Научная статья на тему 'Запасные белки семян как молекулярные маркёры (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья)'

Запасные белки семян как молекулярные маркёры (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
210
35
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОРЕНБУРЖЬЕ / АБРИКОС / МЕСТНЫЕ ФОРМЫ / БЕЛКОВЫЕ МАРКЁРЫ / ORENBURZHYE / APRICOT / LOCAL FORMS / PROTEIN MARKERS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Авдеев Владимир Иванович

В статье обсуждается важная проблема использования в биологии растений (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья) молекулярных маркёров запасных белков семян. Их применение основано на их высокой стабильности внутри сортов, форм, линий и различий между ними. Полагают, что маркёры также и экологически стабильны, однако маркёры подвержены по годам изменчивости в связи с разными метеоусловиями. В итоге их состав может существенно изменяться у одних и тех же генотипов. Анализ всего собранного научного материала позволяет считать, что такие маркёры больше связаны не с внешними признаками, а с функциональными (адаптация, урожайность и т.п.). Названы конкретные маркёры, связанные с этими признаками. В статье показано, что в условиях окультуривания происходит и эволюционное изменение состава глобулинов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

RESERVE PROTEINS OF SEEDS AS MOLECULAR MARKERS (ON THE PATTERN OF CULTIVATED APRICOTS IN ORENBURZHYE)

The article deals with the important problem of using molecular markers of reserve seed proteins in plant biology (on the pattern of cultivated apricots in Orenburzhye). The use of the above markers is based on their high stability in apricot varieties, forms, lines and the differences between them. It is believed that the markers are stable from the ecological viewpoint as well, though they are subject to the year by year changeability depending on different weather conditions. Hence, their composition can vary greatly in one and the same genotype. The analysis of all the research findings collected suggests that these markers are more connected with functional features (adaptation, yielding etc.,) than with the external ones. The definite markers associated with the above characteristics have been identified. It is emphasized that under the conditions of cultivation there occur evolutionary changes in the composition of globulins.

Текст научной работы на тему «Запасные белки семян как молекулярные маркёры (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья)»

развитии опытных растений по вариантам опыта сохранились. Высота стволиков в контрольном варианте к концу вегетации была в среднем на 33,7—87,9%, а длинна корневой системы — на 44,3—60,5% меньше, чем у деревцев, семена которых были обработаны биостимуляторами. По толщине стволика у корневой шейки разница составляла 28,6—47,7%. При этом наибольшие приросты деревцев в высоту — в среднем до 36,0 см и 37,4 см — отмечались нами в вариантах с применением НВ-101 и Эпин-экстра, а в толщину — до 5,4 мм и 5,6 мм — при обработке семян препаратами Альбит и Эпин-экстра. Установлено, что выращивание сеянцев дуба черешчатого без регуляторов роста даже при двухлетнем временном периоде не позволяет добиться полного выхода стандартных сеянцев. Их доля в общем числе равнялась 84,5%. Обработка семян препаратом Энерген способствует увеличению выхода стандартного посевного материала до 91,0%, а препаратами Альбит и НВ-101 — соответственно до 97,0 и 99,4%. Применение регулятора роста Эпин-экстра позволяет получать крупномерный посадочный материал, полностью отвечающий требованиям стандарта, имеющий к концу вегетации 2-го года высоту стволиков в пределах 37,4 см, а диаметр у корневой шейки 5,6 мм. Длина корневой системы сеянцев на данном варианте составляла в

среднем 25,7 см, а общая площадь листьев одного растения равнялась 426,2 см2.

По результатам исследования можно сделать следующие основные выводы: 1. Предпосевное замачивание желудей дуба в растворах препаратов Энерген, Нв-101, Альбит увеличивает темпы линейного роста сеянцев в среднем на 16,9—38,1%, а их диаметра в 1,3—1,7 раза.

2. Использование для предпосевной подготовки желудей препарата Эпин-экстра позволяет уже к концу 1-го года жизни получать не менее 97,0% стандартных сеянцев с высотой стволиков 16,3 см и толщиной у корневой шейки 4,6 мм.

Литература

1. Герасимова Е.Ю. Проблемы озеленения населённых пунктов в Оренбургской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 5 (49). С. 60—63.

2. Троц В. Б., Ершов С.Ю. Влияние биологически активных препаратов на урожайность и качество зерна яровой пшеницы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 6 (56). С. 8-11.

3. Пужайкина И.В., Троц В.Б. Влияние биологически активных веществ на рост и развитие сеянцев дуба черешчатого // Вклад молодых учёных в аграрную науку: матер. Междунар. науч.-практич. конф. Кинель, 2016. С. 72-74.

4. Пентелькина Н.В., Иванюшева Г.И. Выращивание сеянцев берёзы повислой с использованием регуляторов роста // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2012. № 31. С. 190-194.

5. Коростелев И.Ф. Основы научных исследований в лесном хозяйстве: учебное пособие / Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург, 2011. 96 с.

6. Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия. ГОСТ 3317-90. М., 47 с.

Запасные белки семян как молекулярные маркёры (на примере культивируемого абрикоса Оренбуржья)

В.И. Авдеев, д.с.-х.н, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ

В Евразии, родине культивируемого абрикоса (Armeniaca Scop.), известны 13 древних и молодых очагов происхождения его культиваров (сортов и форм). В их числе на территорию Оренбуржья приходится быстро формирующийся молодой вторичный Приуральский микроочаг, имеющий сложный состав [1, 2]. Уже 23 года оренбургский местный абрикос изучают по разным биологическим и хозяйственным признакам, включая полипептидные (молекулярные) маркёры запасных белков семян [1—9 и др.]. В итоге он становится, пожалуй, одним из самых изученных в мире. Но, как всегда и бывает в науке, именно интенсивное изучение генофонда этого растения позволило обнаружить новые проблемы и утратить ряд старых научных иллюзий [10, 11]. Задача этой статьи состоит в их дальнейшем анализе с использованием как ранее опубликованных [1, 3—9 и др.], так и расширенных прежних экспериментальных данных (табл. 1—3).

Запасные белки семян задуманы как маркёры генетических различий в широком диапазоне — от вида до сорта, но в основе этой концепции лежали исследования лишь только по ряду культиви-

руемых и дикорастущих злаков, также некоторых двудольных растений. В этой же концепции были выдвинуты представления о низкой изменчивости белковых маркёров (БМ) внутри особей, линий и об экологической стабильности БМ по годам ([12] и др.). Оба этих представления означают, что идентификация отдельных особей, линий по БМ представляется в любое время не только быстрой, но и высокоэффективной.

Действительно, огромный опыт изучения морфологических, большинства анатомических, биохимических признаков растений указывает на их высокую изменчивость как у особей, так и популяций, видов. В противовес этому, следуя названной концепции, полипептидные спектры у абрикоса (как и большинства изученных плодовых видов) являются столь малоизменчивыми, что возникают серьёзные трудности при идентификации по БМ отдельных особей. Кроме того, часто не удаётся связать БМ с важнейшими признаками растений - окраска, форма плода, урожайность и т.д. [10]. В своё время на востоке Оренбуржья (г. Орск, пгт Энергетик) по БМ изучено 95 сеянце-вых форм абрикоса [5]. Различия выявлены по этим населённым пунктам, т.е. двум местным популяци-

ям, но ряд форм выделяются и по отдельным БМ (табл. 1—3). Так, у некоторых из них есть редкий компонент 27. В Орске у многих форм он связан с компонентами 45, 48, 50, а его формы-носители могут различаться по отсутствию компонента 76, наличию слабого компонента 72. Но, имея компонент 27, формы Ок-9Я-81-1 (табл. 1) и Ок-9Я-81-2 не отличаются по всем другим компонентам, даже по форме и окраске плода, а лишь по вегетативным признакам. Такой же редкий компонент 47, встречающийся на востоке Оренбуржья пока у 25—30% местных форм, не обнаруживает чёткой связи с иными компонентами, кроме компонента 86 абрикоса маньчжурского — A. mandshurica (Maxim.) Skvortz. из Энергетика. Компоненты 82, 84, 86, 47, присущие названному виду, постепенно исчезают из популяций, замещаясь на компоненты 81, 83, 85, 48 от абрикоса обыкновенного — A. vulgaris Lam. [4, 5]. Кроме всех этих данных (табл. 1—3) между разными формами из восточного Оренбуржья есть различия и по другим компонентам: сильный 47 и слабый 74 (форма Ок-Л-8); сильный 79 (Ок-ДН-29-2); слабый 75 вместо обычного 76 и отсутствует 74 (Ок-Л-9); из Энергетика — сильный 55 и слабый 76 (Э-3-1), различное сочетание сильных и слабых компонентов 72, 74, 76 у других форм и т.д. Отметим, что наличие слабого компонента (1 балл) не является вполне надёжным признаком, так как его интенсивность может иметь технологическую причину и изменяться по годам (см. ниже). Таким образом, по спектрам у местных форм абрикоса близость такова, что их идентификация возможна лишь при их сопоставлении друг с другом по группе или одиночным компонентам, но лучше использовать при этом и внешние признаки.

Феномен изменчивости спектров абрикоса по годам выявлен на формах, растущих на юго-востоке Оренбуржья. В 2010 г., жарком и засушливом, у форм выпадало до 20% компонентов, которые восстанавливались в благоприятные годы. Компоненты, не изменившие вовсе своей интенсивности в 2010 г., были восприняты как экологические маркёры устойчивости к сложившимся тогда неблагоприятным условиям [7 и др.]. Позже подобные маркёры были найдены в спектрах и других культиваров абрикоса, а такая же или даже более высокая экологическая нестабильность спектров была выявлена и у злаков [9, 11 и др.]. Этот феномен подрывает сложившиеся представления о стабильности БМ по годам, но, с другой стороны, позволяет через изменение их состава маркировать экологические факторы. В этой связи напрашивается вывод, что БМ не столько связаны с выявленными единичными внешними признаками, сколько отражают адаптации растений к конкретным экологическим факторам среды [10]. Для примера сопоставим данные по БМ у формы Ок-ДН-11-1. В 2005 г. (табл. 1) у неё было разной интенсивности 50 компонентов, в 2011 г. — 47

компонентов [8]. Из них за эти годы были общими лишь 19 компонентов (т.е. 38% в 2005 г. и 40% в 2011 г.). В их числе сохранили по годам интенсивность компоненты 5, 7, 10, 19, 58, 90 (1 балл) и 29, 42, 50, 68, 72, 74, 76, 83 (2 балла), изменили её - 15, 79, 85 (в 2011 г. были 2 балла), 21, 45 (на 2 балла — в 2005 г.). Итак, из 50 и 47 компонентов экологическую стабильность сохраняли по годам только 28—30%. Многие компоненты сместили свои позиции (12, 20, 22, 24, 26, 31, 33, 35, 39, 51, 53 и др.). Редкий случай, но у этой формы и ряда других из Орска и Энергетика ([8]) в 2011 г. даже не выявился обычный видовой компонент 81 из зоны основных легуминоподобных глобулинов (ОЛГ). Кроме того, у формы Ок-ДН-11-1 в 2011 г. также не было характерного для А. mandshurica компонента 47 [1, 8], но в 2005 г. он в спектре был (табл. 1). Нужно отметить, что 2005 и 2011 гг. оказались метеорологически довольно близкими, по абрикосу урожайными. Интересно и то, что из всего списка компонентов, маркирующих устойчивость к засухе форм абрикоса на юго-востоке Оренбуржья [9], стабильными из вышеперечисленных у названной формы являются компоненты 5, 7, 90. Стабильный же при засухе у ряда форм из юго-востока компонент 15 оказался у Ок-ДН-11-1 в 2011 г. неустойчивым. Совсем другая ситуация сложилась на юго-востоке Оренбуржья, где местные формы оказались устойчивыми к засухе. Здесь у трёх форм в 2010 г. было 43—51, в 2011 г. — 48—58 компонентов. Из них стабильными оказались от 81% (форма С-Е-4-3 в 2011 г.) до 100% компонентов (в 2010 г. это формы НОР-Скл-Н-11/2-19, НОР-Скл-Ц-16/2-22 и С-Е-4-3). Нестабильны по формам компоненты 3, 10, 17, 42, 55, 62 и ряд др. ([7—9]). У различных форм абрикоса по годам есть изменения и по ряду других компонентов. Это связано с разным происхождением форм, поэтому с неодинаковой их адаптацией.

Кроме идентификации культиваров БМ необходимы также для решения проблем систематики и теории эволюции. Но их всегда принимали как маркёры генетических изменений за длительный исторический период [12], хотя ещё со времён Ч. Дарвина известна скачкообразная эволюция животных и растений в условиях культуры. Поэтому имело интерес выявить БМ такой эволюции [1]. В этом плане абрикос Оренбуржья является очень перспективным объектом. Так, за период изучения 1993—2012 гг. в его генофонде прошли изменения в сторону резкого повышения зимостойкости, урожайности и качества плодов ([1—7]; табл. 1—3; рис.). Другими словами, состав морфологических и биохимических признаков культивируемого абрикоса явно усложнился, что могло привести и к изменению состава БМ. В этой связи начиная с 1993—1995 гг. у форм местного абрикоса собирали семена, которые подвергали электрофорезу запасных белков семян с 2002 г., когда названная

1. Типы полипептидных спектров у отборных форм абрикоса из г. Орска со светлой окраской плода, 2005 г.

Название формы Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

2 5 7 8 10 13 15 18 19 21 23 25 27 29 30 32 34 36 37 40 42 44 45

Беловато-жёлтая основная окраска и яйцевидная форма плода, высокая урожайность (в возрасте 7 лет составляет 50 кг с де] эева)

Ок-9Я-81-1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2

Жёлтая основная окраска и овально-яйцевидная форма плода, масса плода - 30 г, урожайность дерева в возрасте 10 лет - 55 кг

Ок-Р-9 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1

Светло-оранжевая основная окраска и яйцевидная форма плода

Урожайность в возрасте 9 лет составляет 60 кг с дерева

Ок-ДН-11-1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2

Плод мелкий (17-18 г массой), но мякоть очень вкусная (5 баллов)

Ок-Б-8-2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2

46 47 48 50 52 55 58 61 64 68 72 74 76 79 81 83 85 88 90 92 94 97 99

Ок-9Я-81-1 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

Ок-Р-9 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

Ок-ДН-11-1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

Ок-Б-8-2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

СП со

2. Типы полипептидных спектров у отборных оранжевоплодных форм абрикоса из г. Орска, 2005 г.

Название формы Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

2 5 7 8 10 13 15 18 19 21 23 25 27 29 30 32 34 36 37 40 42 44 45

Ок] зуглая форма плода, масса плода - 28 г, урожайность в возрасте 13 лет - 90 кг с дерева

Ок-Б-4-3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Яйцевидная форма плода, высокая масличность семени косточки

Ок-П-5 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Яйцевидная форма плода, масса - 30 г, высокая масличность семени косточки, урожайность в возрасте 10 лет - 70 кг с дерева

ОК-7Н-Ю 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

46 47 48 50 52 55 58 61 64 68 72 74 76 79 81 83 85 88 90 92 94 97 99

Ок-Б-4-3 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

Ок-П-5 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 2 1 2 1 1

ОК-7Н-Ю 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

Примечание. В таблицах 1 и 2 не даны общие компоненты 100, 102, 105, 108, 110 и 112 (интенсивностью в 1 балл). Начиная с компонента 46 для краткости повторно не приведены характеристики форм. В таблицах 1—3 помологические признаки форм взяты из диссертации [5]

о —i го

О

3. Типы полипептидных спектров у отборных местных форм абрикоса из пгт Энергетик, 2005 г.

Название формы Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)

2 5 7 8 10 12 15 19 22 25 27 28 29 30 32 35 38 40 42 44 46 47 48

Беловато-жёлтая основная окраска и округлая форма плода, масса - 33 г, урожайность в возрасте 7 лет - 40 кг с дерева

Э-3-95-1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2

Оранжевая основная окраска и округлая форма плода, масса - 30 г, урожайность в возрасте 14 лет - 100 кг с дерева

Э-3-71 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1

Оранжевая основная окраска и яйцевидно-округлая форма плода, масса - 34 г, урожайность в возрасте 5 лет - 35 кг с дерева

Э-3-91 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2

50 52 55 57 60 63 65 67 69 72 74 76 78 81 83 85 86 88 90 92 94 96 99

Э-3-95-1 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1

Э-3-71 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1

Э-3-91 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1

Примечание. В таблице 3 не даны общие компоненты 102, 105, 107, 110 и 112 (1 балл). С компонента 50 не приведены характеристики форм

Ок-ДН-11-1 из г. Орска (восток) (юго-восток) (центральная часть)

Дб-ГФ-3/2-10 из Домбаровского р-на ОР-Ч-Ч-1-1 из пригорода Оренбурга

Рис. - Отборные формы местных абрикосов из различных частей Оренбуржья

технология во ВНИИР им. Н.И. Вавилова уже полностью сложилась. На первом этапе изучения местного абрикоса [2] по БМ были проанализированы спектры форм, растущих в 1993—1995 гг. в Энергетике и Орске, в 2002 г. — в г. Оренбурге. На востоке области преобладали формы, близкие по спектрам к A. vulgaris, в Оренбурге — к A. vulgaris, A. mandshurica и особенно гибриды между ними [1, 3, 4]. Более подробный учёт компонентов по всем зонам спектра — вицилиноподобных глобулинов (ВГ), основных (ОЛГ) и кислых легуминоподоб-ных глобулинов (КЛГ) — показал, что те, первые формы, имели по 44—46 компонентов. Спектры их, кроме гибридных форм, были почти однотипными. У гибридных форм из Оренбурга в зоне ОЛГ комбинировались компоненты обоих видов абрикоса, кроме 81 и 86 [3]. Среди изученных в Орске тогда произрастали (теперь уже исчезнувшие) формы-основатели, завезённые семенами из пригорода Киева и названные ОВ-43-1, ОВ-43-2, ОВ-43-3 [1]. Но от них и форм из Энергетика (Э-3, Э-9 и др.) сохранилось сеянцевое потомство.

Все изменения в спектрах на фоне эволюции в культуре форм абрикоса могут сводиться к появлению новых компонентов (новаций) и исчезновению в спектрах прежних компонентов. При этом новации бывают двух типов: ранее неизвестные и замещающие прежние компоненты. Как показал анализ общего (суммарного) состава компонентов по годам, в процессе эволюции местного абрикоса Оренбуржья выявлены все три типа изменений в разных зонах спектра [1]. Остановимся на этом подробнее.

На 1993—2005 гг. общий состав спектров у форм, с учётом расширенных данных, охватывал 109 компонентов стандартной полипептидной шкалы, кроме компонентов 9, 11, 16 из зоны ВГ, т.е. около 97%. На 2006—2012 гг., с учётом же старых и новых данных [3—9], общий состав достиг 100%. Рост его в сравнении с первыми формами с 44—46 компонентами составил 2,5 раза. Это произошло за счёт преобладания новаций у потомков первых форм, имевших однотипные спектры [1, 4]. Но формы в разных частях Оренбуржья содержали в 2010—2012 гг. 37—58 компонентов [9], у современных сортов — 44—63 компонента. В этой связи интересно было сопоставить у форм стабильность по годам массы плода, урожайности и БМ. На юго-востоке у изученных форм [7] таких компонентов за 2010—2011 гг. было 28—41 шт., или 65—80% от числа единых у всех форм стабильных компонентов, общие из них — 5, 7, 12 (ВГ), 35, 59 (КЛГ), 81 (ОЛГ). С учётом данных по иным формам, где ряда компонентов нет [9], стабильные БМ — это 7, 12, 81, они же и БМ 35 были и у форм-основателей в Орске. У многих других форм эти компоненты тоже есть, но у некоторых

форм БМ 81 не выявляется во влажное лето [7—9]. В условиях жаркой погоды (гипертермии) эти БМ, давая стабильную завязываемость и массу плода, позволяют получать и стабильную урожайность. Связь с зимними морозами (гипотермией), учитывая данные [3, 5, 7—9], дают БМ от A. vulgaris (особенно 81) и A. mandshurica (84, 86). Из признаков плода была выявлена у гибридов лишь связь яркой розовой покровной окраски с БМ 82 (2 балла) от A. mandshurica [7 и др.].

По изложенным данным можно сделать вывод, что БМ, по крайней мере, у абрикоса взаимосвязаны с так называемыми биологическими свойствами [12], или, точнее, функциональными признаками (адаптации к гипер- и гипотермии, урожайность и т.п.), менее же — с признаками органов, что может затруднять молекулярную идентификации культи-варов. При этом нужно учитывать, что по годам компоненты спектра подвержены экологической изменчивости.

Литература

1. Авдеев В.И. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург: Издат. центр ОГАУ, 2012. 408 с.

2. Авдеев В.И. Современное состояние изученности абрикоса в Оренбуржье // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2014. № 2. С. 50-60. URL: // http:www.vestospu.ru.

3. Авдеев В.И., Гнусенкова Е.А. Белковое маркирование видов и культиваров абрикоса. Сообщение 2. Виды Armeniaca Scop., примитивные формы и сорта // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2004. № 4. С. 55-58.

4. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж., Стародубцева Е.П. Генофонд местного абрикоса Оренбуржья (Приуралье) // Известия Оренбургского государственного аграрного университета.

2011. № 2 (30). С. 234-238.

5. Шмыгарёва В.В. Формовое разнообразие культивируемого Armeniaca Scop. на востоке Оренбургского Приуралья: дисс. ... кан,д. биол. наук. Оренбург: ОГПУ, 2011. 129 с.

6. Стародубцева Е.П. Состав, классификация местных форм Armeniaca Scop. Оренбургского Приуралья: дисс. . канд. биол. наук. Оренбург: ОГАУ, 2012. 184 с.

7. Саудабаева А.Ж. Формовое разнообразие на юго-востоке, молекулярно-биологические особенности Armeniaca Scop. Оренбуржья: дисс. . канд. биол. наук. Оренбург: ОГАУ, 2013. 127 с.

8. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж. Сравнительное исследование плодовых видов растений подсемейств сливовых и ореховых методом электрофореза запасных белков семян // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2013. № 1. С. 61-73. URL: // http: www.vestospu.ru.

9. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж. Сравнительный анализ белковых маркёров у одичавших форм северных абрикосов Восточной Европы и культиваров Евразии // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2013. № 4. С. 1-9. URL: // http: www.vestospu.ru.

10. Авдеев В.И. Проблемы белкового маркирования признаков культивируемых и дикорастущих видов растений // Известия Оренбургского государственного аграрного университета.

2012. № 4 (36). С. 212-215.

11. Авдеев В.И. К проблеме использования современных методов в систематике растений // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2016. № 1. С. 1-5. URL: // http: www. vestospu.ru.

12. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / Под ред. академика РАСХН В.Г. Конарева // Теоретические основы селекции. М.: Колос, 1993. Т. 1. 448 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.