Научная статья на тему 'Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье)'

Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
239
63
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
АБРИКОС / МЕСТНЫЙ СОРТИМЕНТ / КУЛЬТИГЕННЫЕ ПОПУЛЯЦИИ / ГЕНОФОНД / ЭВОЛЮЦИЯ / АДАПТАЦИЯ К ГИПОТЕРМИИ / БЕЛКОВЫЕ МАРКёРЫ / APRICOT / LOCAL ASSORTMENT / CULTIGENIC POPULATIONS / GENOFUND / EVOLUTION / HYPOTHERMIA ADAPTATION / PROTEIN MARKERS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Авдеев Владимир Иванович, Саудабаева Алия Жанытовна, Стародубцева Елена Петровна

За 18 последних лет (1993-2010 гг.) изучен состав и прослежена эволюция местного абрикоса на уровне морфобиологических признаков и молекулярных (белковых) маркёров. Установлена сильная дифференциация культигенных популяций по признакам и маркёрам и последующая скачкообразная их эволюция, включая адаптацию к гипотермии.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

GENOFUND OF LOCAL APRICOTS IN ORENBURG PRIURALYE

During the latest 18 years (1993-2010) the local apricot composition and its evolution have been studied at the level of morphological characteristics and molecular markers. Cogent differentiation of cultigenic population based on characteristics and markers, their further spasmodic evolution including adaptation to hypothermia have been established.

Текст научной работы на тему «Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье)»

Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье)

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, А.Ж. Саудабаева,

аспирантка, Е.П. Стародубцева, аспирантка, Оренбургский ГАУ

Формовое разнообразие местного оренбургского абрикоса, возникшего путём интродукции, изучается 18 лет, с 1993 по 2010 гг. [1—6]. Изменения этого разнообразия прослежены на уровне традиционных морфобиологических признаков и молекулярных (белковых) маркёров. Это позволяет выявить особенности состава и эволюции генофонда абрикоса в Оренбуржье.

Первой характерной особенностью генофонда абрикоса является наличие локальных культигенных популяций. Исторически местные формы возникали путём интродукции сортов и форм абрикоса из Среднего Поволжья, Украины, Дальнего Востока, некоторых других регионов Евразии. Стихийно завозили семенами отдельные формы и сорта в основном двух ботанических видов — Armeniaca vulgaris Lam. и A. mandshurica (Maxim.) Skvortz., а также их гибриды. Это привело к тому, что генофонд отдельных популяций уже изначально был различным. Такое же явление, но для природных популяций, Э. Майр назвал «принципом основателя» [7]. Именно по этому принципу возникали локальные популяции на востоке Оренбуржья (г. Орск, пос. Энергетик и др.), на юго-востоке (пос. Новоорск, Светлый и др.), на западе (г. Оренбург, Оренбургский район и западнее). Абрикосы на юго-востоке Оренбуржья — это молодой очаг культуры, так как сюда 15—20 лет назад попадали семенами абрикосы преимущественно из Орска. В Орске, Энергетике местные популяции начали формироваться около 45 лет назад.

Более сложны по происхождению абрикосы на западе Оренбуржья. Часть из них завезена из Орска и Оренбурга, другие — из Поволжья, здесь появились даже гибриды с участием южных абрикосов [4, 6]. Отдельные группы деревьев абрикоса разного происхождения возникали в соседних селениях, в пределах одного Оренбурга и т.д. Даже при массовом завозе семян, например, в Энергетик из Среднего Поволжья, в первые годы сеянцы на 90% и более погибали от морозов, болезней. Поэтому можно считать, что и здесь местная популяция возникла на основе немногих выживших форм-основателей.

Формовой состав локальных популяций резко различался. В 1993—2002 гг. были изучены местные формы, произраставшие в садах на востоке Оренбуржья [2, 3] и на восточной окраине Оренбурга — на территории Орен-

бургской опытной станции садоводства и виноградарства (ООССиВ) и близ неё. Результаты исследования показали, что на востоке преобладали формы со средней массой плода 12—13 г (от 7 до 33 г), кисло-сладкого вкуса, с сочной мякотью, урожайность которых составляла в среднем 30—35 кг с дерева (от 10—40 до 70—100 кг). Формы абрикоса из Оренбурга имели массу плода 7—18 г, плоды слабосочные, низких вкусовых качеств, даже малосъедобные, урожайность составляла 10—20 кг с дерева (до 50 кг в 2002 г.). Существенно различались эти формы абрикоса и по белковым маркёрам [8]. У редких форм из Оренбурга в зоне основных полипептидов 12S-глобулинов обнаружены видоспецифичные для A. vulgaris компоненты 85, 83 и 81, а для A. mandshurica — 86, 84 и 82. Преобладали же гибридные формы с разной их комбинацией, исключая компоненты 81 и 86. В Орске лучшие формы были ближе к A. vulgaris и A. mandshurica. На западе и юго-востоке исчез компонент 82, редки стали 86, 85, 83, локально отмечены компоненты 81, 84 (табл. 1—3).

Вторая особенность генофонда абрикоса — быстрая эволюция форм по различным признакам, включая адаптацию к низким зимним температурам (гипотермии). Эта особенность хорошо прослежена на востоке области [4]. Здесь за 10 лет (с 1993—1995 по 2005 г.) масса плода увеличилась в среднем на 45% (с 12,5 до 18,1 г), вкусовые качества мякоти — на 15% (с 3,0 до 3,1—3,8 балла). Доля форм со слабым опушением кожицы плода возросла в 3,4 раза, без покровной окраски плода — в 4,6 раза, со сладким вкусом мякоти — на 6—14%, в 2 раза стало меньше форм абрикоса с очень сочной мякотью. В целом, в составе популяций появились местные формы с плодами более округлыми и слабоопушёнными, с повышенной плотностью, улучшенными консистенцией и вкусом, со сниженной сочностью мякоти. На 75% стали преобладать формы с оранжевой основной окраской плода, но появились сеянцы абрикоса с необычной для Оренбуржья беловатожёлтой («кремовой») окраской [4]. Эволюция местного абрикоса идёт по пути формирования сравнительно мелкоплодных форм с плотной и среднесочной мякотью, однообразных по окраске плодов. Увеличение средней массы плода на 45% достигнуто за счёт устранения от размножения особо мелкоплодных форм. В итоге по массе плода местные формы становятся всё более однообразными, но пока сохраняются формы с массой плода 9—10 г на востоке и 6—10 г — в

235

1. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов, г. Орск

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

Тип спектра 12 S-глобулины, полипептидные компоненты

103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 58

А 1 1 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2

Б 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты

55 52 50 48 47 45 42 39 35 32 29 27 24 21 17 15 12 10

А 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Б 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1

Примечание: в спектрах электрофореграмм не отмечены общие компоненты в позициях менее 10. Здесь и далее молекулярные массы полипептидов: 65 килодальтон (в позиции 22 ед. шкалы); 45 килодальтон (в позиции 37 ед.); 25 килодальтон (в позиции 60 ед.); 17,5 килодальтон (в позиции 108 ед.). Спектр А — близкий к A. vulgaris, спектр Б — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный).

2. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов, пос. Энергетик

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты

103 99 95 92 90 88 86 85 83 81 78 76 73 71 68 65 62 58

В 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

Г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

Тип спектра 128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты

55 52 50 48 47 45 42 39 36 33 29 27 24 21 17 15 12 10

В 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Г 2 2 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Примечание: в спектрах электрофореграмм не отмечены компоненты в позициях менее 10. Спектр В — близкий к A. vulgaris и A. mandshurica (комбинированный), спектр Г — близкий к A. vulgaris.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

236

3. Полипептидный состав запасных белков семян местных абрикосов западного и юго-восточного Оренбуржья (не приведены постоянные во всех спектрах компоненты 78-глобулинов в позициях 1, 3, 5, 8, 10, 12, 14, 17, 19)

Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

128-глобулины, полипептидные компоненты

109 105 103 102 99 96 94 93 92 90 88 87 86 85 84 83 81 80 79 78 77 76 74

Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)

1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2

1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1

1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1

1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1

1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1

1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1

Запад Оренбуржья Оренбургский район (близ г. О ренбурга)

1 1 1 2 2 1 1 2 1 2

1 1 1 2 2 1 1 2 1 2

1 1 1 2 2 1 1 2 1 2

1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1

1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1

1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1

Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)

1 2 2 2 2 2 1 2 2 2

1 2 2 2 2 2 1 2 2 2

1 1 2 2 2 1 1 1 1 2 2

1 2 2 2 1 1 1 2 2 2

1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 2

1 1 2 2 2 1 1 2 1 2 2

1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 1

1 2 2 2 2 2 2 1 1

128-глобулины, полипептидные компоненты

72 71 70 68 67 66 65 64 62 60 59 58 57 56 54 53 52 50 49 48 47 46 45

Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)

2 1 2 2 1 1 1 2 2

1 2 1 2 1 1 1 2 2

2 1 1 1 1 1 1 2 2

2 1 2 1 1 1 1 2 2

1 1 2 2 1 2 1 1 2 2

1 1 2 2 1 2 1 1 1 2 2

Запад Оренбуржья Оренбургский район (близ г. О ренбурга)

1 2 2 1 1 1 1

1 2 2 2 1 1 1 1

1 2 2 2 1 1 1 1

1 1 1 2 1 2 1 1 1

1 1 1 2 2 1 1 1 1

1 1 1 2 1 1 1 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

237

Продолжение таблицы 3

Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)

2 2 2 2 2 1 1 1 2

2 2 1 1 2 1 1 1 1

2 2 1 1 2 1 1 1 1

2 2 1 1 2 1 1 1 2

1 2 2 1 1 2 1 1 1 2

1 2 1 1 1 2 2 1 1 2

1 1 2 2 2 1 2

1 2 2 2 1 1 1 1 2

128-глобулины, полипептидные компоненты 78-глобулины, полипептидные компоненты

44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32 30 29 28 27 25 24 23 22 21

Запад Оренбуржья, ООССиВ (г. Оренбург)

1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1

1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 1 2 1 1

1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 1 1

1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 1

2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1

2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1

Запад Оренбу ржья Оренбургский район (близ г. Оренбурга)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 2 1 2 2 2 2 1 2

2 1 1 2 2 2 2 2 1

2 1 1 2 2 2 2 2 1

2 2 2 2 2 2 2 1

2 1 2 2 2 2 2 2 2 1

2 2 2 2 2 2 1

Юго-восток Оренбуржья (первые 2 спектра - Новоорский район, последний спектр - пос. Голубой Факел, остальные - пос. Светлый)

2 2 2 2 2 1 1 1 2 2

2 2 2 2 2 1 1 1 1 2

2 2 1 2 2 2 2 1 1 1

2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1

2 2 2 2 1 2 2 1

2 2 2 2 2 2 2 2 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

других регионах [4, 6]. Такой тип эволюции близок к типу абрикосов Средней и Передней Азии. В дальнейшем в условиях семиаридного климата Оренбуржья можно ожидать, что, как и в аридной Азии, здесь появятся формы абрикоса с плодами сухофруктового назначения. На это указывает и наличие на западе Оренбуржья форм, не имеющих опушения кожицы плода (т.е. голоплодных), и форм сладкосемянных или со слабой горечью семени [6].

В отличие от южных абрикосов, для оренбургских форм характерна быстрая, скачкообразная гипотермическая эволюция. В 1993, 1994, 1996 гг. местные абрикосы не имели урожая из-за сильного подмерзания. Адаптация к морозам выживших форм не превышала в среднем -36 °С. В 2003 г. ситуация повторилась, но уже в зиму 2006 г. абрикосы были адаптированы к длительным морозам от -40 °С до -42 °С. За 10 лет наблюдений скачок адаптации составил 5 °С и связан с появлением молодых морозостойких сеянцев абрикоса [5].

Быстрая эволюция по биоморфологическим, физиологическим признакам отразилась и на молекулярном уровне (табл. 1—3). В 1993—1995 гг. на востоке росли формы, имевшие, как и дикорастущие A. vulgaris, в зоне 12S-глобулинов по 10—16 компонентов. Более насыщенными (14—18 компонентов) были гибридные формы [8]. Однако спустя 10 лет в той же зоне у новых форм содержалось уже 21—24 компонента (табл. 1, 2), т.е. в 1,4—1,7 раза больше, чем у предковых форм и гибридов. Новым стал только компонент 103. У форм типа A. vulgaris новые компоненты — 95, 76, 42, 39 (табл. 1, 2), но они были ранее свойственны дикорастущим видам [8]. Другие новые компоненты — 99, 92, 88, 78, 73, 71, 68, 65, 58, 55, 52 (табл. 1, 2) — замещают на одну позицию старые, но близкие компоненты, присущие предкам-культиварам типа A. vulgaris [8]. Итак, усложнение спектров происходит только

за счёт генных новаций и дерепрессии предко-вых компонентов в зонах основных и кислых 12S-глобулинов [9].

На западе, юго-востоке спектры усложнены новыми компонентами 105, 109. Замещён ряд старых, исчезли некоторые другие, в т.ч. видоспецифичные компоненты. В итоге же их число возросло до 34—37 компонентов, т.е. в 1,4 раза в сравнении с числом компонентов 12S-глобулинов на востоке Оренбуржья (табл. 3). Как отмечалось, на западе, юго-востоке выявлены новые признаки плода, также выше разнообразие по признакам эндокарпа, однако в 2—2,5 раза ниже урожайность. Местные абрикосы Оренбуржья неустойчивы во время массового цветения к заморозкам (ниже -2 °С), сочетанию в 2010 г. аномальной жары (выше нормы на 4—7 °С) и пониженной влажности воздуха (менее 45%).

Литература

1. Авдеев В.И. Характеристика местных форм абрикоса Восточного Оренбуржья // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля: сб. науч. тр. ЮУНИИПОК РАСХН. Челябинск, 1996. Т. II. С. 10-12.

2. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... д. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 328 с.

3. Авдеев В.И. Важнейшие сортотипы абрикоса мировой селекции. Оренбург: ОГУ, 1999. 80 с.

4. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Культигенная эволюция абрикоса в Приуральском микроочаге происхождения // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. тр. ВСТИСП РАСХН. М., 2006. Т. XVII. С. 211-221.

5. Авдеев В.И., Шмыгарёва В.В. Итоги изучения культуры абрикоса в Оренбуржье за 17 лет // Юбилейные чтения: сб. статей Всерос. науч.-практич. конф. «Актуальные вопросы садоводства и овощеводства». Екатеринбург: УрГСХА, 2009. С. 136-140.

6. Авдеев В.И., Стародубцева Е.П. Местный абрикос на западе Оренбуржья // Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: матер. третьей междунар. науч.-практич. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. С. 115-118.

7. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

8. Авдеев В.И., Гнусенкова Е.А. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды Armeniaca Scop., примитивные формы и сорта // Известия ОГАУ. 2004. №4. С. 55-58.

9. Авдеев В.И., Релишский А.А. Полипептидные маркёры видов Hedysarum L. Оренбургского Приуралья // Известия ОГАУ. 2010. №4. С. 38-40.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.