CC BY
64
Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье)
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, А.Ж. Саудабаева,
аспирантка, Е.П. Стародубцева, аспирантка, Оренбургский ГАУ
Формовое разнообразие местного оренбургского абрикоса, возникшего путём интродукции, изучается 18 лет, с 1993 по 2010 гг. [1—6]. Изменения этого разнообразия прослежены на уровне традиционных морфобиологических признаков и молекулярных (белковых) маркёров. Это позволяет выявить особенности состава и эволюции генофонда абрикоса в Оренбуржье.
Первой характерной особенностью генофонда абрикоса является наличие локальных культигенных популяций. Исторически местные формы возникали путём интродукции сортов и форм абрикоса из Среднего Поволжья, Украины, Дальнего Востока, некоторых других регионов Евразии. Стихийно завозили семенами отдельные формы и сорта в основном двух ботанических видов — Armeniaca vulgaris Lam. и A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., а также их гибриды. Это привело к тому, что генофонд отдельных популяций уже изначально был различным. Такое же явление, но для природных популяций, Э. Майр назвал «принципом основателя» [7]. Именно по этому принципу возникали локальные популяции на востоке Оренбуржья (г. Орск, пос. Энергетик и др.), на юго-востоке (пос. Новоорск, Светлый и др.), на западе (г. Оренбург, Оренбургский район и западнее). Абрикосы на юго-востоке Оренбуржья — это молодой очаг культуры, так как сюда 15—20 лет назад попадали семенами абрикосы преимущественно из Орска. В Орске, Энергетике местные популяции начали формироваться около 45 лет назад.
Более сложны по происхождению абрикосы на западе Оренбуржья. Часть из них завезена из Орска и Оренбурга, другие — из Поволжья, здесь появились даже гибриды с участием южных абрикосов [4, 6]. Отдельные группы деревьев абрикоса разного происхождения возникали в соседних селениях, в пределах одного Оренбурга и т.д. Даже при массовом завозе семян, например, в Энергетик из Среднего Поволжья, в первые годы сеянцы на 90% и более погибали от морозов, болезней. Поэтому можно считать, что и здесь местная популяция возникла на основе немногих выживших форм-основателей.
Формовой состав локальных популяций резко различался. В 1993—2002 гг. были изучены местные формы, произраставшие в садах на востоке Оренбуржья [2, 3] и на восточной окраине Оренбурга — на территории Орен-
бургской опытной станции садоводства и виноградарства (ООССиВ) и близ неё. Результаты исследования показали, что на востоке преобладали формы со средней массой плода 12—13 г (от 7 до 33 г), кисло-сладкого вкуса, с сочной мякотью, урожайность которых составляла в среднем 30—35 кг с дерева (от 10—40 до 70—100 кг). Формы абрикоса из Оренбурга имели массу плода 7—18 г, плоды слабосочные, низких вкусовых качеств, даже малосъедобные, урожайность составляла 10—20 кг с дерева (до 50 кг в 2002 г.). Существенно различались эти формы абрикоса и по белковым маркёрам [8]. У редких форм из Оренбурга в зоне основных полипептидов 12S-глобулинов обнаружены видоспецифичные для A. vulgaris компоненты 85, 83 и 81, а для A. mandshurica — 86, 84 и 82. Преобладали же гибридные формы с разной их комбинацией, исключая компоненты 81 и 86. В Орске лучшие формы были ближе к A. vulgaris и A. mandshurica. На западе и юго-востоке исчез компонент 82, редки стали 86, 85, 83, локально отмечены компоненты 81, 84 (табл. 1—3).
Вторая особенность генофонда абрикоса — быстрая эволюция форм по различным признакам, включая адаптацию к низким зимним температурам (гипотермии). Эта особенность хорошо прослежена на востоке области [4]. Здесь за 10 лет (с 1993—1995 по 2005 г.) масса плода увеличилась в среднем на 45% (с 12,5 до 18,1 г), вкусовые качества мякоти — на 15% (с 3,0 до 3,1—3,8 балла). Доля форм со слабым опушением кожицы плода возросла в 3,4 раза, без покровной окраски плода — в 4,6 раза, со сладким вкусом мякоти — на 6—14%, в 2 раза стало меньше форм абрикоса с очень сочной мякотью. В целом, в составе популяций появились местные формы с плодами более округлыми и слабоопушёнными, с повышенной плотностью, улучшенными консистенцией и вкусом, со сниженной сочностью мякоти. На 75% стали преобладать формы с оранжевой основной окраской плода, но появились сеянцы абрикоса с необычной для Оренбуржья беловатожёлтой («кремовой») окраской [4]. Эволюция местного абрикоса идёт по пути формирования сравнительно мелкоплодных форм с плотной и среднесочной мякотью, однообразных по окраске плодов. Увеличение средней массы плода на 45% достигнуто за счёт устранения от размножения особо мелкоплодных форм. В итоге по массе плода местные формы становятся всё более однообразными, но пока сохраняются формы с массой плода 9—10 г на востоке и 6—10 г — в
235
1. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов, г. Орск
Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
Тип спектра 12 S-глобулины, полипептидные компоненты
103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 58
А 1 1 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2
Б 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1
Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты
55 52 50 48 47 45 42 39 35 32 29 27 24 21 17 15 12 10
А 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Б 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1
Примечание: в спектрах электрофореграмм не отмечены общие компоненты в позициях менее 10. Здесь и далее молекулярные массы полипептидов: 65 килодальтон (в позиции 22 ед. шкалы); 45 килодальтон (в позиции 37 ед.); 25 килодальтон (в позиции 60 ед.); 17,5 килодальтон (в позиции 108 ед.). Спектр А — близкий к A. vulgaris, спектр Б — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный).
2. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов, пос. Энергетик
Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты
103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 58
В 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1
Г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2
Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты
55 52 50 48 47 45 42 39 36 33 29 27 24 21 17 15 12 10
В 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Г 2 2 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Примечание: в спектрах электрофореграмм не отмечены компоненты в позициях менее 10. Спектр В — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный), спектр Г — близкий к A. vulgaris.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
236
3. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов западного и юго-восточного Оренбуржья (не приведены постоянные во всех спектрах компоненты 78-глобулинов в позициях 1, 3, 5, 8, 10, 12, 14, 17, 19)
Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
128-глобулины, полипептидные компоненты
109 105 103 102 99 96 94 93 92 90 88 87 86 85 84 83 81 80 79 78 77 76 74
Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)
1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2
1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1
1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
Запад Оренбуржья Оренбургский район (близ г. О ренбурга)
1 1 1 2 2 1 1 2 1 2
1 1 1 2 2 1 1 2 1 2
1 1 1 2 2 1 1 2 1 2
1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1
1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1
1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1
Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)
1 2 2 2 2 2 1 2 2 2
1 2 2 2 2 2 1 2 2 2
1 1 2 2 2 1 1 1 1 2 2
1 2 2 2 1 1 1 2 2 2
1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2
1 1 2 2 2 1 1 2 1 2 2
1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 1
1 2 2 2 2 2 2 1 1
128-глобулины, полипептидные компоненты
72 71 70 68 67 66 65 64 62 60 59 58 57 56 54 53 52 50 49 48 47 46 45
Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)
2 1 2 2 1 1 1 2 2
1 2 1 2 1 1 1 2 2
2 1 1 1 1 1 1 2 2
2 1 2 1 1 1 1 2 2
1 1 2 2 1 2 1 1 2 2
1 1 2 2 1 2 1 1 1 2 2
Запад Оренбуржья Оренбургский район (близ г. О ренбурга)
1 2 2 1 1 1 1
1 2 2 2 1 1 1 1
1 2 2 2 1 1 1 1
1 1 1 2 1 2 1 1 1
1 1 1 2 2 1 1 1 1
1 1 1 2 1 1 1 1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
237
Продолжение таблицы 3
Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)
2 2 2 2 2 1 1 1 2
2 2 1 1 2 1 1 1 1
2 2 1 1 2 1 1 1 1
2 2 1 1 2 1 1 1 2
1 2 2 1 1 2 1 1 1 2
1 2 1 1 1 2 2 1 1 2
1 1 2 2 2 1 2
1 2 2 2 1 1 1 1 2
128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты
44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32 30 29 28 27 25 24 23 22 21
Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)
1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 1 2 1 1
1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 1 1
1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 1
2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1
2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1
Запад Оренбу ржья Оренбургский район (близ г. Оренбурга)
1 2 1 2 2 2 2 1 2
2 1 1 2 2 2 2 2 1
2 1 1 2 2 2 2 2 1
2 2 2 2 2 2 2 1
2 1 2 2 2 2 2 2 2 1
2 2 2 2 2 2 1
Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)
2 2 2 2 2 1 1 1 2 2
2 2 2 2 2 1 1 1 1 2
2 2 1 2 2 2 2 1 1 1
2 1 2 2 2 2 1 1 1 1
2 1 2 2 2 2 1 1 1 1
1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1
2 2 2 2 1 2 2 1
2 2 2 2 2 2 2 2 1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
других регионах [4, 6]. Такой тип эволюции близок к типу абрикосов Средней и Передней Азии. В дальнейшем в условиях семиаридного климата Оренбуржья можно ожидать, что, как и в аридной Азии, здесь появятся формы абрикоса с плодами сухофруктового назначения. На это указывает и наличие на западе Оренбуржья форм, не имеющих опушения кожицы плода (т.е. голоплодных), и форм сладкосемянных или со слабой горечью семени [6].
В отличие от южных абрикосов, для оренбургских форм характерна быстрая, скачкообразная гипотермическая эволюция. В 1993, 1994, 1996 гг. местные абрикосы не имели урожая из-за сильного подмерзания. Адаптация к морозам выживших форм не превышала в среднем -36 °С. В 2003 г. ситуация повторилась, но уже в зиму 2006 г. абрикосы были адаптированы к длительным морозам от -40 °С до -42 °С. За 10 лет наблюдений скачок адаптации составил 5 °С и связан с появлением молодых морозостойких сеянцев абрикоса [5].
Быстрая эволюция по биоморфологическим, физиологическим признакам отразилась и на молекулярном уровне (табл. 1—3). В 1993—1995 гг. на востоке росли формы, имевшие, как и дикорастущие A. vulgaris, в зоне 12S-глобулинов по 10—16 компонентов. Более насыщенными (14—18 компонентов) были гибридные формы [8]. Однако спустя 10 лет в той же зоне у новых форм содержалось уже 21—24 компонента (табл. 1, 2), т.е. в 1,4—1,7 раза больше, чем у предковых форм и гибридов. Новым стал только компонент 103. У форм типа A. vulgaris новые компоненты — 95, 76, 42, 39 (табл. 1, 2), но они были ранее свойственны дикорастущим видам [8]. Другие новые компоненты — 99, 92, 88, 78, 73, 71, 68, 65, 58, 55, 52 (табл. 1, 2) — замещают на одну позицию старые, но близкие компоненты, присущие предкам-культиварам типа A. vulgaris [8]. Итак, усложнение спектров происходит только
за счёт генных новаций и дерепрессии предко-вых компонентов в зонах основных и кислых 12S-глобулинов [9].
На западе, юго-востоке спектры усложнены новыми компонентами 105, 109. Замещён ряд старых, исчезли некоторые другие, в т.ч. видоспецифичные компоненты. В итоге же их число возросло до 34—37 компонентов, т.е. в 1,4 раза в сравнении с числом компонентов 12S-глобулинов на востоке Оренбуржья (табл. 3). Как отмечалось, на западе, юго-востоке выявлены новые признаки плода, также выше разнообразие по признакам эндокарпа, однако в 2—2,5 раза ниже урожайность. Местные абрикосы Оренбуржья неустойчивы во время массового цветения к заморозкам (ниже -2 °С), сочетанию в 2010 г. аномальной жары (выше нормы на 4—7 °С) и пониженной влажности воздуха (менее 45%).
Литература
1. Авдеев В.И. Характеристика местных форм абрикоса Восточного Оренбуржья // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля: сб. науч. тр. ЮУНИИПОК РАСХН. Челябинск, 1996. Т. II. С. 10-12.
2. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... д. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 328 с.
3. Авдеев В.И. Важнейшие сортотипы абрикоса мировой селекции. Оренбург: ОГУ, 1999. 80 с.
4. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Культигенная эволюция абрикоса в Приуральском микроочаге происхождения // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. тр. ВСТИСП РАСХН. М., 2006. Т. XVII. С. 211-221.
5. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Итоги изучения культуры абрикоса в Оренбуржье за 17 лет // Юбилейные чтения: сб. статей Всерос. науч.-практич. конф. «Актуальные вопросы садоводства и овощеводства». Екатеринбург: УрГСХА, 2009. С. 136-140.
6. Авдеев В.И., Стародубцева Е.П. Местный абрикос на западе Оренбуржья // Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: матер. третьей междунар. науч.-практич. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. С. 115-118.
7. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
8. Авдеев В.И., Гнусенкова Е.А. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды Armeniaca Scop., примитивные формы и сорта // Известия ОГАУ. 2004. №4. С. 55-58.
9. Авдеев В.И., Релишский А.А. Полипептидные маркёры видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья // Известия ОГАУ. 2010. №4. С. 38-40.
