ВЛИЯНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОРТОВОЙ ОБЛЕПИХИ
В.Г. Макарова, Е.Г. Мартынов
Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова
В статье представлен анализ биохимических показателей плодов сортовой облепихи алтайской популяции в зависимости от метеорологических условий и влияния микроэлементов на регуляцию накопления биологически активных веществ в них.
Проблема регуляции обмена веществ в растениях является актуальным направлением в современной биохимии, которое имеет значение не только для развития биологических знаний, но и представляет большой практический интерес. В частности, при решении таких важнейших вопросов, как повышение качества пищевых продуктов растительного происхождения, освоения выпуска высокоэффективных лекарственных средств и препаратов, а также в познании механизма биохимических процессов жизнедеятельности растений.
В этой связи перспективным объектом биохимических исследований, имеющим значение для народного хозяйства, является облепиха крушиновидная (Hippophaë rhamnoides L.), растение, которое повсеместно культивируется на территории РФ в промышленном масштабе. Плоды облепихи используются для приготовления полноценных продуктов питания [9, 20, 21, 23, 27], богатых витаминами, благоприятно сбалансированным комплексом сахаров, органических кислот, микроэлементами и другими биологически активными веществами (БАВ).
Плоды этого растения служат не только ценным продуктом питания, но и являются сырьем для получения эффективных фитопрепаратов растительного происхождения [11, 13, 26], применяющихся для профилактики и лечения различных заболеваний [2, 3, 4, 5, 6, 14, 24, 25].
Для получения высокоэффективных лекарственных препаратов и полноценных продуктов питания важную роль приобретает обогащение исходного сырья (плоды облепихи) БАВ.
Одним из путей направленного воздействия на накопление ценных продуктов первичного и вторичного синтеза в плодах облепихи является применение веществ, регулирующих ферментные системы, в частности, микроэлементов (МЭ).
МЭ, являясь кофакторами многих ферментов, способны активизировать ферментные процессы в растениях и приводить к биогенезу и накоплению в них БАВ.
Однако вопрос влияния МЭ на метаболизм сортовой облепихи алтайской популяции изучен крайне недостаточно. Имеются лишь единичные сообщения о сортовой облепихе [10,
18, 22].
Исходя из этого, целью нашего исследования явилось изучение регуляции накопления ряда БАВ в плодах сортовой облепихи под влиянием микроэлементов.
Материалы и методы
Проведены биохимические исследования пяти сортов облепихи (Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Масличная, Витаминная) алтайского происхождения.
Внекорневую подкормку 8-10летних растений облепихи проводили
0,05% растворами солей 2п804-7Н20, Со804-7Н20, Си804-5Н20, Мп804-пН20, (КН4)2Мо04 и смесью их в соотношении 1:1 в совхозах «Рязанский» и «Новоселки» Рязанского района Рязанской области с расходом 2 литра на каждое растение однократно - в период зеленой завязки, на 12-14 день после цветения. Контролем во всех опытах служили растения, обработанные дистиллированной водой.
Объектом исследования служили плоды облепихи. Содержание аскорбиновой кислоты (АК) определяли титрованием с 2,6-дихлорфенол-индофенолом по С.М. Прокошеву [1], активность аскорбиноксидазы (АО), полифенолоксидазы (ПФО) и перок-сидазы (ПО) исследовали методом К. Л. Поволоцкой, Д.М. Седенко [15], сахара - методом Бертрана [12], кислотность (по яблочной кислоте) -титрованием водных вытяжек 0,1 н раствором №0Н, дубильные вещества
- перманганатометрическим методом, содержание сухих веществ после высушивания образцов при 105°С до постоянного веса - весовым методом. Содержание Р-каротина проводили по методу И.К. Мурри [8], жирного масла
- в аппарате Сокслета, как указано в литературе [8].
Водорастворимые полисахариды (ВРПС) плодов выделяли из воздушно-сухого сырья (влажность 8,010,0%) и исследовали по методике [19]. Зольность полисахаридов (ПС) определяли сжиганием образцов в муфельной печи при 600°С, количество уронового ангидрида в них - комплек-сонометрическим методом по З.К. Ка-ракеевой с соавторами [7]. Гидролиз ВРПС, нейтрализацию полученных гидролизатов и последующие операции с ними проводили как и ранее [19]. Гидролизаты ПС исследовали методом бумажной хроматографии в системе бутанол-1 - уксусная кислота
- вода в соотношении 4:1:5 (бумага немецкая, быстрая марка Filtrak— 1) при температуре 19-23°С. Сахара проявляли кислым анилинфталатом в водонасыщенном бутаноле в течение 10 минут при температуре 105-110°С. Количественные соотношения нейтральных сахаров в ВРПС определяли прямой денситометрией хроматограмм на интегрирующем микроденситометре типа III CS фирмы JOYCE, LOEBL (Англия). Все полученные данные по биохимическим показателям обрабатывали методом вариационной статистики [16].
Результаты и их обсуждение
Как показали наши исследования, биохимический состав плодов облепихи во многом зависит от метеоусловий. Наиболее ярко это проявляется в биосинтезе АК, свободных сахаров, сухих веществ, жирного масла и Р-каротина. Установлено, что в прохладные и умеренно дождливые годы происходит более выраженное накопление витамина С (табл. 2), чем в жаркую и сухую погоду.
Динамика накопления этого витамина в плодах сорта Новость Алтая
представлена в табл. 1, из которой видно, что она одинакова во всех вариантах опыта с МЭ и характеризуется, как и в контроле, непрерывным подъемом к стадии ботанической зрелости (8.08.1984 г.), а затем идет непрерывный спад уровня аскорбиновой кислоты к стадии полной зрелости плодов (25.08.1984 г.).
Микроэлементы не изменяли характера накопления витамина С в плодах облепихи в зависимости от метеорологических условий, но все они, хотя и неодинаково, усиливали биосинтез этого витамина в них по сравнению с плодами интактных рас-
тений (табл. 1, 2). Некоторое отличие в уровне накопления АК отмечается к началу наступления ботанической зрелости плодов (15.07.1984 г.) в опытах с цинком и медью, которое характеризуется под влиянием первого большим (507,14±1,53 мг/кг) и второго меньшим (421,03±1,05 мг/кг) содержанием витамина. Содержание АК под влиянием МЭ к началу ботанической зрелости колеблется от 429,66 до 486,63 мг/кг соответственно в опытах с молибденом и марганцем. Под влиянием кобальта уровень витамина составил 438,51 мг/кг, смеси МЭ -433,11 мг/кг.
Таблица 1
Динамика накопления АК в плодах облепихи сорта Новость Алтая (совхоз «Рязанский», 1984 г.)
Вариант опыта * В мг/кг сырой массы плодов, х ± 8х % к контролю
15.07 8.08 15.08 25.08
Контроль Цинк Марганец Кобальт Медь Молибден Смесь МЭ 390,38 ± 1,25 507,14 ± 1,53 486,63 ± 0,76 438,51 ± 0,88 421,03 ± 1,05 429,66 ± 0,79 433,11 ± 0,55 1516,66 ± 4,08 1964,74 ± 0,93 1804.10 ± 0,76 1763,32 ± 0,93 1621.11 ± 1,76 1739,58 ± 1,34 1679,80 ± 1,15 558,28 ± 1,90 730,27 ± 1,15 720,78 ± 1,41 646.11 ± 1,25 600,16 ± 1,25 635.11 ± 1,30 615,04 ± 1,64 481,45 ± 1,25 659,28 ± 1,96 639,42 ± 1,78 574,25 ± 1,58 518,57 ± 1,47 565,83 ± 1,43 534,98 ± 1,34 100,0 136,9 132,8 119,3 107,7 117,5 111,1
Примечание: * п = 5; во всех случаях Р < 0,001.
По мере созревания плодов количество АК в них под влиянием микроэлементов возрастало и достигало своего максимума в фазу ботанической зрелости (8.08.1984 г.). Больше в этот период витамина С аккумулировалось в плодах в опытах с цинком (1964,74±0,93 мг/кг) и марганцем (1804,10±0,76 мг/кг), меньше - медью (1621,11±1,76 мг/кг) и смесью микроэлементов (1679,80±1,15 мг/кг). Под влиянием кобальта и молибдена со-
держание АК составило 1763,32±0,93 и 1739,58±1,34 мг/кг соответственно. Затем к стадии полного созревания плодов идет резкое (в 2,8-3,1 раза) снижение витамина в них. В зрелых плодах сорта Новость Алтая больше аккумулировалось аскорбиновой кислоты в опытах с цинком и марганцем, меньше - под влиянием меди и смеси МЭ. Примерно одинаковым содержанием витамина С отличались плоды в опытах с кобальтом и молибденом.
Таблица 2
Изменение содержания витамина С в зрелых плодах сортовой облепихи под влиянием микроэлементов (совхоз «Рязанский», 1983, 1984 гг.)
Вариант опыта * В мг/кг сырой массы плодов, х ± 8х
Новость Алтая Дар Катуни Золотой початок Масличная Витаминная
1983 год
Контроль % Цинк % Марганец 523,66 ± 2,83 100,0 734,63 ± 4,66 140,3 717,99 ± 2,41 728,66 ± 1,95 100,0 995,83 ± 2,97 136,7 938,06 ± 4,43 737,77 ± 5,55 100,0 961,93 ± 5,67 130,4 999,60 ± 1,95 637, 31±3,47 100,0 893,17±3,81 140,1 833,21±2,91 1774,73±5,61 100,0 2272,33±3,93 128,0 2363,68±6,65
% 137,1 128,7 135,5 130,7 133,2
Кобальт 649,23 ± 2,83 884,69 ± 2,96 858,32 ± 6,40 807,15±4,04 2082,08±2,96
% 124,0 121,4 116,3 126,6 117,3
Медь 585,82 ± 3,38 798,05 ± 3,80 798,36 ± 4,17 717,67±2,87 2007,35±5,38
% 111,9 109,5 108,2 112,6 113,1
Молибден 626,63 ± 3,45 856,13 ± 1,90 885,32 ± 4,71 765,71±4,28 2064,18±6,35
% 119,7 117,5 120,0 120,1 116,3
Смесь МЭ 599,63 ± 3,18 820,02 ± 1,90 815,63 ± 4,98 723,01±3,80 2054,14±6,25
% 114,5 112,5 110,6 113,4 115,7
1984 год
Контроль % Цинк % Марганец % Кобальт % Медь % Молибден % Смесь МЭ % 481,45 ± 1,25 100,0 659,28 ± 1,96 136,9 639,42 ± 1,78 132,8 574,25 ± 1,58 119,3 518,57 ± 1,47 107,7 565,83 ± 1,43 117,5 534,98 ± 1,34 111,1 620,43 ± 3,81 100,0 817,67 ± 3,44 131.8 777,32 ± 3,32 125,3 717,11 ± 2,87 115,6 677,62 ± 2,77 109,2 716,89 ± 3,16 115,5 681,72 ± 4,20 109.9 662,51 ± 1,41 100,0 837,10 ± 1,65 126.4 871.19 ± 1,83 131.5 756,39 ± 1,64 114.2 717,55 ± 1,41 108.3 792,42 ± 1,62 119.6 729.19 ± 1,38 110,1 571,88±3,81 100,0 771,28±3,31 134,9 731,14±4,81 127.8 685,17±2,21 119.8 626,70±4,21 109,6 686,25±4,58 120,0 635,75±2,97 111,2 1117,42±1,47 100,0 1383,50±2,03 123.8 1461,19±1,82 130.8 1265,03±1,76 113.2 1232,66±1,62 110.3 1272,80±1,79 113.9 1254,89±1,71 112.3
5; достоверность результатов во всех вариантах опытов
Примечание: * п =
Р<0,001.
Таким образом, динамика накопления витамина С (табл. 1) свидетельствует, что в процессе роста и созревания плодов облепихи локализация
АК идет интенсивнее в опытах с микроэлементами, чем в контроле. Все микроэлементы оказали стимулирующий эффект на биосинтез этого вита-
мина, увеличив его содержание в зрелых плодах на 7,7 - 36,9%.
Наиболее полно влияние МЭ на содержание АК в плодах сортовой облепихи отражают данные, полученные в 1983 и 1984 гг. в совхозе «Рязанский» (табл. 2). Накопление витамина С в плодах сортовой облепихи в опытах с МЭ проходило интенсивнее, чем в контроле. Они не изменяли характера накопления витамина в плодах облепихи, но все МЭ, хотя и неодинаково, усиливали биосинтез его в плодах.
Из табл. 2 следует, что наиболее эффективное воздействие на содержание аскорбиновой кислоты всех сортов облепихи оказали цинк, марганец и кобальт, которые увеличивали содержание витамина в плодах на 28,040,3%, 28,7-37,1%, 16,3-26,6% в 1983 году и на 23,8-36,9%, 25,3-32,8% и 13,2-19,8% в 1984 году соответственно. Под влиянием молибдена уровень витамина по годам исследования возрастал на 16,3-20,1% в 1983 г. и на
13.9-20,0% в 1984 г. Медь и смесь всех микроэлементов так же, но в меньшей мере, увеличивали содержание АК (соответственно первая - на 8,2-13,1% и 7,7-10,3%, вторая - на 10,6-15,7 и на
9.9-12,3% в 1983 и 1984 гг.).
Представляет интерес последействие микроэлементов. Растения, обработанные ими в 1983 г., отличались от контроля по содержанию АК в 1984 году (табл. 3). Как видно из табл. 3, плоды облепихи сорта Новость Алтая содержали витамина С больше при обработке их цинком на 30,7%, марганцем - 25,5%, молибденом - 15,2%, кобальтом - 13,2%, смесью МЭ - 9,1% и медью - на 6,3%.
Эффект последействия микроэлементов на образование АК полностью отсутствовал через два года после обработки ими растений, т.е. в опыте 1985 года статистически значимых изменений по сравнению с контролем не наблюдалось (Р>0,05).
Таблица 3
Последействие микроэлементов на содержание витамина С в плодах облепихи сорта Новость Алтая (совхоз «Рязанский», п = 5)
Вариант опыта В мг/кг сырой массы плодов, х ± 8х
1984 г. % к контролю 1985 г. % к контролю
Контроль 481,45 ± 1,25 100,0 512,67 ± 2,36 100,0
Цинк 629,28 ± 1,58 130,7 514,87 ± 1,40 100,4
Р < 0,001 > 0,05
Марганец 604,46 ± 1,58 125,5 514,89 ± 1,57 100,4
Р < 0,001 > 0,05
Кобальт 544,90 ± 1,41 113,2 513,61 ± 1,82 100,2
Р < 0,001 > 0,05
Медь 511,67 ± 1,25 106,3 511,73 ± 1,57 99,8
Р < 0,001 > 0,05
Молибден 554,61 ± 1,41 115,2 515,50 ± 1,20 100,6
Р < 0,001 > 0,05
Смесь МЭ 525,26 ± 1,46 109,1 513,30 ± 1,57 100,1
Р < 0,001 > 0,05
Динамика накопления АК в плодах (табл. 1) облепихи связана с изменениями активности окислительновосстановительных ферментов (АО, ПФО и ПО). После обработки растений облепихи растворами МЭ не изменялась установленная нами прямая зависимость между содержанием АК и активностью оксидаз. Активность последних была неодинаковой: ПО по сравнению с ПФО была в плодах гораздо выше на всех этапах их развития, а активность АО как в плодах контрольных, так и у опытных растений, характеризовалась нулевыми значениями. При обработке МЭ не происходит активации активности ферментов почти на всех этапах онтогенеза плодов облепихи, за исключением фазы начала ботанической зрелости, когда еще в целом плоды зеленые, но начинается уже изменение (побуре-ние) их окраски. Не исключено, что в зеленых плодах это согласуется с более интенсивным протеканием процессов их роста, развития, в которых ферменты выполняют основные регулирующие функции. В дальнейшем по мере наступления ботанической зрелости их активности растут и к полной ботанической спелости плодов достигают своих максимальных значений. Одновременно растет и их С-витаминная активность, достигая в эту фазу своего высшего уровня. После чего до полного созревания плодов как у контрольных, так и у опытных растений отмечается снижение ферментативной активности, что согласуется с понижением витамина С в плодах. Причем у контрольных растений понижение активности ферментов идет на несколько более высоком уровне.
Несомненно, что проблема биосинтеза АК в растениях актуальна, поэтому изучению углеводов как наиболее вероятных предшественников витамина в
наших исследованиях уделено значительное внимание. Наиболее активное действие оказали кобальт и марганец, под влиянием которых в зависимости от сорта содержание суммарного количества сахаров в плодах сортовой облепихи соответственно увеличивалось на 32,6-37,8% и 19,5-22,0% по сравнению с контролем, где содержание их колебалось от 4,13 до 5,59 %. Несколько меньший регуляторный эффект наблюдался под действием комплекса МЭ (1:1), накопление сахаров под действием которого в плодах возрастало на 11,1-18,9 %.
Из других микроэлементов, например, цинк и медь в плодах всех сортов, а молибден в сортах Дар Катуни, Масличная и Витаминная не оказывали (Р>0,05) влияния на накопление сахаров, а последний МЭ даже уменьшал их количество в сортах Новость Алтая и Золотой початок на 5,2 и 10,3% соответственно. Следует отметить также, что совсем по-иному изменяется по годам содержание сухих веществ и сахаров. Количество первых в плодах контрольных растений варьирует от 12,23 до 17,61%, вторых от 3,25 до 6,31%. Проявляется при этом у контрольных и опытных растений обратная зависимость от количества осадков и прямая -от температуры.
Как правило, в годы, когда больше накапливается сухих веществ, плоды содержат больше свободных сахаров. Более низкое содержание сахаров в плодах контрольных и опытных растений отмечалось в дождливые и прохладные летние месяцы, что, вероятно, можно объяснить снижением фотосин-тетической активности ассимиляционного аппарата в такую погоду. Мы считаем, что микроэлементы, накапливаясь в плодах после обработки растений их
растворами, усиливают отток сахаров из листьев и корней, активизируют синтетическую деятельность незрелых плодов и повышают тем самым содержание этих важных компонентов в зрелых плодах. Рост сахаристости в плодах облепихи проходил за счет инвертного сахара и сахарозы. При этом понижалась кислотность плодов и возрастал, хотя и незначительно, их сахарокислотный коэффициент.
Содержание органических кислот и дубильных веществ в плодах интактных растений облепихи в разные годы и в зависимости от сорта колебалось (на сырую массу плодов): первых - от 1,36 до 2,09, вторых - от 0,043 до 0,061%. К стадии полной зрелости плодов их уровень в них снижается. Одновременно значительно повышается уровень сахаров. Благодаря этому зрелые плоды и ягоды становятся менее терпкими, более сочными и вполне съедобными с приятным своеобразным вкусом.
Вкусовые достоинства плодов и ягод любой культуры определяются, как известно, не только степенью сладости преобладающего сахара и величиной сахарокислотного коэффициента, но и во многом зависят от наличия и соотношения в их составе пектиновых и дубильных веществ. ВРПС больше аккумулируется в плодах в умеренно теплые и дождливые годы, дубильных веществ
- в прохладные и умеренно дождливые. Нами установлено, что биосинтез ПС в плодах протекает не одинаково: наибольшее их накопление отмечалось в зеленых плодах, меньше - бурых и зрелых. Содержание их в последних в зависимости от сорта облепихи (выход на воздушно-сухую массу плодов) колеб-
лется от 2,3 до 3,5 %. Выявлено, что ВРПС всех сортов облепихи состоят из Б-галактуроновой кислоты, Б-галак-тозы, Б-глюкозы, Ь-арабинозы, Б-кси-лозы и Ь-рамнозы. Высокое содержание (83,1-86,6%) галактуроновой кислоты позволило отнести ПС зрелых плодов облепихи к классу пектиновых веществ.
По-разному оказывали действие микроэлементы на биосинтез полисахаридов в зрелых плодах облепихи сорта Золотой початок. Только марганец, молибден и цинк увеличивали их выход из плодов в 1,4, 1,2 и 1,1 раза соответственно. Содержание их в опытах с кобальтом оставалось на уровне контроля, а медь и смесь микроэлементов понижали их накопление в зрелых плодах. Существенных различий в содержании галактуроновой кислоты и золы (3,23,6 %) в полисахаридах облепихи не установлено. Не оказали влияния биоэлементы и на качественный моносаха-ридный состав полисахаридов, но изменяли соотношения галактозы, глюкозы, арабинозы, ксилозы и рамнозы. Повышение выхода полисахаридов в опытах с микроэлементами можно объяснить способностью биоэлементов образовывать с ПС прочные комплексы [17], которые, вероятно, предохраняют их от ферментативного распада.
Не исключено, что усилением фо-тосинтетической активности плодов, особенно в сухую и теплую погоду во второй половине лета, можно объяснить накопление Р-каротина в зрелых плодах облепихи сорта Золотой початок. Его количество в них под влиянием цинка, марганца и молибдена возрастало соответственно на 5,6, 7,6, 19,6% (табл. 4).
Таблица 4
Изменение содержания жирного масла и Р-каротина в плодах облепихи, обработанных микроэлементами (совхоз «Новоселки», средние данные за 1989 - 1991 г.г., п = 15)
Вариант опыта Масло в г/кг на сырую массу % к контролю Р-каротин в мг/кг на сырую массу % к контролю
Контроль 30,52 ± 0,47 100,0 16,63 ± 0,12 100,0
Молибден 42,06 ± 0,34 137,8 19,89 ± 0,21 119,6
Р < 0,001 < 0,001
Марганец 39,63 ± 0,19 129,8 17,90 ± 0,17 107,6
Р < 0,001 < 0,01
Медь 37,46 ± 0,30 122,7 13,11 ± 0,19 78,8
Р < 0,001 < 0,001
Цинк 33,37 ± 0,34 109,3 17,56 ± 0,09 105,6
Р < 0,01 < 0,01
Кобальт 31,07 ± 0,06 101,8 16,43 ± 0,19 98,8
Р > 0,05 > 0,05
Смесь МЭ 26,94 ± 0,59 88,3 15,36 ± 0,14 92,4
Р < 0,01 < 0,01
В плодах как интактных растений, так и в опытных, количество жирного масла больше аккумулировалось в умеренно дождливые годы, которые по количеству выпавших осадков близки к средне-многолетним данным. Наибольший стимулирующий эффект оказали молибден, который увеличивал содержание масла в плодах облепихи на 37,8, марганец - на 29,8 и медь - на 22,7%; меньший - цинк на 9,3% (табл. 4).
Обработка растений растворами микроэлементов способствовала накоплению их в зрелых плодах этих растений, особенно кобальта и молибдена, меньше - марганца, цинка и меди.
Сравнивая наши данные по характеру накопления микроэлементов в кон-
трольных и опытных плодах облепихи с безопасным уровнем их потребления можно сказать, что количество микроэлементов во всех плодах этих растений не превышает допустимых санитарных нормативов.
Таким образом, использование
микроэлементов для целенаправленной регуляции биохимических процессов в плодах облепихи позволяет получать плоды, обогащенные не только самими биоэлементами, но и аскорбиновой кислотой, свободными сахарами, полисахаридами, р-каротином и жирным маслом.
Выводы
1. Выявлено, что метеорологические
условия существенно влияют на биосинтез БАВ в плодах облепихи.
В прохладные и умеренно дождливые годы происходит более выраженное накопление АК, органических кислот, жирного масла и дубильных веществ, а в теплые и сухие - свободных сахаров, сухих веществ и Р-каротина. ВРПС больше аккумулируется в плодах в умеренно теплые и дождливые годы. В содержании БАВ в плодах облепихи, независимо от погодных условий, проявляются их сортовые различия.
2. Установлена онтогенетическая зависимость накопления в плодах сортовой облепихи БАВ, выражающаяся в повышении количества свободных сахаров, жирного масла, Р-каротина к стадии технической зрелости и одновременном снижении в них органических кислот, дубильных веществ и ПС.
3. Выявлена прямая зависимость между содержанием витамина С и активностью оксидаз в плодах облепихи. При их созревании накопление АК возрастает и достигает своего максимального значения в фазу ботанической зрелости, а затем по мере созревания плодов ее уровень в них значительно уменьшается.
4. При обработке исследуемых растений растворами МЭ они оказывают в большинстве случаев положительное влияние на накопление БАВ в плодах сортовой облепихи.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белозерский А.Н. Определение витамина С (по С.П. Прокошеву) / А.Н. Белозерский, Н.И. Проскуряков // Практическое руководство по биохимии растений. - М., 1951. - С.335-336.
2. Власов В.В. Облепиховое масло в лечении поверхностных ожогов кожи / В.В. Власов // Вестн. дерматологии и венерологии. - 1970. - №6. - С.69-72.
3. Гаммерман А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А.Ф. Гаммерман, И.И. Гром. - М.: Медицина, 1976. - 286с.
4. Гуревич С.К. Применение облепихового масла в офтальмологии / С.К. Гуревич // Вестн. офтальмологии. - 1956. -№2. - С.30-33.
5. Гусакова-Федорова Н.Я. Лечение эрозии шейки матки облепиховым маслом / Н.Я. Гусакова-Федорова, Е.Д. Селезнева // Акушерство и гинекология. - 1955.
- №5. - С.57-58.
6. Замятина Н. Лекарственные растения / Н. Замятина. - М.: Изд-во «АББ», 1998.
- 493 с.
7. Каракеева З.К. Новый метод анализа пектовой кислоты / З.К. Каракеева, Р.Ш. Абаева, Г.Б. Аймухамедова // Изв. АН Кирг. ССР. - 1976. - №1. - С.57-59.
8. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимо-вич, М. И. Смирнова-Иконникова и др. -2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос, 1972. - 456с.
9. Михеев А.М. Облепиха / А.М. Михеев,
В.И. Деменко. - М.: Росагропромиздат, 1990. - 48с.
10. Мишулина И. А. Влияние внекорневой подкормки облепихи водными растворами микроэлементов на содержание в плодах биологически активных веществ / И. А. Мишулина // Биол. активные вещества плодов и ягод: Материалы V Всесоюз. семинара (Москва, 27-28 марта 1975 г.). - М., 1976. - С.97-99.
11. Перспективы использования танинсодержащих растений в медицине / Л. Д. Шипулина, О.П. Шейченко, О.Н. Толкачев и др. // Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений: Материалы V Междунар. науч.-произв. конф. -Симферополь, 1996. - С.261-266.
12. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии / А. В. Петербургский. - М.: Колос, 1968. - 496с.
13. Петрова М.Ф. О препарате из ШррорИаё rhamnoides, тормозящем рост перевиваемых опухолей животных / М. Ф. Петрова, Е.Ч. Пухальская, Г.П. Меньшиков // Бюл. эксперим. биологии и медицины.
- 1959. - Т.47, вып.2. - С.102-106.
14. Петровский К. С. Плоды и ягоды в профилактике атеросклероза / К.С. Петровский // Биологически активные вещества плодов и ягод. - М., 1976. - С.12-19.
15. Поволоцкая К.Л. Метод совместного определения активности аскорбинокси-дазы, полифенолоксидазы и пероксида-зы / К.Л. Поволоцкая, Д.М. Седенко // Биохимия. - 1955. - Т.20, вып.1. - С.88-93.
16. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высш. школа, 1973. - 320с.
17. Сапожникова Е.В. Химические особенности пектиновых веществ и связанные с ними детоксические свойства / Е.В. Сапожникова, В.П. Тищенко // Тр. III Всесоюз. семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. - Свердловск, 1968. - С.395-362.
18. Симонов И.Н. Молибден и выращивание облепихи / И.Н. Симонов, А.А. Ти-билов, П.И. Новиков // Земля Сибирская дальневосточная. - 1981. - №6. - С.59.
19. Строев Е.А. Накопление полисахаридов под влиянием хлорхолинхлорида в
Агота те1апосагра / Е.А. Строев, Е.Г. Мартынов // Химия природных соединений. - 1979. - №5. - С.601-604.
20. Терещук Л. В. Использование продуктов переработки облепихи при выработке молочных продуктов / Л.В. Терещук,
С.С. Павлов, Т. А. Остроумова // Хранение и переработка сельхозсырья. - 1998.
- №8. - С.41.
21. Терещук Л.В. Облепиха в комбинированных молочных продуктах / Л.В. Те-рещук // Молочная промышленность. -2001. - №5. - С.48-49.
22. Тибилов А.А. Влияние молибдена на Си Р-витаминную активность облепихи / А.А. Тибилов // Докл. ТСХА. - 1979. -Вып.251. - С.24-28.
23. Трофимов Т.Т. Облепиха / Т.Т. Трофимов, Е.П. Кийко. - М.: Изд-во МГУ, 1997. - 111 с.
24. Турова А. Д. Лекарственные растения СССР и их применение / А.Д. Турова. -М.: Медицина, 1974. - 423с.
25. Файман Б.А. Облепиховое масло и его применение в медицине / Б. А. Файман, Ю.А. Кошелев. - Барнаул, 1975. - 72с.
26. Шнайдман Л. О. Производство витаминов / Л.О. Шнайдман. - М.: Пищ. пром-ть, 1973. - 437 с.
27. Эйдельнант А.С. Облепиха в медицине, косметике, кулинарии / А.С. Эйдельнант. - М.: Крон-Пресс, 1998. - 375с.
TO THE QUESTION OF INFLUENCE OF MICROELEMENTS ON BIOCHEMICAL PARAMETERS OF HIGH-QUALITY SEA-BUCKTHORN BERRIES
V.G. Makarova, E.G. Martynov
This article gives the analysis of biochemical parameters of fruits of high-quality sea-buckthorn berries of the Altay origin. It is submitted depending on meteorological conditions and influence of microelements on regulation of accumulation of biologically active substances in them.
