CC BY
44
Биоэкологические и морфологические связи маркёров запасных белков семян
у культиваров абрикоса
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ
Метод белковых (полипептидных) маркёров, ныне широко используемый в ботанике, растениеводстве, показал себя надёжным методом
маркирования геномов растений. Наиболее полно он был разработан 25—30 лет назад, получил широкое применение на травянистых видах злаков, бобовых, подсолнечнике и ряде других [1]. Более 20 лет назад этот метод был
242
Позиции компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
78-глобулины, компоненты
1 3 5 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
Форма НОР Скл-Н-11/2-19, Новоорский район, восток Оренбуржья
1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2
Форма НОР-Скл-Ц-16/2-22, Новоорский район, восток Оренбуржья
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1
Форма С-Е-4-3, пгт Светлый Светлинского района, юго-восток Оренбуржья
1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2
128-глобулины, кислые полипептиды
33 34 35 36 37 38 39 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 59 61
Форма НОР-Скл-Н-11/2-19, Новоорский район, восток Оренбуржья
1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2
1 2 2 1 1 2 1 1 1 1 2 2 2
Форма НОР-Скл-Ц-16/2-22, Новоорский район, восток Оренбуржья
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1
1 2 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1
Форма С- Е-4-3, пгт Светлый Светлинского района, юго-восток Оренбуржья
2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 1
2 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1
128-глобулины, кислые полипептиды 128-глобулины, основные полипептиды
62 63 64 65 66 67 68 69 70 72 74 75 76 77 78 79 80 81 85 87 90 91 93 94 96 97
Форма НОР-Скл-Н-11/2-19, Новоорский район, восток Оренбуржья
1 1 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2
1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2
Позиции компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
128-глобулины, кислые полипептиды 128-глобулины, основные полипептиды
62 63 64 65 66 67 68 69 70 72 74 75 76 77 78 79 80 81 85 87 90 91 93 94 96 97
Форма НОР-Скл-Ц-16/2-22, Новоорский район, восток Оренбуржья
1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2
1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2
Форма С-Е-4-3, пгт Светлый Светлинского района, юго-восток Оренбуржья
2 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2
1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Примечание. Не приведены следующие основные полипептиды 128-глобулинов: у формы НОР-Скл-Н-11/2-19 — компоненты 101 (по 2 балла) и 105 (по одному баллу); у формы НОР-Скл-Ц-16/2-22 — компоненты 101 (по 2 балла), 110 и 112 (по одному баллу); у формы С-Е-4-3 — компоненты 101 (2010 г. — 2 балла, 2011 г. — 1 балл), 110 и 112 (по одному баллу)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
243
Название отборной формы Позиции компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности), кислые полипептиды
33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Ок-ДН-11-3 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1
Ок-П-6 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1
Ок-Дача-Крупный 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Ок-Дача-Мелкий 2 2 2 2 2 2 2 1 2
Ок-Дача-Средний 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Ок-11-15 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Ок-Ж-2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Ок-С-1-2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Ок-Ж-2-1 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Ок-С-1 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1
Ок-К-1-2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1
Ок-П-1 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1
Название отборной формы Позиции компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности), кислые полипептиды
33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Ок-М-1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1
Ок-К-1-3 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1
Ок-Н-1-3 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1
Ок-Н-1-5 2 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1
Ок-Н-1-2 2 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1
Э-3-97 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1
Э-1-2 2 2 2 1 1 2 2 1 1
Э-2 2 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1
Э-97-3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1
Э-Сц-Пк-1 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1
Э-Тп-Пк-2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1
Э-ВМД-1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1
ОР-К-1-2 2 1 1 2 1 1 1 1
Полипептиды
кислые основные
78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99
Ок-ДН-11-3 2 1 1 1 1 2 1 1
Ок-П-6 1 1 1 1 1 2 1 1
Ок-Дача-Крупный 2 2 1 1 1 1 2 2 1
Ок-Дача-Мелкий 2 1 2 1 1 1 1 2 2 1
Ок-Дача-Средний 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1
Ок-11-15 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
244
Продолжение таблицы 2
Ок-Ж-2 2 2 2 1 2 1 1 2 2 1
Ок-С-1-2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 1
Ок-Ж-2-1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1
Ок-С-1 2 2 1 1 1 1 2 2
Ок-К-1-2 2 2 1 1 1 1 2 2
Ок-П-1 2 2 1 1 1 1 2 2
Название отборной формы Позиции компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности), полипептиды
кислые основные
78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99
Ок-М-1 2 2 1 2 1 1 1 1 2 2
Ок-К-1-3 2 2 2 1 2 1 1 1 1 2 2
Ок-Н-1-3 2 2 1 2 1 1 1 1 2 2
Ок-Н-1-5 1 1 1 1 2 2 2
Ок-Н-1-2 1 1 1 1 1 2 2 2
Э-3-97 2 1 1 1 1 2 1 1
Э-1-2 2 1 1 1 2 2 2 1
Э-2 2 1 1 1 2 2 2 1
Э-97-3 2 1 1 1 2 2 2 1
Э-Сц-Пк-1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1
Э-Тп-Пк-2 2 1 1 1 2 2 2 1
Э-ВМД-1 1 2 1 2 1 1 1 1 2
ОР-К-1-2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2
Примечание. Названия отборных форм даны по их следующим местонахождениям: Ок — из г. Орска, Э — из пгг Энергетик Новоорского района (восток), ОР — из Оренбургского района (запад) Оренбургской области РФ [6, 7]. Не приведены компоненты 78-глобулинов в позициях 1—32, кислые компоненты 128-глобулинов в позициях 55—77, а также среди основных полипептидов 128-глобулинов не приведены частные компоненты 100 (1 балл — у шести форм по списку от Ок-С-1 до Ок-Н-1-3), 100 (2 балла — у формы ОР-К-1-2), по одному баллу — компоненты 107, 109, 111 (у форм от Ок-М-1 до Ок-Н-1-3), 102 (ОР-К-1-2), 107, 109, 111 (от Ок-М-1 до Ок-Н-1-3), 102, 104, 112 (Э-ВМД-1)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
использован на широком наборе древесных видов из семейств Rosaceae, позже на видах, сортах Grossulariaceae, Vitaceae [2]. Сейчас этим методом из видов Rosaceae активно изучается абрикос (род Armeniaca Scop.) — ценное растение из подсемейства сливовых [3, 4].
Известно, что белковые маркёры — это часть молекулярного фенотипа. Однако считается, что они в наименьшей степени подвержены экологической изменчивости [1]. Такое их преимущество было действительно подтверждено в многочисленных работах на разных видах, сортах растений. Тем не менее из сказанного следует, что всё же есть перспективы для поиска среди белковых маркёров таких компонентов электро-фореграмм (ЭФ), которые бы маркировали их связи с какими-либо экологическими факторами. Для этого были изучены ЭФ отдельных особей (отборных форм) местного абрикоса Оренбуржья, семена которых сформировались в столь разные по метеорологическим условиям годы, какими были 2010 г. (резко засушливый и жаркий) и 2011 г. (близкий к норме). Другая важнейшая задача — это с помощью белковых компонентов маркировать признаки плода (окраска, форма и т.д.), физиологические адаптации растений к условиям произрастания (резистентность, морозостойкость и т.п.). Почти 10 лет назад в качестве маркёра неустойчивости к зимне-весеннему выпреванию, бичу северной культуры абрикоса, нами был выделен в зоне кислых 12S-глобулинов компонент 47, а в зоне основных 12S-глобулинов выявлены видоспецифичные компоненты-радикалы для культиваров Armeniaca vulgaris Lam. (81, 83 и 85), Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvortz (82, 84 и 86) и их многочисленных гибридов [3—5]. Результаты исследований приведены в таблицах 1 и 2.
В 2010 г. на ЭФ число компонентов было меньше на 9—19%, чем в 2011 г., т.е. при засухе (особенно у формы С-Е-4-3 с юго-востока Оренбуржья) часть компонентов исчезает (или же становится почти невидимой на ЭФ), будучи экологически зависимой. Ими являются прежде всего эволюционно молодые компоненты 7S-глобулинов [3] и те, которые расположены в средней части ЭФ, в зоне кислых 12S-глобулинов, где обычно возникают различия по сортам, формам. В 2010 г. на ЭФ по разным формам отмечены 43—51 компонент, но в 2011 г. их было 48—58 компонентов (табл. 1). Независимо от изучаемого года установлены также снижение или, наоборот, усиление интенсивности ряда компонентов в разных зонах ЭФ. Доля таких компонентов составляет 20—35%. Существуют также экологически стабильные по годам компоненты — 35, 37, 59, 77, 81 и другие, составляющие основную массу компонентов ЭФ. Учитывая же, что формы абрикоса юго-востока
в засушливый 2010 г. показали выдающуюся устойчивость, практически не снизив массу плода [3], эти стабильные по годам компоненты (табл. 1) нужно считать маркёрами полевой устойчивости к засухе.
Известно, что столь же многокомпонентным (т.е. полигенным) является и зимняя устойчивость растений. Но в этой адаптации выявить морозостойкость можно только прямыми опытами по промораживанию частей растений. Пока же известно, что A. mandshurica имеет сниженную зимостойкость в Оренбуржье и других регионах с неустойчивой зимой из-за неглубокого покоя почек зимой [3 и др.]. Отсюда неустойчивыми являются формы, имеющие радикал этого вида абрикоса. Его компоненты (82, 84, 86), быстро исчезающие при культигенной эволюции абрикоса в условиях Оренбуржья [3, 6], должны быть связаны и с другими исчезающими компонентами на ЭФ. Из изученных форм (табл. 1 и 2) к маркёру, связанному с этим радикалом, чётко относится только компонент 99. У разных форм, сортов, всегда имеющих гибридную природу, маркёры будут различаться. Так, у сортотипов Вяземский, Киевский с радикалом A. vulgaris, наоборот, происходит замена компонентов 98 на 99, а процесс гипотермической эволюции чётко отражают больше компоненты 25, 74, 60 [3], однако у других форм такие компоненты присущи и формам с радикалом A. mandshurica [3, 4]. Вся эта сложная картина локализации компонентов на ЭФ говорит не только о высокой интенсивности эволюции, но и её крайней специфичности, связанной с генетическим составом локально интродуцированных форм-основателей [3]. В силу этого необходимо изучение состава ЭФ в разных частях Оренбуржья.
Поскольку компонент 47 присущ именно виду A. mandshurica [3, 5, 6], то имело интерес выявить его связь с компонентами радикала. У ряда форм (Ок-П-6 и др.) компонент 47 отмечен вместе с компонентами 84, чаще с 82 и 86 (Э-2 и др.), 84 и 86, реже только с 86; у иных же форм (Э-1-2 и др.) есть компоненты 82, 86, однако вовсе нет компонента 47 и наоборот, у ряда форм с юго-востока области при компоненте 47 отсутствуют компоненты радикала (табл. 1 и 2). Из этого следует, что компоненты 47 и компоненты радикала у изученных форм абрикоса не являются генетически взаимосвязанными. В раннем исследовании на востоке Оренбуржья была выявлена наиболее частая связь компонентов 86 и 47 [6], что и подтверждают приведённые выше новые данные (табл. 2).
В процессе обследования местных абрикосов было обращено внимание на наличие форм, ярко окрашенных, с сильным покровным румянцем плода. К ним относятся формы, произрастающие в разных частях Оренбуржья: Ок-Ж-2, Э-ВМД-1
(табл. 2) и Дб-ГФ-Г-3/2-10 с юго-востока [8]. Отметим, что яркий, сильный покровный румянец очень редок среди сортов и форм A. vulgaris, а он обычен для культиваров, связанных генезисом с Л. mandshurica. Так, в Средней Азии из такого типа гибридных абрикосов очень известен ценный столовый сладкосемянный сортотип Арзами с массой плода 35—50 г [3]. Формы Ок-Ж-2, Э-ВМД-1 имеют в зоне радикала от A. mandshurica соответственно компоненты 82, 86 или 82, 84 (табл. 2), Дб-ГФ-Г-3/2-10 — только компонент 82. Стало быть, такая редкая и очень нарядная окраска плода связана у местных форм абрикоса Оренбуржья с ярким (2 балла) компонентом 82, полученным от Л. mandshurica. Важно, что эти мелкоплодные (масса плода 10—19 г), только горькоеемянные, но урожайные формы абрикоса [7, 8] вовсе не имеют негативного компонента 47. Кроме этих трёх форм, компоненты 82, 86 встречаются и у ряда других форм, но у них компонент 82 только слабый, интенсивностью в 1 балл (табл. 2). Выше было отмечено, что в процессе культигенной эволюции абрикоса в условиях Оренбуржья происходит весьма быстрое вытеснение из местного генофонда компонентов A. mandshurica, в т.ч. и компонента 82, что привело к резкому нарастанию доли одноцветных (оранжевоплодных) форм [3, 6]. Эти ценные три местные формы можно закрепить только вегетативно.
За весь период исследований (1993—2012 гг.) были изучены 283 отборные формы местного абрикоса. По признакам косточки более 90% этих форм имеют признаки A. vulgaris, однако по сильно оттянутой вершине и пильчатости края листовой пластинки 50% форм являются гибридными, возникшими с участием Л. mandshurica [3]. Эти два признака явно маркируются разными компонентамиу4. mandshurica. Так, у форм Ок-Н-1-2 и Ок-Ж-2 вершина пластинки сильно оттянутая [7], но они имеют соответственно компоненты 84 и 82, 86 (табл. 2).
Литература
1. Молекулярно-биолоп-меские аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции // Теоретические основы селекции / под ред. акад. РАСХН В.Г. Конарева. М.: Колос, 1993. Т. 1. 448 с.
2. Авдеев В.И. Белковые маркёры в систематике и селекции двудольных растений / Под грифом МСХ РФ. Оренбург: ОГАУ, 2012. 56 с.
3. Авдеев В.И. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2012. 408 с.
4. Авдеев В.И. Проблемы белкового маркирования признаков культивируемых и дикорастущих видов растений // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 4(36). С, 212-215.
5. Авдеев В.И., Гнусенкова Е.А. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виїтьт Anneniaca Scop., примитивные формы и сорта // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2004. № 4. С. 55-58.
6. Шмыгарёва В.В. Формовое разнообразие культивируемого Anneniaca Scop, на востоке оренбургского Приуралья: дисс. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2011. 129 с.
7. Стародубцева Е.П. Состав, классификация местных форм Anneniaca Scop, оренбургского Приуралья: дисс. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2012. 186 с.
8. Саудабаева А.Ж. Местный абрикос на юго-востоке Оренбуржья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 5(37). С. 252-254.
