CC BY
4УДК 619: 576.89: 636.5: 575.8
БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИМБИОЦЕНОЗОВ ПТИЦ
Кожоков М. К., доктор биологических наук, профессор кафедры эпизоотологии, паразитологии и ветеринарно-санитарной экспертизы
Арамисов А. М., кандидат биологических наук, доцент кафедры эпизоотологии, паразитологии и ветеринарно-санитарной экспертизы Кошокова М. А., аспирантка Булатова А. Г., аспирантка ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет имени В.М. Кокова» 360030, г. Нальчик, пр. Ленина, 1-в (тел.: 8 (8662) 40-47-00); е-mail: muchkog@yandex.ru)
BIOECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF BIRDS' SIMBIOTSENOZOV Kozhokov M. K., Doctor of Biological Sciences, Professor in the chair of epizootology, parazitology and veterinary-sanitary examination Aramisov A. M., Candidate of Biological Sciences, Associate Professor in the chair of epizootology, parazitology and veterinary-sanitary examination Kozhokova M. A., Post-graduate Student Bulatova A. G., Post-graduate Student FSBEIHPE «Kabardino-Balkarian State Agrarian University named after V.M. Kokov»
Пути воздействия паразитов птиц на популяции их хозяев крайне разнообразны, но все они способствуют сохранению стабильности паразитарных систем. В то же время с их помощью возможен поиск методов ограничения численности особо патогенных паразитов.
Ключевые слова: биосфера, гиперпаразитизм, явление аллобиофории, экстенсивность и интенсивность инвазии, паразиты.
Routes of exposure of parasites of birds in the population of their hosts are extremely varied, but they all contribute to the maintenance of stability parasitic systems. At the same time, with their help, you can search for methods to limit the number industry particularly pathogenic parasites.
Key words: biosphere, giperparazitizm, phenomenon allo-bioforii, incidence and intensity of infection, parasites.
Начало XXI века характеризуется качественно новым периодом развития биосферы, когда воздействие человека на природу по своим масштабам стало соизмеримо с действием геологических процессов.
Сообщества живых существ возникли на ранних стадиях развития биосферы. Они развиваются и эволюционируют в настоящее время. Известно, что живые существа склонны соединяться, устанавливать между собой связи, жить внутри друг друга, возвращаться к прежней организации, приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, как только можно. Так уж устроен живой мир. В этом можно убедиться по работам ученых разных профилей (гельминтологов, протозоологов, микробиологов, вирусологов и др.). При совместных комплексных прижизненных и посмертных исследованиях разных видов птиц исследователями выделены различные виды паразитов и симбионтов, составляющих определенное сообщество живых существ (суперпаразитизм). К понятию суперпаразитизм К.И. Скрябин относит двукратное и более заражение хозяина особями одного и того же вида или разных видов паразитов с последующей локализацией их в разных тканях и органах. В свою очередь, исследование бактерий, простейших, гельминтов и членистоногих позволило выделить из них внутренних гиперсимбионтов и гиперпаразитов (в данном случае, речь идет о двухстепенном гиперсимбиозе и гиперпаразитизме).
В литературе описаны явления трех- и даже четырех-степенного гиперсимбиоза и гиперпаразитизма. К понятию гиперпаразитизм (сверхпаразитизм) относится такое явление, когда какие-либо паразитические организмы избирают себе в качестве хозяина организмы, также ведущие паразитический образ жизни. Развивая учение К.И. Скрябина о гиперпаразитизме, Зильбер предложил именовать это явление аллобиофорией, что в переводе с греческого означает "носительство другой жизни".
Маркевич писал, что в каждом участке живой природы, где существует жизнь, она возможна только в виде ассоциаций или комплексов взаимосвязанных популяциями видов, относящихся к различным таксонам [6, 7].
В природе практически не существуют виды живых существ, в популяциях которых отсутствует явление аллобиофории. Данные ряда исследователей по проблеме гиперсимбиоза и гиперпаразитизма позволили биологам, ветеринарным врачам и медикам понять сущность, научную и практическую ценность этих явлений, необходимость и направление дальнейших исследований. Показано, что гиперсимбиоз, гиперпаразитизм и суперпаразитизм - явление не спорадическое, а закономерное и широко распространенное явление. Установлено, что внутри живых существ симбионты и паразиты локализуются не хаотически, а по законам синергетики и системоло-
гии в процессе взаимодействия формируют эколого-симбиотические и эколого-паразитарные, а чаще смешанные (ассоциативные) экопаразитарные патогенетические системы. Последние являются этиологическим фактором гиперпаразитарных и смешанных (ассоциативных) болезней (паразитоценозов) птиц, животных и человека.
В процессе эволюции биосфера создала мутуализм, аллелопатию, паразитизм, супер - и гиперпаразитарные эволюционирующие органичные и гиперорганичные системы.
Особенно большое количество работ посвящено выделению паразитических простейших, бактерий, риккетсий, вирусов из тела гельминтов и паразитических членистоногих на всех стадиях развития. Это можно объяснить тем, что гельминты и членистоногие - многоклеточные организмы, а поэтому удобны в качестве объекта исследования. Они многостадийны в развитии и совершают миграцию в организме своих хозяев, что дает возможность широкой контаминации с разными видами микроорганизмов.
При наличии явлений аллобиофории и гиперпаразитизма в организме хозяина возбудители заразных болезней и симбионты ведут себя по-разному. Это поведение зависит от характера ассоциации и физиологического состояния организма хозяина. Патоген-ность возбудителей зависит от условий окружающей среды, в которые необходимо включать не только состояние организма хозяина, но и особые отношения сочленов ассоциации. К такому выводу пришел Ваксман [14]. Он установил, что только в чистых искусственных культурах микроорганизмы свободны от синергетических или антагонистических влияний других видов. В природных же условиях, в том числе в организме животных, птиц и человека, они создают ассоциации, внутри которых устанавливаются весьма сложные взаимоотношения от симбиотических до антагонистических.
Огромный поток научной информации, развитие новой науки - гнотобиологии показывает, что в наше время трудно найти живой организм, даже на уровне клетки, в котором не были бы обнаружены живые существа, относящиеся к другим таксонам.
Все изложенное свидетельствует о том, что современная биотехнология создала некоторые неотложные проблемы по разностороннему изучению супер- и гиперпаразитарных патогенетических экосистем.
Известно, что человечество в процессе эволюции постоянно изменяет, а чаще - деформирует окружающую среду. Антропогенное воздействие многофакторно и связано как с использованием невозоб-новляемых минерально-сырьевых ресурсов, загрязнением среды органическими и неорганическими отходами, изменением климата, ландшафтов, гидрографической сети, так и с целым рядом социальных процессов. Под влиянием человека происходит "экологическое смещение" популяций разных видов животных, птиц и растений, проявляющиеся в смене экотопов и ценозов, изменении физиологических, морфологических, этологических, трофических и иных особенностей вида. Кроме того, постоянное воздействие человека на природу представляет собой
комплекс факторов, которые интенсивно влияют и на скорость микроэволюционных процессов, вызывая направленные сдвиги в структуре популяций и биоценозов, повышение уровня спонтанного мутационного процесса, изменение вектора естественного отбора.
Таким образом, человечество, нарушая структуру и баланс биосферы, ведет к катастрофическим изменениям среды, причем, эти изменения уже не могут быть компенсированы эволюционно сложившимися системами гомеостаза биосферы. Нарушение исторически сложившихся взаимоотношений в биоценозах, в том числе и в паразитарных системах, ведет, в свою очередь, к вспышкам паразитарных заболеваний и возникновению очагов опасных паразитозов в совершенно новых районах, к "паразитарному загрязнению" среды.
Все это говорит о необходимости детального исследования экологии паразитов, как в естественных, так и в антропогенных биоценозах. Особое значение приобретают вопросы изучения влияния человека на роль и функционирование паразитарных систем.
Анализ литературы и наши данные показывают, что паразиты, как сочлены природных экосистем, выполняют в них ответственные функции стабилизаторов и регуляторов численности хозяев и играют важную роль в микроэволюции хозяев [4, 5].
Одним из спорных вопросов, как при определении понятия паразитизма, как экологического явления, так и при установлении роли паразитов в биоценозах, является вопрос об их "пользе" и "вреде". "Вред" паразита для хозяина подчеркивается или подразумевается во многих определениях паразитизма. Другие авторы считают, что в отдельных случаях паразиты оказываются даже "полезными" для своих хозяев. Многие исследователи, не говоря прямо о "пользе" или "вреде", указывают, что паразитизм, раз возникнув, должен идти по линии перехода к симбиозу [9-11].
Говоря о "вреде" паразитических организмов, прежде всего, необходимо решить, на каком из уровней организации живой материи мы анализируем само явление паразитизма. Признавая существование многоуровневого функционирования паразитизма, как системного образования, мы считаем, что применительно к рассматриваемой нами проблеме требуется анализ понятия "вреда" на двух уровнях - орга-низменном и популяционном. На организменном уровне, в системах "паразит-хозяин" отрицательное воздействие паразитов, как показывает медицинская и ветеринарная практика, обнаруживается очень часто. Однако, еще в 1923 г. К.И. Скрябин указывал, что представление о "вреде" и "пользе" паразитов является антропоцентрическим и подход к оценке значения паразитов в природе должен быть иным. Он подчеркивал, что, уничтожая огромное количество разнообразнейших растений и животных, паразиты значительно ограничивают бурный темп их размножения и, следовательно, им принадлежит весьма существенная роль в установлении для каждого организма определенного максимума в конкретных условиях. Тем самым, паразиты содействуют сохранению, как количественного, так и качественного состава фауны
и флоры и "... поддерживают определенное status quo органической природы".
Развивая указанное положение К.И. Скрябина, известный отечественный ученый Беклемишев подчеркивал, что одни паразиты участвуют в регуляции численности обычных сочленов данного биоценоза, а другие - в защите его от вторжения чуждых элементов [1, 2]. Причем численные взаимоотношения регулируются, прежде всего, теми паразитами, которые высоко патогенны для своих хозяев и вызывают их высокую смертность, а защита от вторжения "пришельцев" осуществляется, главным образом, теми паразитами, которые вызывают хроническое течение болезни у дефинитивного или промежуточного (переносчика) хозяина.
Исходя из общих представлений о природе паразитизма, ряд авторов отмечают, что в системе "паразит-хозяин" могут возникнуть три основных типа взаимоотношений: 1. Организм хозяина подавляет паразита; 2. Паразит угнетает и даже убивает хозяина; 3. Между паразитом и хозяином возникает состояние неустойчивого равновесия. Поскольку последний тип взаимоотношений дает наибольшие возможности для сохранения системы паразит-хозяин, естественный отбор, по мнению авторов, в большинстве случаев ведет к выработке "равновесия" между паразитом и хозяином. Значительно более четко проявляется динамическая устойчивость на популяцион-ном уровне. В этом случае при большом увеличении плотности популяции хозяина резко увеличивается экстенсивность и интенсивность инвазии, и возникает эпизоотия, снижающая численность хозяев до их исходного уровня. Бредли считает, что гомеостаз паразитарной системы регулируется, главным образом, скоростью передачи паразитов от одной особи хозяина к другой, что зависит, в первую очередь, от климатических факторов, гибели наиболее зараженных хозяев, благодаря агрегированному распределению паразитов в популяции хозяев, и иммунных реакций хозяина при повышении интенсивности инвазии [13]. Хотя некоторые особи хозяев гибнут под влиянием массового заражения, способность системы к регулированию сохраняет как популяцию хозяев, так и популяцию паразитов, способствуя установлению хотя и динамичных, но сравнительно устойчивых отношений.
В настоящее время значению гетерогенности хозяев и паразитов при возникновении эпизоотии уделяется все больше внимания. Так, заболевание птиц аскаридиями, эймериями и криптоспоридиями прямо связывается с генетически обусловленной восприимчивостью, а не с частотой контакта с возбудителем. В то же время, установлено, что в естественных условиях, помимо генетического состава популяции, большую роль играют биотические и абиотические факторы, определяющие вероятность контакта хозяина и паразита [8]. Каково же влияние паразитов на их хозяев в естественных биоценозах и каковы механизмы этого влияния?
Многие исследователи отмечают, что, благодаря равновесию в паразитарных системах, поддерживающемуся многими факторами, паразиты не играют
существенной роли в повышении смертности диких животных - их дефинитивных хозяев. Однако, в отдельных случаях, воздействие паразитов на численность хозяев прослеживается довольно четко. Это имеет место, когда паразиты являются механизмом регуляции численности хозяев, периодическое "включение" которого, необходимо для нормального существования популяции последних. В связи с этим, Тарвид считает целесообразным различать два типа паразитарных эпизоотии - регуляционный и девастационный. Эпизоотии первого типа возникают при значительном увеличении плотности популяции хозяев и, приводя к вымиранию части особей, служат одним из механизмов регуляции численности данного вида в естественных условиях. Такие эпизоотии защищают популяцию от физиологической депрессии. Классическим примером эпизоотии "регуляционного типа" можно считать сингамоз птиц, который иногда вызывает значительное снижение численности птиц в ряде районов.
Эпизоотии второго типа почти не зависят от численности хозяина и связаны с увеличением патогенного эффекта паразита. Они ведут к резким нарушениям равновесия в паразитарной системе. Внешнее количественное проявление эпизоотии обоих типов сходно - гибель части популяции хозяина, однако экологическое влияние на популяцию различно. Необходимо отметить, что положение о снижении пато-генности паразитов и их "адаптированности" в результате длительного сосуществования с хозяевами не всегда верно, поскольку эволюционирует паразитарная система, состоящая из популяции паразита и одной или нескольких популяций хозяина (хозяев), а не система паразит-хозяин, которую составляют одна особь хозяина и группа особей паразита.
Другие авторы считают, что хотя в природе паразиты сравнительно редко становятся непосредственной причиной гибели дефинитивных хозяев, их воздействие носит косвенный характер, значительно ослабляя популяцию хозяев. Андерсон, например, предполагает, что смертность дефинитивных хозяев во время эпизоотии связана скорее с усилением пато-генности паразитов для животных, ослабленных другими факторами, например, - нехваткой кормов, химическим загрязнением среды и т.п. [12].
Паразиты могут изменять стратегию питания хозяев. Под воздействием паразитов отмечается также снижение плодовитости их хозяев и резистентности молодняка к неблагоприятным климатическим факторам. Так, при экспериментальном заражении американской пустельги (Falco sparverius) нематодами Trichinella pseudospiralis, наблюдали задержку начала яйцекладки, уменьшение числа яиц в кладке и более высокий процент гибели яиц во времени насиживания. Зараженные птицы вывели в среднем по 0,6 птенца на пару, тогда как в контроле - по 2,1 птенца.
Воздействие паразитов на популяцию хозяев иногда усиливается тем, что некоторые из них могут служить носителями и (или) инокуляторами различных инфекций. Кроме того, при взаимодействии микропопуляций разных видов паразитов, наблюдается явление синергизма, когда совместное воздейст-
вие на хозяина значительно усиливается, а течение болезни усложняется.
Регуляция разнообразия и численности одно -(простейшие) и многоклеточных (гельминты) эндопаразитов определяется двумя "потоками событий": 1 - естественной регуляцией под воздействием закономерных биосоциальных процессов, изменяющих состояние урбанизированных экопаразитарных систем; 2 - направленной регуляцией численности сочленов паразитарных систем, ориентированной на борьбу с паразитозами и их профилактику. Задача состоит в том, чтобы сфокусировать усилия для достижения максимально положительного конечного эффекта (уменьшения численности паразитов) в направленной общим закономерностям ("естественная") регуляция разнообразия и регуляции, при условии что "естественные" процессы, как правило, идут в противоположном направлении (т.е. стимулируют увеличение их общей численности).
Среди основных биологических закономерностей, изменяющих (в конечном итоге, определяющих) разнообразие и численность паразитических организмов, проявляются: 1 - паразитарная экспрессия - т.е. увеличение численности, часто носящее взрывной характер, переносчиков и хозяев паразитов птиц всех категорий (промежуточных, дополнительных, окончательных; ксен- и изоорганизмов и т.д.), а вслед за этим - и самих паразитов; 2 - паразитарная экспансия - т.е. "захват" паразитами новых территорий и (или) хозяев, а также формирование несвойственных конкретным видам паразитов путей передач; 3 - паразитарная сукцессия - т.е. частичная замена парази-тофауны очередных хозяев паразитов.
Большого внимания заслуживают работы, показывающие взаимодействие различных видов гельминтов между собой в организме одного и того же хозяина.
Особый интерес вызывает вопрос о взаимоотношениях между паразитами и их промежуточными хозяевами - различными беспозвоночными и позвоночными животными. В настоящее время некоторые исследователи считают, что система паразит-промежуточный хозяин (переносчик) "...очевидно изначально неустойчива". Однако нельзя рассматривать паразита и промежуточного хозяина, как отдельную самостоятельную систему - это только фрагмент, блок целостной 3-4-членной паразитарной системы, который выполняет в этой системе свою функцию. Указанные особенности взаимоотношений между источником инвазии, переносчиками и паразитирующими у них личинками предотвращают суперинвазию дефинитивных хозяев, что ведет к сохранению паразитарной системы [9-11].
Интересен и вопрос о влиянии паразитов на поведение инвазированных хозяев, что также отражается на численности популяции последних и направлено на обеспечение успешного прохождение жизненного цикла. Известным примером является изменение поведения рыб под воздействием личинок цестод рода Ligula и Schistocephalus. Пораженные рыбы всплывают в верхние слои воды, их движения не скоординированы и они становятся легкой добычей рыбояд-
ных птиц - дефинитивных хозяев представителей названных родов гельминтов. Значительное влияние на подвижность молодых зябликов (Friengilla coelebs) оказывают кровепаразиты Haemoproteus fringillae. Наблюдаемое в пик паразитотемии ограничение подвижности ведет в природных условиях к повышению вероятности элиминации сильно зараженных птиц.
Таким образом, пути воздействия паразитов на популяции их хозяев крайне разнообразны, но все они способствуют сохранению стабильности паразитарных систем. В то же время с их помощью возможен поиск методов ограничения численности особо патогенных паразитов.
Литература
1. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим. //Медицинская паразитология, 1945. -Т. 14 (1). - С. 4-11.
2. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. //Зоологический журнал, 1956. -Т.35 (12). - С. 1765-1779.
3. Зильбер Л.А. Симбиотические явления при вирусных инфекциях. //Тр. Всес. совещ. по изучению ультрамикробов и фильтрующихся вирусов. - М., 1937. - С. 219.
4. Кожоков М.К. Симбиоэкологические основы изучения ассоциативных болезней птиц. //II съезд Паразитологического общества при РАН «Экологический мониторинг паразитов». - СПб., 1997.
5. Кожоков М.К., Шахмурзов М.М., Лайпанов Б.К., Арамисов А.М., Кошокова М.А., Булатова А.Г. Влияние симбиоценозов на продуктивность птиц. //Ветеринария и кормление, 2012. - № 3. - С. 74-77.
6. Маркевич А.П. Теоретические основы сим-биоценологии. //Тез. докл. 8 науч. конф. паразитологов УССР. - Киев, 1975. - С. 3.
7. Маркевич А.П. Паразитоценология в СССР: итоги и перспективы // Матер. 1 Всес. съезда парази-тоценологов. - М.: Наука, 1978.- С. 6-14.
8. Панасюк Д.И., Панасюк С.Д., Кожоков М.К. и др. Проблемы симбиоценологии. - Нальчик, 1997. -304 с.
9. Сонин М.Д. Задачи изучения экологии гельминтов. //Работы по гельминтологии. - М.: Наука, 1981. - С. 162-169.
10. Сонин М.Д., Бессонов А.С, Ройтман В.А., Сергиев В.П. Трансформация окружающей среды мегаполиса Москвы и проблемы паразитарного загрязнения. //Окружающая среда и проблемы паразитарного загрязнения, 1994. - С. 3-11.
11. Сонин М.Д. Роль паразитов в биоценозах //Тр. ИНПА РАН «Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. Т. XLI. М., 1997. - С. 145-157.
12. Anderson R. M., May R.M. Coevolution of hosts and parasites. //Parasitology, 1982. - V. 85 (2). - P. 411-426.
13. Bradley D.J. Stability of host-parasite systems. //Ecological Stability. - London, 1974. - P. 71-88.
14. Waksman Z.A. Antogonism of microbes and antibiotic substances. - 1947.
