CC BY
57компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части россии. часть 1
THE COMPONENT COMMUNITIES OF THE FISH PARASITES FROM RESERVOIRS IN THE NORTH-EAST OF THE EUROPEAN PART OF RUSSIA. PART 1
Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов
G. N. Dorovskikh, V. G. Stepanov
В работе содержатся сведения о паразитофауне и структуре компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша компонентных сообществах паразитов хариуса и ерша из не исследованных ранее в паразитологическом отношении водоемов Северо-Востока Европейской части России. Исследование является логическим продолжением публикаций по видовому составу ихтиопаразитов и паразитофауне рыб из ряда бассейнов рек этого обширного региона.
The work contains information about the component communities of parasites of grayling and ruff from the waters of the northeast of European Russia. The study is a logical continuation of publications on the species composition of parasites of fishes and parasite fauna offish from several river basins in this vast region. The article presents information about the parasite fauna and the structure of component communities of parasites of grayling and ruff from a previously not investigated in relation to parasitological reservoirs.
Ключевые слова: рыба, паразиты, паразитофауна, компонентные сообщества.
Keywords: fish, parasites, parasite fauna, component communities.
введение
Представляемая работа, содержащая сведения о компонентных сообществах паразитов хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) и ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758), является логическим продолжением публикаций по видовому составу ихтиопаразитов [43, 49, 51, 52] и паразитофауне рыб из ряда бассейнов рек Северо-Востока Европейской части России [46, 47, 56]. В публикации приведены данные о паразитофауне хариуса и ерша из ранее не исследованных в паразитологическом отношении водоемов.
Известно, что ихтиопаразиты — это прекрасные индикаторы состояния водной среды [5, 23, 64, 67, 96, 97, 120, 130, 131], а с разработкой учения об их сообществах появилась возможность оценивать нарушения структуры гидробиоценозов и популяций рыб [41, 53—55, 57, 80, 82, 83, 87, 107, 108, 110, 111, 115].
Показано, что по характеристикам компонентных сообществ паразитов рыб можно судить о состоянии водной среды [27, 41, 50, 54, 57]. В связи со стремительными изменениями, происходящими в природе, наблюдения, выполненные методически верно [45], приобретают определяющее значение, служа точкой отсчета для оценки степени нарушения экосистем.
Действительно, согласно биотической концепции контроля среды, экологическое состояние должно определяться не по уровням абиотических факторов, а по комплексу биотических показателей [1, 14, 15, 65, 66], включая состояние сообществ паразитических организмов как составной части любой экосистемы [5, 6, 8, 97].
Для реализации биотического подхода необходим набор методов получения оценок состояния сообществ, с помощью которых можно было бы отличить экологически благополучную экосистему от экосистемы, в которой произошли существенные изменения, вызванные внешними, в первую очередь антропогенными воздействиями. Тогда на некоторой шкале состояний сообществ можно будет установить границы стабильного существования экосистемы, т. е. таких пределов изменения биотических параметров, при которых экосистема сохраняет свое лицо [2]. В перечень таких методов должен быть включен и метод паразитологический.
Сегодня наблюдается тенденция постепенного смещения акцентов от оценки качества воды как ресурса в сторону оценки качества водной среды как местообитания и далее — в сторону оценки общего экологического состояния водных объектов [7, 125, 126]. О качестве водной среды с биологических позиций позволяет судить регистрация соответствующих аномальных состояний организма, популяции или сообщества [73]. В связи с этим представленные материалы могут послужить основой для сравнения с материалами, собранными в более позднее время.
Публикация материалов, не подвергнутых детальному анализу, вызвана желанием авторов сохранить их для последующих поколений исследователей, интересующихся биологией паразитарных сообществ и занимающихся оценкой изменения среды, в данном случае водоемов. У нас, похоже, уже не будет возможности самим осуществить детальное описание компонентных сообществ рыб этих водоемов, добрать и обработать недостающие материалы. Авторы надеются, что добытые ими данные пригодятся в будущем для оценки трансформации исследуемых водоемов.
Изучение паразитарных сообществ
Сложилось представление о живой природе как о глубоко организованной и структурированной на самых различных уровнях саморегулирующейся системе. Становятся ясны некоторые количественные закономерности ее существования. В частности, доказано наличие биотаксологической структуры, отражающей системы взаимосвязи крупных таксономических групп, реально присутствующих и взаимодействующих в природе. Эта структура проявляется в закономерных отношениях размеров организмов. Обосновывается возможность
построения единой периодической системы организмов [92]. Известно, что виды, образующие последовательность ниш в зависимости от размера потребляемой пищи, могут формировать геометрические ряды, в которых вес тела приблизительно удваивается от одного вида к следующему [91]. Это явление получило название «правило Хатчинсона», и хотя оно подвергается критике, все-таки оно применимо к тем случаям, когда главным лимитирующим ресурсом служит какая-либо особенность пищи [21]. Установлена закономерность расположения критических уровней в иерархии ритмов систем. Она заключается в том, что иерархии ритмов любых систем соответствует иерархия критических уровней основных (базовых) переменных, определяемая геометрическими прогрессиями с модулями, принадлежащими последовательностям степенно-показательных функций числа Непера (е) [58]. Обнаружен закономерный характер увеличения числа таксонов по мере снижения их ранга в мировой и региональных фаунах, что позволяет по известному составу только высших таксонов определять ориентировочную численность, а иногда и ранг низших, сравнивать по количественным критериям степень процветания и дивергенции у различных групп организмов. Предполагается, что на основе найденной закономерности может быть построена математическая модель процесса макроэволюции [19]. Можно привести еще массу примеров подобного рода. Однако надо отметить, что и ранние исследователи догадывались о существовании взаимосвязей организмов и рассматривали природные комплексы организмов не как их сумму, а как закономерно сложенные сообщества [61], под которыми понимают совокупности популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Сообщество не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Эти взаимодействия и придают сообществу эмерджент-ные свойства [12]. Другими словами, сообщество — это «...система организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг с другом и со средой их обитания» [91, с. 9]. П. Джиллер [21, с. 11] предлагает за термином сообщество оставить следующее содержание, предложенное в свое время Р. Уиттекером: сообщество — это «.сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями». На наш взгляд, между этими предствлениями нет принципиальной разницы и они вполне соответствуют друг другу. Однако существуют и иные точки зрения на содержание понятия «сообщество». Например, некоторые теоретики называют сообществом просто произвольный набор видов [Уапёегшеег, 1972 цит. по: 21]. Другие говорят о сообществах птиц, насекомых, рыб и т. п. В этой ситуации, видимо, наиболее верна точка зрения М. Бигон с соавторами [12], считающих, что «в пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщество любого размера, масштаба или уровня. Среди этих разных уровней ни один не является более оправданным, чем остальные. Приемлемым для изучения будет тот, который позволяет разрешить конкретные вопросы, интересующие эколога. Так, можно изучать сообщество лесных птиц или речных детритофагов, .флору и фауну желудков обитающих в лесу оленей» [12, с. 116—117].
Эти представления проникли и в паразитологию. Как это происходило, прекрасно описано Е. Н. Павловским [77]. В частности, в этой работе критикуется представление Ч. Элтона о такой же организации сообщества паразитических организмов, как и сообществ свободно живущих организмов.
Еще в 1934 г. Е. Н. Павловский предложил термин паразитоценоз. Он писал: «...под такими сообществами понимается вся совокупность как животных, так и бактериальных организмов, обитающих в том или в другом биотопе организма хозяина и в хозяине в целом» [77, с. 23]. В. А. Догель [22] рассматривал парази-тофауну как закономерно сложенное сообщество. К. И. Скрябин [89] указывал на необходимость изучения «социума паразитических организмов» в хозяевах. Популяционный подход к изучению и анализу многовидовых скоплений паразитов использовал В. Н. Беклемишев [9].
Эти представления складывались не на пустом месте. Еще в 19 веке были известны факты совместного обитания в хозяевах разных видов паразитов, некоторые последствия их взаимодействий. Имелись наблюдения о совместной передаче некоторых возбудителей заболеваний у жителей в очагах смешанных инвазий. Разрабатывались методы анализа сочетанных находок паразитов [68]. Этими разработками, естественно, занимались медики и ветеринары, которые учитывали и учитывают только патогенных возбудителей. Это привело к тому, что в медицине и ветеринарии содержание термина «паразитоценоз» существенно стало отличаться от понимания его Е. Н. Павловским. В связи с этим предложено совокупность патогенных организмов в одной особи хозяина именовать как «микропаразитоценоз» [69]. Прекрасный очерк о становлении экологического направления в паразитологии и, в частности, истоков направления по изучению сообществ паразитов, написан А. П. Маркевичем [69]. На основе исследований сочетанных инфекций и инвазий был сформулирован парадокс Тимакова, который гласит, что патогенов больше, чем паразитов [цит. по: 3].
Таким образом, в 1930— 1950-х гг. в СССР был заложен теоретический фундамент исследования многовидовых совокупностей паразитов и их сообществ.
С меньшей интенсивностью эти исследования продолжались в 1960—1980 гг. в бывшем СССР. В 1960-х гг. начались исследования паразитарных сообществ за рубежом [107—111]. В настоящее время это направление исследований интенсивно развивается как за рубежом, так и у нас в стране.
Приступая к обзору этих публикаций, поясним смысл, вкладываемый в понятие «сообщество» в этой работе, и приведем используемую терминологию.
Так, О. Н. Пугачев [80, с. 7], подведший итог работам по исследованию паразитарных сообществ вплоть до 1999 г. и заложивший методические основы их изучения у нас в стране, под сообществом понимает «.совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющую собой экологическое единство...» [13, с. 595]. Такая трактовка, в принципе, соответствует первоначальному мёбиусовскому его значению: как совокупности живых организмов в пределах однородного биотопа. В таком смысле сообщество может включать как организмы всех трофических уровней, так и только консументов [72], каковыми
являются паразиты. При этом взаимоотношения видов, в сообществе, видимо, более соответствуют «горизонтальной» модели — минимизации видовых отношений, т. е. возможно более полного разделения ниш, понимаемых как многомерная ниша Г. Хатчинсона [1957 цит. по: 78]. Это, в частности, было показано на примере сосуществования жаберных паразитов [23]. Сообщества видов — это группы видов, которые обычно (в статистическом смысле слова) встречаются совместно, что обусловлено сходством их отношений к факторам среды. В условиях сильной изменчивости факторов абиотической среды эти факторы будут иметь решающее влияние на состав сообщества. По мере уменьшения изменчивости физических факторов на первое место выходят биотические отношения, и тогда развиваются «биологически пригнанные» сообщества. Эти типы сообщества различаются тем, что первые составлены из видов, одинаково реагирующих на данные градиенты абиотических условий, вторые же — из видов, взаимно адаптированных к сосуществованию. Сообщества паразитов так же могут быть разделены на эти типы. Первый тип — это паразитарные сообщества северных районов, прежде всего Субарктики и тундры. В этих условиях, как известно [20, 93], для большинства видов животных ведущим механизмом регуляции численности становятся популяционные механизмы и резко возрастает непосредственное влияние климатических факторов на динамику численности господствующих видов. Компонентные сообщества в этих случаях состоят из ограниченного числа видов, способных осуществлять жизненный цикл в суровых и непостоянных условиях, взаимодействие паразитов ослаблено или даже отсутствует. Второй тип — сообщества более южных районов, где взаимодействия паразитов хорошо выражены, сообщества богаты видами. Возможно, эти типы сообществ и есть зрелые и незрелые компонентные сообщества, выделенные О. Н. Пугачевым [80].
О. Н. Пугачев [81] предложил обозначать совокупность паразитов одной особи хозяина термином инфрасообщество, широко использующимся в зарубежной литературе [98, и др.]. За группой паразитов, населяющих популяцию хозяина, сохраняется наименование «компонентное сообщество», т. е. совокупность инфрасообществ в популяции хозяина [111]. Наконец, все компонентные сообщества и свободноживущие стадии паразитов в экосистеме именуются как составное сообщество [114]. Первый из терминов в большей мере соответствует понятию «паразитоценоз». Действительно, паразитоценоз — это понятие, «.на данном этапе исследований характеризующее видовой состав обитателей (курсив наш) некоторой части тела хозяина. На первых порах необходимо накопить большой фактический материал, чтобы на его основе можно было выявить закономерности структуры паразитоценозов» [77]. Далее он пишет: «Паразитоценоз является понятием исходным, которое знаменует новую постановку вопроса о соотношениях организма хозяина с его населением, к какой бы систематической группе ни принадлежали его сочлены. Именно такое обобщение сосредоточивает внимание на отношениях этих сочленов друг к другу и на суммарном действии на организм хозяина в период обитания их в той или в другой части его тела» (там же, с. 130). Указывается и подход к разработке этой проблемы: «.необходимо исходить от индивидуального материала, т. е. от каж-
дой отдельной особи интересующего нас хозяина во всей полноте ее паразито-логического населения» [там же, с. 18].
Поскольку эта публикация затрагивает только компонентные сообщества паразитов рыб, то произведен обзор только тех публикаций, которые так или иначе затрагивают именно этот уровень изучения паразитарных сообществ.
Отметим, что изучение структуры инфрасообществ паразитов рыб, обзор литературы по этой проблеме осуществлены О. Н. Пугачевым [79—82, 123, 124]. Итогом этих работ стал вывод, о том что: «Инфрасообщества, в строгом смысле, не являются полноценными сообществами, а представляют собой особый их вид и по отношению к сообществам свободноживущих организмов выступают как «субсообщества». Их структура определяется взаимодействиями между паразитами, а также между ними и организмом хозяина» [80, с. 43], «.инфрасообщества паразитов речного гольяна характеризуются невысокой стабильностью и предсказуемостью. Тем не менее, выявляются некоторые закономерности и тенденции, которые отражают особенности экологии и расселения гольяна» [82, с. 206]. Цитируемым автором открыто существование перенасыщенных инфрасообществ, в 55 % из них доминируют виды, «заинтересованные» в гибели хозяина. «Насыщение» инфрасообществ наступает при 150 экз. паразитов 9—10 видов, у рыб бореального равнинного комплекса — при менее 100 особей паразитов 5—6 видов. На основании этих и других фактов О. Н. Пугачев [80] заключает, что инфрасообщества являются не изоляционистскими, а интерактивными.
Сразу укажем, что в этой работе вслед за О. Н. Пугачевым [80, 81], использованы понятия, заимствованные из иноязычной литературы: «автогенные виды» — виды, заканчивающие жизненный цикл в пределах гидробиоценоза; «аллогенные виды» — используют рыб и беспозвоночных как промежуточных хозяев, завершая развитие в птицах и млекопитающих либо в позвоночных, в основном связанных с сушей [98, 105, 111]; «виды-специалисты» — виды, встречающиеся только у рыб одного вида, рода [114] или даже семейства [116]; «виды-генералисты» — обычно приурочены к нескольким родам или семействам рыб [114, 116]. Теоретические тонкости, стоящие за этими понятиями, обсуждены О. Н. Пугачевым [80], он же считает, что такой подход имеет право на существование, т. к. представляет лишь оценку ширины ниши или степени специализации вида в экосистеме [21].
Тем не менее, несмотря на приведенные выше рассуждения, все же возникает вопрос об обосновании правомочности выделения паразитических сообществ, их относительной самостоятельности. Ключ к решению этого вопроса, видимо, лежит в идее иерархической организации экосистемы, изложенной Р. В. О'Нейлл с соавторами [122]. Смысл идеи заключен в том, что отдельные элементы системы могут быть выделены в соответствии с характерными скоростями процессов. Разным уровням иерархии отвечают разные скорости — чем выше уровень, тем ниже скорость процесса.
Справедливости ради отметим, что идея иерархической организации экосистем в этом виде высказывалась и отечественными исследователями [16]. Мысль об иерархической структуре экосистем поясняется на очень простом, наглядном
примере: «Разные популяции или иные компоненты системы существуют в разных временах и пространствах. Изменения состояний популяций планктонных водорослей могут происходить за несколько дней на площади в сотни квадратных метров. Изменения состояний популяций китов в естественных условиях требуют десятков лет на пространствах океана. От фитопланктона до кита тянется пищевая цепь, однако ни одно локальное состояние фитопланктона ни в один период протяженностью в несколько дней не может быть решающим. Поэтому, вообще говоря, стоит попытаться разбить систему на блоки, каждый из которых существует в своем времени и пространстве» [16, с. 11—12]. Элементы, входящие в один блок (подсистему), между собой взаимодействуют часто (сильно), а с элементами других блоков редко (слабо). Каждый блок отделен от других ограничивающей поверхностью, под которой понимают или реально ощутимую поверхность (кожу животного, дно водоема и т. п.), или же зону очень резкого градиента скоростей [122]. Подчеркивается, что именно нарушения полной связанности — характерная черта организации экосистем. Блокам одного уровня иерархии свойственны близкие скорости, и в принципе такие блоки могут взаимодействовать. Наличие в экосистеме процессов с существенно разными скоростями требует использования при их изучении разной пространственно-временной шкалы.
Исходя из сказанного, можно признать правомочность выделения сообществ паразитов. Согласно приведенной концепции возможно выделение в особые сообщества (блоки, подсистемы) кишечных паразитов, жаберных паразитов и т. п. Последнее не ново, еще Е. Н. Павловский под паразитоценозом подразумевал «.совокупность как животных, так и бактериальных организмов, обитающих в том или в другом биотопе организма хозяина и в хозяине в целом» [77, с. 23]. Поэтому, видимо, неслучайно, что большинство работ по изучению паразитарных сообществ выполнено на кишечных паразитах, т. к. «.у любых хозяев наиболее богатым и многообразным по видовому составу является паразитоце-ноз кишечника.» [там же, с. 26].
Анализируя публикации по сообществам и совокупностям ихтиопаразитов, мы пришли к выводу, что существующие исследования можно разделить на следующие направления:
— изучение сообществ паразитов отдельных органов и систем органов;
— изучение сочетаний различных видов паразитов у разных видов хозяев;
— изучение структуры сообществ паразитов, их реакции на различные факторы внешней среды на примере совокупностей паразитов отдельных органов и систем органов, в основном кишечника организма хозяина;
— исследование структуры многоклеточных паразитов и ее реакции на воздействие факторов среды 1-го и 2-го порядка;
— изучение структуры сообществ паразитов всех групп, включая одноклеточных.
В первом случае исследования в основном велись на примере кишечных (обзор см.: [62]; и др.) и жаберных (обзор см.: [23]; и др.) паразитов. Сформулированы основные принципы сосуществования паразитов в одном виде хозяина (по: [23] с добавлениями):
1. Паразиты, заражающие один и тот же вид хозяина, могут встречаться преимущественно на каком-либо участке водоема, отсутствуя или редко встречаясь в другом.
2. Паразиты определенного вида могут быть приурочены только или преимущественно к какому-либо участку водоема.
3. Паразиты, принадлежащие к одному хозяину, могут быть разделены во времени.
4. Разные виды паразитов, поражающие один вид рыбы, могут быть приурочены к разным возрастным группам хозяина.
5. Паразиты разных видов могут быть сосредоточены в разных одновозраст-ных особях хозяина.
6. Разобщение паразитов может осуществляться за счет различий в годовой динамике их численности.
7. Паразиты в пределах одной особи хозяина часто разделены в той или иной мере пространственно, будучи приурочены, в случае жаберного паразитоценоза, к разным жабрам, секторам или частям жаберных лепестков, в случае кишечного паразитоценоза — к разным участкам кишечника и пищеварительных желез.
Показано, что паразиты и в одной особи хозяина формируют скопления. На примере червей р. ВасУо%угт установлена зависимость между интенсивностью заражения и числом групп этих организмов, а также и числом их особей в этих группах. Эти группы могут состоять не только из червей одного вида, но и из особей разных видов. Дактилогирусы в разные периоды летнего сезона года образуют неодинаковое число групп, также меняется и доля червей, участвующих в их образовании, что, по-видимому, связано с изменением возрастного состава популяций этих видов червей [25].
К этим работам тесно примыкает исследование биологического разнообразия и микротопического распределения глазных гельминтов у пресноводных рыб А. А. Шигина [94]. Итогом этого исследования стало заключение, что совместное паразитирование в одной особи или популяции хозяина глазных гельминтов — явление не случайное, а скорее закономерное, что определяется сходством жизненных циклов и единой жизненной стратегией этих паразитов. Показано отсутствие между членами ассоциации глазных гельминтов конкурентных отношений и извлечение обоюдной (типа протокооперации) или хотя бы односторонней (типа коменсализма) выгоды от их совместного паразитиро-вания. Высказано мнение, что биологической предпосылкой для формирования глазного паразитоценоза рыб стали тесные трофические связи рыб и рыбоядных птиц, предопределившие надежную передачу инвазионного начала от первых ко вторым.
Второе направление курировал В. А. Ройтман. Им разработаны методические подходы к изучению многовидовых скоплений паразитов, базирующиеся на представлении, что структура паразитарных совокупностей построена из нескольких иерархически соподчиненных звеньев: ассамблеи — гильдии — элементарные гильдии — особь [84]. Ассамблеи состоят из совокупностей популяций паразитических организмов разных видов, входящих в сообщество организмов биоценоза, независимо от положения их таксонов в системе соответствую-
щих групп. В состав ассамблей входят все стадии паразитов, встречающихся у всех видов хозяев разных категорий, и их свободноживущие стадии во внешней среде. Отдельные компоненты ассамблей могут иметь между собой те или иные типы ценотических связей, или таковые могут отсутствовать. Ассамблеи, в свою очередь, включают совокупности особей из популяций одного или нескольких видов паразитов, колонизирующих популяцию одного или нескольких видов хозяев, но локализующихся в их организме в определенных морфо-физиологи-ческих условия, или же обитающих во внешней среде — в относительно одинаковых условиях. Такие группировки особей у паразитов трактуются в понимании Р. Б. Рут [128] как гильдии, т. е. как группы видов, которые тесно связаны друг с другом своими нишами в пределах сообщества или, по-другому говоря, как группы видов, использующих определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом [121]. Этот термин уже использовался при исследовании паразитарных сообществ [109, 129]. Элементарные гильдии — это группировки особей паразитов из разных гильдий, паразитирующие у особи хозяина или встречающиеся на свободноживущих стадиях в микроусловиях внешней среды. Исследования на этом уровне имеют важное значение, т. к. элементарные гильдии, по-видимому, служат аренами наиболее интенсивных межвидовых и внутривидовых взаимодействий.
Выполненные исследования позволили заключить [60, 85, 86], что «комбинаторная структура гильдий эндопаразитов и ее динамика в пространстве и времени определяются источником, из которого происходит их пополнение, и механизмами передачи рекрутов в мишень гильдии (элементарной гильдии). Эти процессы обусловлены действием сложного комплекса факторов и протекают в среде, окружающей паразита и его хозяина. Интенсивность (уровень) и траектории (пути), с которыми виды паразитов обмениваются между разными видами хозяев, относятся к числу основных факторов, обусловливающих передачу личиночных гемипопуляций паразитов через популяции промежуточных хозяев в популяцию окончательного хозяина. В свою очередь, этот обмен зависит от плотности популяции хозяев, условий их питания и состава пищи, а также (определяется?) специфичностью видов паразитов» [85, с. 139]. Последние положения подтверждают выводы других исследователей [112, 117, 119].
Третье направление родилось за рубежом и связано с пионерными работами Дж. Холмса [107—111], К. Кеннеди [99, 105, 113, 117, и др.], А. Добсона и М. Робертса [100] и др. Этими исследования были заложены основы количественных описаний сообществ, начаты исследования путей их формирования и причин, влияющих на этот процесс, изучались взаимосвязи паразитов в организме хозяина и на популяционном уровне. В качестве основных показателей для характеристики сообществ использованы количество видов (Б) и их численность Большое внимание уделялось методической основе этих исследований. В частности, тщательно изучали зависимость числа найденных видов кишечных паразитов от числа исследованных рыб [106, 118, 127; и др.]. Показано, что большинство особей хозяина заражены одним видом паразита [113], а видовое богатство сообщества больше определяется средой обитания хозяина, нежели его происхождением и историей [99]. На количественный и видовой состав
сообществ гельминтов не влияют ни размер бассейна, ни наличие рыбоядных птиц. На примере паразитарных сообществ угря, установлена криволинейность зависимости максимального количества видов в инфрасообществах от числа видов в компонентном сообществе, количества видов на одной вскрытой рыбе от числа видов в компонентном сообществе. Показали [118], что эти зависимости описываются полиномиальной или логарифмической функциями. Пришли к выводу о слабой зависимости инфрасообществ от компонентных сообществ и их насыщении на более низких уровнях, чем насыщение компонентных сообществ. Этими же авторами [118] описана строгая линейная зависимость после двойного логарифмирования максимального числа видов в компонентном сообществе от числа исследованных компонентных сообществ; степенная зависимость или линейная при двойном логарифмировании максимального количества видов в компонентном сообществе от общего числа видов у этого вида хозяина в данном районе. Эти же авторы отметили, что для сообществ реликтовых хозяев определить подобные зависимости не удалось. На основе проделанных работ заключено [116], что в паразитарных сообществах протекают стохастические процессы, поэтому их состав и структура непредсказуемы. Забегая вперед, скажем, что О. Н. Пугачевым [80] на материалах по паразитам пресноводных рыб Северной Азии эти выводы не подтверждены. Однако, несмотря на это, О. Н. Пугачев [80] считает, что в цитированных работах содержатся весьма интересные и важные выводы, для понимания природы паразитарных сообществ и процессов, протекающих в них. Выдвинут ряд гипотез, которые хоть и основаны на ограниченном первичном материале, тем не менее, показывают направления дальнейших работ.
Четвертое направление, разрабатываемое О. Н. Пугачевым [80—82, 123, 124], несмотря на свою органическую связь с третьим направлением, поскольку базируется на результатах работ выше цитированных авторов, все-таки по ряду причин должно быть выделено как самостоятельное. Во-первых, работа базируется на несравненно большем материале (описания О. Н. Пугачева выполнены с учетом всех найденных видов многоклеточных паразитов; другие авторы чаще учитывают только кишечных паразитов); во-вторых, материал собран с несравненно большей территории (Северная Азия), чем во всех предыдущих работах (в основном Британские острова); в-третьих, произведена тщательнейшая методическая проработка возможных подходов к анализу сообществ; в-четвертых, в этом исследовании задействован в полной мере подготовленный еще в 1930—1950-х гг. паразитологами СССР теоретический фундамент исследования многовидовых совокупностей паразитов и их сообществ.
Для описания состояния сообщества паразитов предложено использовать индексы [80—82], применяющиеся для характеристики сообществ свобод-ноживущих организмов [70]: индекс разнообразия компонентных сообществ Шеннона, индекс выравненности видов в сообществе по обилию, непараметрический индекс доминирования Бергера-Паркера и др.
Анализ [29, 81] структуры и разнообразия компонентных сообществ отдельных видов рыб показал, что сообщества могут быть сбалансированными или зрелыми и несбалансированными или незрелыми.
Сразу уточним, что под структурой понимается устойчивая картина взаимных отношений элементов целостного объекта. Структура выявляется лишь как что-то общее в различных объектах [74, с. 112, 116]. Структуры в биологическом мире являются выражением определенных процессов [11, с. 49].
0. Н. Пугачевым [80] установлено следующее:
1. У рыб (микижа, кунджа, ряпушка, щука), образующих локальные группировки в одном бассейне, показатели компонентного сообщества адекватно отражают особенности конкретных местообитаний.
2. При объединении в одну выборку данных от нескольких группировок хозяев (мальма, ленок, хариус, чир, щука) резко падают значения индексов Шеннона и выравненности видов по обилию.
3. Компонентные сообщества молоди рыб характеризуются как несбалансированные, с возрастом рыб они становятся зрелыми (нерка, валек, серебряный карась).
4. Резкие изменения спектра питания, связанные с возрастом или достижением определенных размеров, дестабилизируют сообщества (нерка, окунь).
5. Непродолжительные катадромные и анадромные миграции не оказывают существенного влияния на сбалансированность сообществ (белый голец, мальма), наоборот продолжительные морские нагульные миграции способствуют формированию незрелых, хотя и богатых видами сообществ, которые по величине основных индексов похожи на таковые у годовиков, не совершавших миграций в море (нерка).
6. Нерестовые миграции у лососевых рыб ведут к дестабилизации сообществ (омуль). У карповых рыб преднерестовые состояния и нерест вызывают стабилизацию сообществ, повышают их разнообразие (речной гольян, сибирский голец). У тех и других в сообществах преобладают автогенные специалисты.
7. На сообществах паразитов налима показана их дестабилизация в результате сезонных миграций рыбы.
8. Сообщество дестабилизируется и в период начавшегося заражения каким-либо паразитом рыбы (озерный гольян).
9. На сообществе муксуна в дельте р. Лены показана связь несбалансированности сообществ с переловами и резким снижением численности хозяина.
В целом О. Н. Пугачевым [80] показано, что индексы доминирования, вырав-ненности видов по обилию и индекс Шеннона отражают условия существования компонентных сообществ, а в пространстве географических координат — ареал хозяина и условия его существования, т. е. действительно являются чувствительными интегральными показателями; компонентные сообщества вполне предсказуемы, что выражается в закономерном распределении показателей их структуры и разнообразия в пространстве географических координат; структура их определяется факторами внешней среды и биологией хозяина. На компонентных сообществах паразитов гольяна обыкновенного из водоемов Карелии, Кольского полуострова и Северной Азии получены данные, свидетельствующие об их различии по разнообразию и обилию. Однако наблюдается тенденция к снижению разнообразия, выравненности сообществ и возрастанию индекса доминирования при удалении от предполагаемого центра происхождения р. Ркохтт [82].
Как известно [10, 17, 63, 88, 90, 95; и др.], паразиты регулируют численность хозяина, охраняют биоценоз от проникновения в него чуждых элементов, выступают катализаторами метаболических процессов и механизмом микроэволюции свободноживущих представителей биома. Эти функции они выполняют в разных климатических зонах при разном видовом составе и хозяев, и самих паразитов, не остается постоянной и их количественная представленность. Общность задач, решаемых паразитами, предполагает и наличие общности в организации паразитарных сообществ, только входя в состав которых паразиты и могут выполнить перечисленные функции. По-другому говоря, есть ли что-то общее в организации компонентных сообществ паразитов разных видов и групп рыб, в разных водоемах, в разных климатических условиях и т. д.? Как, за счет чего достигается эта общность, если она имеется? Как реагируют сообщества на воздействие различных факторов среды 1-го и 2-го порядка, можно ли по состоянию сообщества продиагностировать состояние биоценоза, в который оно входит?
Перечисленные вопросы не новы, они, как это и показано выше, решались и другими исследователями. Однако в выделенном пятом направлении к их решению подошли несколько по-иному, а именно, помимо использования теперь уже общепринятого и общепризнанного описания компонентных сообществ эти описания выполнены с учетом одноклеточных паразитов, а также с учетом не только численности паразитов, но и их биомассы или условной биомассы, предложен графический способ отражения структуры сообщества и количественная оценка ее нарушения [27, 30, 33, 34, 35—39, 44, 101—104].
В этом случае исходили из того, что именно одноклеточные существа в силу своей многочисленности и высокой скорости размножения оказывают на среду более интенсивное влияние, нежели многоклеточные организмы. Поэтому интересно рассмотреть структуру сообщества с учетом численности и биомассы одноклеточных их сочленов.
Биомасса — более универсальная мера обилия [70]. Это более прямая оценка использования ресурса, чем число особей, что на примере трематод [95] показано и в отношении паразитов. Она также позволяет сравнивать разнообразие организмов разного таксономического уровня, к примеру, инфузорий и ленточных червей. Одно из важнейших неудобств использования биомассы как меры обилия в том, что материал невозможно собирать случайным образом. Требуются специальные исследования, заранее направленные на сбор данных о биомассе организмов.
Определение веса тела, особенно мелких организмов, весьма сложно и технически, и методически. Поэтому не случайно, что работ, связанных с определением биомассы паразитов, крайне мало (обзор см.: [30]). Предложена методика определения сырого веса тела пресноводных моногеней [31], но она не позволяет оценить биомассу других групп организмов.
Для получения представлений о весе тела организмов можно воспользоваться приведенными линейными размерами вида, использованными в свое время Л. Л. Численко [92]. Под ними понимается среднее геометрическое из максимальных значений длины, ширины и высоты тела паразита данного вида при
условии, что выбранные промеры в достаточной степени отражают объем измеряемой особи, т. е. без учета всевозможных длинных и тонких придатков. Удельный вес тела паразитов принимаем равным 1.0 г/см3. Приведенный линейный размер вида умножаем на число его особей и получаем значение «условной биомассы», которую уже можно использовать как характеристику вида в составе рассматриваемого компонентного сообщества, характеризуемого имеющейся выборкой.
Методические, технические и статистические тонкости работы при использовании этого показателя изложены в соответствующих работах [40, 41, 45, 48].
Для характеристики компонентных сообществ предложено [54] делать расчеты тех же индексов, что применяет О. Н. Пугачев [80], но наряду с численностью паразитов использовать значения их биомасс или условных биомасс и для характеристики сообществ брать оба варианта индексов, обращая внимание на согласованность их значений.
Сообщества паразитов, как и свободно живущих организмов [58], состоят из групп видов [33, 37, и др.], различающихся по аллометрическим показателям, что обусловлено неслучайностью размеров и веса тела паразитических видов [38, 92] и соотношения их условных биомасс внутри сообщества [27, 38, и др.].
При анализе структуры морских экосистем А. В. Жирмунский и В. И. Кузьмин [58] использовали данные по биомассе видов, составляющих донные сообщества и обрастания. Значения биомасс разных видов наносили на графики, на которых по абсциссе откладывали номера видов в последовательном ряду по уменьшающейся биомассе, а по ординате — биомассы (г/м2; обе шкалы — логарифмические). Рассмотрение графиков показало, что значения биомасс видов сообщества позволяют провести через них вариационную кривую, которая достаточно четко разделяется на участки. Точки одного участка, как правило, лежат на общем отрезке, наклон которого отличается от наклона отрезков, соединяющих предыдущие или последующие точки. Реже первые точки последующего участка резко отрываются по значениям от последующих точек предыдущего участка. Следовательно, имеется неоднородность в распределении точек, своего рода «квантованность» ряда их значений. Далее разделили биомассу доминирующего вида на 15 и через полученную на ординате величину провели прямую, параллельную абсциссе. Для этих сообществ такую операцию проделали четыре раза, в результате получили четыре расчетных критических уровня и четыре ал-лометрических участка между ними. Начало последней операции с доминирующего вида вполне оправдано, т. к. именно популяционные свойства доминантов определяют функциональные свойства биогеоценозов [20]. Таким образом, выявляется видовая структура сообщества, состоящая из нескольких подструктур, каждая из которых занимает диапазон ее = 15.15. Аналогичная картина была ими получена в 67 из 69 проанализированных вариационных кривых различных донных сообществ — литоральных и сублиторальных, с мягких и твердых грунтов, изученных различными методами и разными исследователями.
Для опровержения этого вывода была предпринята неоднократная попытка показать, что в паразитических сообществах такой структуры не выявляется. Однако во всех случаях обработка данных по сообществам паразитов приводила
к одному и тому же результату, подтверждающему наличие такой структуры [27, 30, 32, 35—38, 40].
Это неслучайно, т. к. при распределении видов по длине тела и приведенным линейным размерам в пределах некоторых главнейших конструктивных типов организмов, как и при сопоставлении крупных таксономических групп, выявляется всегда одна и та же определенная структура отношений размеров организмов. Помимо равенства расстояний между вершинами кривых и соответствия их обычному эталону 0.5 л. е., отмечается и приблизительная симметрия большинства кривых и их одновершинность. Это свидетельствует о том, что между размерами, в том числе и паразитических организмов, принадлежащих различным таксонам, существует определенная зависимость [92]. Сделали попытку выяснить, имеется ли какая-либо упорядоченность в размерах тела паразитов в пределах паразитофауны одного вида хозяина, в данном случае гольяна обыкновенного. Распределения видов по длине и приведенным линейным размерам тела выглядят как многовершинные кривые. После их сглаживания методом скользящей средней выяснилось упорядоченное расположение вершин, что говорит о неслучайности размеров тела видов в составе паразитофауны гольяна. Вершины следуют с интервалом кратным 0.5 л. е. или близким к нему [38]. При обработке этих данных по методике А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина [58] виды по длине тела разделились на пять групп, по приведенным линейным размерам тела — на четыре, в пределах каждой из групп точки видов лежали на соответствующих отрезках прямых. Большая упорядоченность в расположении точек отмечена при использовании приведенных линейных размеров тела [28].
Таким образом, виды в составе компонентных сообществ действительно делятся на группы в соответствии со своими размерами и численностью.
Неслучайна и численность локальных гемипопуляций (локальная группировка) паразитов, под которой понимается группировка определенной фазы жизненного цикла паразита в одной особи хозяина или свободноживущих фаз в какой-либо микростации [18]. Система «паразит-хозяин», как и любая система, подвержена процессу развития, который начинается увеличением числа особей паразита, приходящихся на особь хозяина. Со временем темпы прироста численности локальных гемипопуляций паразита падают, что приводит к алло-метрической модели или модели неравномерного роста. Точки изменения темпа прироста численности локальных группировок паразита в двойных логарифмических координатах отмечаются перегибом вариационных рядов. При этих значениях интенсивности инвазии система «паразит-хозяин» приходит в неравновесное состояние и либо разрушается при гибели или излечении хозяина, либо при переходе заболевания в хроническое состояние вступает в новое относительное равновесие с иными механизмами саморегуляции. Следовательно, локальные гемипопуляции паразитов развиваются по аллометрической модели, а изломы вариационных рядов численности локальных группировок паразитов характеризуют пороговые (критические) значения интенсивности заражения ими своих хозяев. Последовательность критических значений численности локальных гемипопуляций образует геометрическую прогрессию: 1, 15, 230, 3500 и т. д. Подробный обзор таких сведений сделан ранее [26, 27, 42]. Выделение этих чис-
ленностей основано на заключении А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина [58], что численностям особей и их групп у разных видов живых организмов присущи стабильные значения критических численностей, которые соответствуют геометрической прогрессии с начальным числом, равным ей.
Изменение характеристик сообщества происходит при сезонной смене генераций видов паразитов [41, 44] и сброса в водоемы загрязняющих стоков [30, 33, 34, 35—37]. Это отражается на величине индексов, характеризующих сообщество, и в нарушении структуры паразитарного сообщества, определяемого величинами условных биомасс, образующих его видов.
Исследование поведения указанных показателей на примере компонентных сообществ паразитов нескольких видов рыб из разных водоемов северо-востока Европейской части России позволило заключить:
- экологически благополучный водоем характеризуется наличием в структуре компонентного сообщества паразитов рыб трех групп видов, точки условных биомасс которых лежат на соответствующих отрезках прямой линии;
- на начальных этапах нарушения гидробиоценоза в компонентном сообществе паразитов рыб появляются виды, точки условных биомасс которых не ложатся на соответствующие отрезки прямой линии;
- при значительной деградации гидробиоценоза наблюдается уменьшение числа групп паразитов и в первой из них (нумерация групп произведена сверху вниз) нарушается правильность в расположении точек условных биомасс видов, входящих в эту группу. Сохранившиеся виды как бы стремятся занять в сообществе лидирующее положение, что ведет к их перераспределению по группам.
Для получения количественной оценки нарушений структуры компонентного сообщества предложено вычислять ошибку уравнений регрессии для каждой группы видов в отдельности с последующим суммированием значений ошибки по всем группам сообщества [39]. В экологически благополучных и незначительно загрязненных местах водоемов сумма ошибок уравнений регрессии, судя по имеющимся к этому времени данным, не превышает 0.250.
Таким образом, последнее направление исследований компонентных сообществ паразитов преследует цель выяснить общность в их организации, особенности реакции этой общности на различные факторы среды 1-го и 2-го порядка, количественную оценку этих реакций, которая позволила бы определять степень нарушения биоценоза.
Однако перечисленными направлениями исследования сообществ паразитов не исчерпываются.
Получены весьма интересные результаты методом математического моделирования паразитоценоза. Показано, как может меняться состояние парази-тоценоза, находящегося в некотором равновесном состоянии, при изменении внешних условий: небольшие осцилляции около равновесного состояния могут перерастать в хаотические непериодические колебания вплоть до гибели системы [4].
Интенсивно проводится изучение «паразитокосмоса» организма клещей, включающий в качестве симбионтов не только возбудителей болезней, но и эн-томопатогенные организмы (Алексеев, 1989, цит. по: [3]).
Работы, в некоторой степени связанные с изучением структуры паразитарных сообществ, в частности серебристой чайки, проводятся под руководством Н. М. Пронина [71].
Исходя из сделанного обзора публикаций, посвященных изучению паразитарных сообществ, сделаны следующие выводы:
1. Исследования паразитарных сообществ в настоящее время ведутся по нескольким направлениям в зависимости от полноты охвата населения организма хозяина (паразиты отдельных органов и систем органов; изучение сочетаний различных видов паразитов у разных видов хозяев; все многоклеточные паразиты, заселяющие хозяина; все паразиты, включая одноклеточных, заселяющие хозяина).
2. Совместное паразитирование в одной особи или популяции хозяина разных видов паразитов явление не случайное, а скорее закономерное.
3. Между членами паразитарных сообществ отсутствуют или ослаблены конкурентные отношения.
4. Биологической предпосылкой для формирования глазного паразитоце-ноза рыб стали тесные трофические связи рыб и рыбоядных птиц [94].
5. Состав жаберного паразитоценоза определяется не только факторами внешней среды и резистентностью организма хозяина, но и конкурентными и другими формами взаимоотношений самих паразитов. Последние могут также влиять на пространственную структуру и численность микропопуляций паразитов [24].
6. Паразиты и в одной особи хозяина часто формируют скопления. На примере червей р. Ба^Ь&гш установлена зависимость между интенсивностью заражения и числом групп этих организмов, а также и числом их особей в этих группах. Группы могут состоять не только из червей одного вида, но и из особей разных видов [25].
7. Существуют перенасыщенные инфрасообщества [80].
8. Инфрасообщества являются не изоляционистскими, а интерактивными [80].
9. Компонентные сообщества могут быть сбалансированными или зрелыми и несбалансированными или незрелыми [80, 81].
10. Индексы доминирования, выравненности видов по обилию и индекс Шеннона отражают условия существования компонентных сообществ, а в пространстве географических координат — ареал хозяина и условия его существования, т. е. являются чувствительными интегральными показателями [80].
11. Компонентные сообщества вполне предсказуемы, что выражается в закономерном распределении показателей их структуры и разнообразия в пространстве географических координат; структура их определяется факторами внешней среды и биологией хозяина [80].
12. Компонентные сообщества паразитов состоят из групп видов [32, 35, и др.], различающихся по аллометрическим показателям, что обусловлено неслучайностью размеров и веса тела паразитических видов [36, 92] и соотношения их условных биомасс внутри сообщества [27, 35].
13. Локальные гемипопуляции паразитов развиваются по аллометрической модели. Последовательность критических численностей локальных группиро-
вок образует геометрическую прогрессию со значениями, близкими 1, 15, 230, 3500 и т. д. [26, 27].
14. Изменение характеристик компонентного сообщества происходит при сезонной смене генераций видов паразитов [40, 44] и сброса в водоемы загрязняющих стоков [30, 33, 34—37]. Это отражается на величине индексов, характеризующих сообщество, и в нарушении структуры паразитарного сообщества, определяемого величинами условных биомасс, образующих его видов.
15. По мере деградации гидробиоценоза наблюдается уменьшение в сообществе числа групп паразитов, выделенных по соотношению величин их условных биомасс, и в первой группе (нумерация групп произведена сверху вниз) нарушается правильность в расположении точек условных биомасс видов, входящих в эту группу [30, 33—37].
16. Для получения количественной оценки нарушений структуры компонентного сообщества предложено вычислять ошибку уравнений регрессии для каждой группы видов в отдельности с последующим суммированием значений ошибки по всем группам сообщества. В экологически благополучных и незначительно загрязненных местах водоемов сумма ошибок уравнений регрессии, судя по имеющимся к этому времени данным, не превышает 0.250 [40].
обработка материала по компонентным сообществам
паразитов рыб
Для описания состояния компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша использовали индексы [79, 80, 82, 83], применяющиеся для характеристики сообществ свободноживущих организмов [70]. Расчеты индексов сделаны как по численности паразитов, так и по значению их условной биомассы [40, 45, 48, 104]. Условная биомасса — приведенный линейный размер паразита, умноженный на число найденных его особей [40]. Приведенный линейный размер — средняя геометрическая из максимальных значений длины, высоты и ширины особей данного вида паразита [92]. При описании структуры компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша использовали максимальные размеры тела их паразитов, взятых из [75, 76]. Приведенные линейные размеры паразитов, входящих в состав компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша из обследованных водоемов, приведены в частях 2 и 4 этого исследования.
В работе использованы следующие индексы:
1. Индекс разнообразия компонентных сообществ Шеннона:
Н'п = -X ри 1п ри , где р11 — относительное обилие 1-го вида );
Н'Ь = -X Р12 1п Р12 , где Р12 — относительная биомасса 1-го вида (Ь/Вт).
2. Выравненность видов в сообществе рассчитывали по формуле:
Еп = Н'п / 1пБ, где Б — количество видов в сообществе;
ЕЬ = Н'ь / 1п Вт, где Вт — общая биомасса или условная биомасса всех особей паразитов всех видов в сообществе.
3. Индекс Бергера-Паркера использовали для выявления отношений доминирования видов в сообществах:
^п = ^тах / NT, где Nmax — общее число особей доминантного вида и N — общее количество паразитов в сообществе;
ёь = Втах / Вт, где Втах — условная биомасса доминантного вида и Вт — общая биомасса или условная биомасса всех особей паразитов всех видов в сообществе.
Метод построения «графической структуры» компонентных сообществ паразитов рыб
При графическом изображении структуры компонентных сообществ паразитов хариуса и ерша в качестве количественной характеристики видов паразитов использовали их условную биомассу [40].
Значения условных биомасс разных видов паразитов наносили на график (см. рис. в др. частях этой работы), на котором по оси абсцисс откладывали номера видов в последовательном ряду по уменьшающейся условной биомассе, а по оси ординат — условную биомассу (все значения переведены в натуральный логарифм). Логарифмическая шкала является равномерной по отношению к организмам любого размера и показывает относительные величины, а не абсолютные [92]. На графике точки одного участка, как правило, лежат на общем отрезке, наклон которого отличается от наклона отрезков, соединяющих предыдущие или последующие точки, образуя вариационную кривую.
Структуру сообщества определяет доминирующий по биомассе вид [20]. На графике по оси ординат через полученное максимальное значение величины доминирующего по биомассе вида проводится прямая, параллельная абсциссе. Это верхняя критическая граница. Граница последующего критического уровня между группами рассчитывалась делением предыдущего значения на 15.15 [58]. Таким же образом определялись все остальные критические уровни, которые оказывались на расстоянии равном 15.15 у. е. Расчетные критические уровни попадают в промежутки между группами точек, отделяя их друг от друга. Таким образом, структура компонентного сообщества паразитов состоит из нескольких подструктур [27].
По каждому отдельному структурному уровню проводили регрессионный анализ, которой дает возможность установить закономерность количественного изменения одного признака при изменении другого [59]. В анализе структур компонентных сообществ паразитов рыб — это изменение угла наклона теоретически построенной прямой к линии точек данных условных биомасс. Чем сильнее связь между варьирующими значениями, тем ближе линия регрессии к эмпирической прямой, и, наоборот, чем слабее связь между варьирующими признаками, тем более отклонена линия регрессии. Для оценки меры соответствия изучаемой взаимосвязи вычисляли ее ошибку (ту*х).
основные понятия, используемые при описании компонентных сообществ паразитов рыб
Автогенные виды — виды, которые заканчивают свой жизненный цикл в пределах водной экосистемы [98, 111].
Аллогенные виды — виды, которые используют рыб и беспозвоночных в качестве промежуточных хозяев, заканчивая свое развитие в птицах и млекопитающих [98, 111].
Виды-специалисты — виды, которые встречаются у рыб данного вида или рода [116].
Виды-генералисты — виды, которые встречаются обычно у нескольких родов или семейств рыб [116].
Зрелые сообщества — сообщества, которые характеризуются высокими значениями индексов Шеннона и выравненности видов по обилию, но низкими значениями индекса доминирования [80], находятся в водоемах, расположенных на старых в геологическом отношении территориях [41].
Инфрасообщество — совокупность паразитов одной особи хозяина [98].
Компонентное сообщество — совокупность всех инфрасообществ в данной популяции хозяина [110].
Незрелые сообщества — сообщества, которые характеризуются низкими значениями индекса Шеннона, индекса выравненности видов по обилию и высокими значениями индекса доминирования [80], находятся в водоемах, расположенных на молодых в геологическом отношении территориях [41].
Приведенный линейный размер — средняя геометрическая из длины, высоты и ширины максимальной по размерам особи данного вида паразита [92].
Сообщество в состоянии сформированности — сообщество, которое характеризуется небольшими величинами индекса доминирования, высокими — индекса Шеннона и выравненности видов, максимальным числом видов для данного водоема, наличием в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих его видов, трех групп паразитов, точки условных биомасс которых точно ложатся на отрезки прямых линий. Виды в основном представлены зрелыми особями и личиночными стадиями паразитов [41].
Сообщество в состоянии формирования имеет низкие значения индекса Шеннона, часто высокие — индекса доминирования, небольшое видовое разнообразие, наличие двух-трех групп паразитов в структуре, отклонение точек условных биомасс от прямой регрессии. Сообщество состоит из молодых особей и личиночных стадий паразитов [41].
Сообщество в состоянии разрушения отличается низкими значениями индекса доминирования, бедным видовым разнообразием, его структура образована одной-двумя группами видов. Паразиты представлены зрелыми, яйцекладущими и отмирающими особями, имеются личиночные стадии паразитов [41].
Условная биомасса — приведенный линейный размер вида, умноженный на число найденных его особей [40].
* * *
1. Абакумов В. А. Гидробиологический мониторинг поверхностных вод // Гидробиологический журнал. 1991. Т. 27, вып. 3. С. 3—8.
2. Абакумов В. А., Булгаков Н. Г., Левич А. П., Мамихин С. В., Никитина Е. П., Никулин В. А., Сухов С. В. Аналитическая информационная система «Экология пре-
сных вод России» как инструмент биологических исследований // Вестник МГУ. Сер. Биология. 2000. Т. 2. С. 38-42.
3. Алексеев А. Н. Система клещ-возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1993. 203 с.
4. Алексеев В. В., Корниловский А. Н. Численное исследование стохастического поведения простой биологической системы // Биофизика. 1982. Т. 27, вып. 5. С. 890—894.
5. Аникиева Л. В. Влияние сточных вод Сегежского целлюлозно-бумажного комбината на гельминтофауну рыб Выгозера // Экология паразитических организмов в биоценозах Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1982. С. 83—94.
6. Банина Н. Н. Апиозомы как паразитические организмы // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 105. С 58—468.
7. Баянов Н. Г. ООПТ и совершенствование мониторинга водных экосистем в России // Астраханский Вестник экологического образования. 2013. Т. 4, вып. 26. С. 82—88.
8. Беэр С. А. Основы паразитологического мониторинга // Мониторинг биоразнообразия. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 1997. С. 189— 194.
9. Беклемишев В. Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. 1951. Т. 56 (5). С. 3—30.
10. Беклемишев В. Н. Биологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 520 с.
11. Берталанфи Л. Общая теория систем — обзор проблем и результатов // Системные исследования. М.: Наука, 1969. С. 30—54.
12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.
13. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров; Редколегия: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.
14. Булгаков Н. Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, № 2. С. 115—135.
15. Булгаков Н. Г., Левич А. П., Барабаш А. Л., Юзбеков А. К. Демография и заболеваемость в регионах России как показатели экологического состояния территорий // Безопасность в техносфере. 2013. № 1 (январь—февраль). С 53—63.
16. Виленкин Б. Я. Взаимодействующие популяции // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. С. 5—16.
17. Воронин В. М. Роль паразитов в регуляции численности водных беспозвоночных // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 89—98.
18. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы «pygmaeus» (Тгета1^а: М1сгорЬа1Шае) // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты: Изд-во Карел. филиала АН СССР, 1984. С. 8—41.
19. Голиков А. Н. О количественных закономерностях процесса дивергенции // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1976. С. 90—96.
20. Данилов Н. Н., Шварц С. С. О биологических макросистемах // Журн. общ. биологии. 1972. № 6. С. 126—145.
21. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 182 с.
22. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз., 1947. 372 с.
23. Доровских Г. Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегда (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. 25 с.
24. Доровских Г. Н. Распределение паразитов на жабрах плотвы // 9-е Всесоюзн со-вещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука, 1990. С. 35—36.
25. Доровских Г. Н. Зависимость величины групп червей рода БаеуЬругш (Мопо§епеа: Dacty1ogyridae) от численности их микропопуляций // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 2. С. 234-243.
26. Доровских Г. Н. Применение концепции ее А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина в паразитологии // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России (Сб. научн. тр. хим.-биол. ф-та. Вып. 4). Сыктывкар, 1995. С. 99—123.
27. Доровских Г. Н. Структура паразитофауны Ркохтшркохтш (Ь.) с позиций концепции ее А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина // Паразитологические проблемы больших городов. СПб., 1996. С. 32.
28. Доровских Г. Н. Критические моменты в развитии систем «паразит-хозяин» // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: ГЕЛАН, 1996. С. 47—60.
29. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Моногенеи (Monogenea) // Паразитология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 427—437.
30. Доровских Г. Н. Структура паразитофауны Ркохтш ркохтш в связи с размерами паразитов // Всероссийская научная конференция «Взаимоотношения паразита и хозяина». М., 1998. С. 21.
31. Доровских Г. Н. Определение сырого веса тела пресноводных моногеней // Проблемы систематики и филогении плоских червей. СПб., 1998. С. 37—38.
32. Доровских Г. Н. Структура сообществ паразитов как показатель состояния среды // Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 1999. С. 69—71.
33. Доровских Г. Н. Структура сообществ ихтиопаразитов в водоемах с разной степенью загрязнения // Материалы Международного совещания «Жизнь и факторы биогенеза». Ижевск, 1999. С. 56—58.
34. Доровских Г. Н. Структура сообществ паразитов как показатель состояния среды // Международная конференция «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». Сыктывкар, 1999. С. 69—70.
35. Доровских Г. Н. Мониторинг гидробиоценозов по данным ихтиопаразитологи-ческих наблюдений // Научно-практическая конференция «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала». Сыктывкар, 2000. С. 47—49.
36. Доровских Г. Н. Мониторинг гидробиоценозов водоемов нефтегазоносных районов по данным ихтиопаразитологических наблюдений // Научно-практическая конференция «Геоэкологические аспекты функционирования хозяйственного комплекса Западной Сибири». Тюмень, 2000. С. 30—33.
37. Доровских Г. Н. Мониторинг гидро биоценозов по ихтиопаразитологическим исследованиям в бассейне реки Колва // Материалы научно-практической конференции «Экологические работы на месторождениях нефти Тимано-Печорской провинции. Состояние и перспективы». Сыктывкар, 2000. С. 55—61.
38. Доровских Г. Н. Универсализм концепций А. В. Жирмунского, В. И. Кузьмина и Л. Л. Численко // 3-й Международный семинар «Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии». Сыктывкар: Геопринт, 2000. С. 27—29.
39. Доровских Г. Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегда // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 2. С. 154—158.
40. Доровских Г. Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Международная конференция «Биоразнообразие Европейского Севера». Тез. докл. Петрозаводск, 2001. С.57—58.
41. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 50 с.
42. Доровских Г. Н. Критические моменты в развитии системы «паразит-хозяин» (монография). Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2007. 96 с.
43. Доровских Г. Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек Северо-Востока Европы. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011. 142 с.
44. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества ихтиопаразитов // Международная конференция «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды». Сыктывкар, 2001. С. 195—196.
45. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Методы сбора и обработки ихтиопаразитологи-ческих материалов (учебное пособие). Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 131 с.
46. Доровских Г. Н, Степанов В. Г. Паразитофауна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та,
2010. 192 с.
47. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна окуневых рыб Percidae CUVIER, 1816 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011. 168 с.
48. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Структура компонентного сообщества паразитов ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) в разные сезоны года // Паразитология.
2011. Т. 45, вып. 2. С. 104—113.
49. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие: Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2015. 216 с.
50. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758) в условиях загрязнения водотока нефтью // Паразитология. Т. 49, вып. 6. 2015. С. 412—427.
51. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России: книдарии, моногенеи, цестоды и аспидогастеры. Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2016. 191 с.
52. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России: трематоды, нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. Монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2017. 303 с.
53. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Вострикова А. В. Компонентные сообщества паразитов хариуса Thymallus thymallus (L.) (Salmoniformes, Thymallidae) и гольяна Phoxinus
phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) из реки Печора // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 5. С. 381-391.
54. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтиопа-разитологическая обстановка в водоемах северо-востока европейской части России // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. IV совещание. Тез. докл. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2005. С. 53-54.
55. Доровских Г. Н, Степанов В. Г., Седрисева В. А. Паразиты и их компонентные сообщества как индикаторы состояния гидробиоценозов и популяций рыб и ихтио-паразитологическая обстановка в водоемах северо-востока европейской части России // Материалы третьей (XXVI) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН, 2005. С. 39-85.
56. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Шергина Н. Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2009. 114 с.
57. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Голикова Е. А., Вострикова А. В. Структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 4. С. 280-291.
58. Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
59. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
60. Казаков Б. Е., Ройтман В. А., Перевертин К. А. Анализ разнообразия видовых совокупностей гельминтов пищеварительного тракта окуня (Perca fluviatilis) в озерах Карелии // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание инта Паразитологии РАН, 1997. С. 51—56. (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41)
61. Кашкаров В. Н., Стачинский В. В. Курс биологии позвоночных. М.—Л.: Гос. изд-во, 1929. 576 с.
62. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.
63. Контримавичус В. Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 291—302.
64. Куперман Б. И. Паразиты как индикаторы загрязнения водоемов // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 6. С. 479—482.
65. Левич А. П. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады Российской АН. 1994. Т. 337, вып. 2. С. 280—282.
66. Левич А. П., Булгаков Н. Г., Рисник Д. В., Максимов В. Н. Биоиндикация, экологическая диагностика и нормирование в методах мониторинга пресноводных экосистем // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб.: Любавич, 2011. С. 6—12.
67. Ляйман Э. М. Влияние сточных вод заводов на инвазии рыб р. Камы // Тр. Московского технического ин-та рыбной промышленности и хозяйства им. А. И. Микояна. 1957. Т. 8. С. 235—240.
68. Лысенко А. Я., Лысенко Ю. А. Эпидемиологические аспекты паразитоценоло-гии // Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы. Киев: Наук. думка, 1985. С. 126—142.
69. Маркевич А. П. Паразитоценология: становление, предмет, теоретические основы и задачи // Паразитоценология. Теоретические и прикладные проблемы Киев: Наук. думка, 1985. С. 16—36.
70. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
71. Некрасов А. В., Пронин Н. М., Санжиева С. Д., Тимошенко Т. М. Разнообразие гельминтофауны серебристой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности // Паразитология. 1999. Т. 33, вып. 5. С. 426—436.
72. Несис К. Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континиум // Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 5—13.
73. Овсянникова Е. В., Чуйко Е. В. Влияние основных загрязняющих веществ на биоту Северного Каспия // Астраханский Вестник экологического образования. 2013. Т. 2, вып. 24. С. 117—122.
74. Овчинников Н. Ф. Структура и симметрия // Системные исследования. М.: Наука, 1969. С. 111—122.
75. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1. 431 с.
76. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. 583 с.
77. Павловский Е. Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 424 с.
78. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
79. Пугачев О. Н. Сравнительный анализ паразитарных сообществ щуки и речного гольяна // Экологический мониторинг паразитов. Паразитарные системы в изменяющейся среде: прогнозирование последствий глобального потепления климата и растущего антропогенного пресса. Тез. докл. СПб., 1997. С. 83—85.
80. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 50 с.
81. Пугачев О. Н. О возможном природном очаге филометроза османа (Cyprinidae: Oreoleuciscus humilis) в Гобийском озере Бон-Цаган-Нур // Проблемы природной очаговости. СПб., 1999. С. 207—221.
82. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus Ь.) // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 3. С. 196—209.
83. Пугачев О. Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. Т. 36, вып. 1. С. 3—10.
84. Ройтман В. А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых совокупностей паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1996. С. 99—108.
85. Ройтман В. А., Казаков Б. Е., Пэрэнлейжамц Ж. К. Таксономическое и экологическое разнообразие гельминтов османов (Orealeuciscus spp) в водоемах Монголии
// Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1997. С. 120-130. (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41)
86. Ройтман В. А., Казаков Б. Е., Перевертин К. А., Цейтлин Д. Г. Разнообразие и комбинаторно-вариационное изучение многовидовых совокупностей гельминтов в желудочно-кишечном тракте щук (Esox lucius) из озер Карелии и Рыбинского водохранилища // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1997. С. 130—141. (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41)
87. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 571 с.
88. Скрябин К. И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. Петроград, 1923. 205 с.
89. Скрябин К. И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Издание МГУ, 1928. 45 с.
90. Сонин М. Д. Роль паразитов в биоценозах // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1997. С. 145—157. (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41)
91. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
92. Численко Л. Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 208 с.
93. Шварц С. С., Данилов Н. Н. Биогеоценозы лесотундры и южной тундры // Журн. общей биологии. 1972. Т. 33, № 6. С. 648—656.
94. Шигин А. А. Биологическое разнообразие и микротопическое распределение глазных гельминтов у пресноводных рыб // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1996. С. 131—149.
95. Шигин А. А. О месте и роли трематод в биосфере // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М.: Издание ин-та Паразитологии РАН, 1997. С. 192— 208. (Тр. ин-та Паразитологии РАН. Т. 41).
96. Шульман С. С., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 1974. 108 с.
97. Юнчис О. Н., Стрелков Ю. А. Паразиты рыб как индикаторы состояния водной среды // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1997. Т. 321. С 111—117.
98. Bush A. O., Holmes J. C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of association // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. P. 132—142.
99. Bush A. O., Aho O. M., Kennedy C. R. Ecological versus phylogenetic determinants of helminth parasite community richness // Evolutionary Ecology. 1990. Vol. 4. P. 1—20.
100. Dobson A., Roberts M. The population dynamics of parasitic helminth communities // Parasitilogy. 1994. Vol. 109. P. 97—108.
101. Dorovskikh G. N. Parasite community structure as an index of the environmental condition // International conferece «Biodiversity of terrestrial and soil invertebrates in the north». Syktyvkar, 1999. S. 70—71.
102. Dorovskikh G. N. Parasite community structure as an index of the environmental condition // International Symposium «Ecological Parasitology on the turn of millenium». St. Petersburg, 2000. S. 34—35.
103. Dorovskikh G. N. Parasite community structure as an index of the environmental condition // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. 2000. Vol. 10, № 2. S. 70.
104. Dorovskikh G. N. Theoretic and methodic estimations to the study of the component communities of the parasites in fresh water // International conference «Biodiversity of the European North». The book of Abstracts. Petrozavodsk, 2001. S. 228—230.
105. Esch G. W., Kennedy C. R., Bush A. O. Pattern in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies // Parasitology. 1988. Vol. 96. P. 519—532.
106. Guegan J.-F., Kennedy C. R. Parasite richness/sampling effort/host range: the fancy three-piece jigsaw puzzle // Parasitology Today. 1996. Vol. 12. P. 367—369.
107. Holmes J. C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala). I. General effects and comparision with crowding // J. Parasitology. 1961. Vol. 47. P. 209—216.
108. Holmes J. C. Helminth communities in marine fishes // Parasite communities: Pattern and Processes (eds. G. W. Esch, A. O. Bush, J. M. Aho). London: Chapman and Hall., 1990. P. 101—130.
109. Holmes J. C., Bonney R. E., Pacala S. W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. 1979. Vol. 60. P. 512—520.
110. Holmes J. C., Price P. W. Parasite communities: the roles of phylogeny and ecology // Systematic Zoology. 1980. Vol. 29. P. 203—213.
111. Holmes J. C., Price P. W. Communities of parasites // Community ecology: patterns and processes. Blackwell Scientific. Oxford, England. 1986. P. 186—213.
112. Janovy J. Jr., Clopton R. E., Percival T. J. The role of ecological and evolutionary influences in providing structure to parasite species assamblages // J. Parasitol. 1992. Vol. 78, № 4. P. 630—640.
113. Kennedy C. R. Helminth communities in freshwater fishe: structured communities or stochastic assemblages? // Parasite communities: Pattern and Processes. (eds. G. W. Esch, A. O. Bush, J. M. Aho). London: Chapman and Hall., 1990. P. 131—156.
114. Kennedy C. R. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla reinhardtiiin Queensland, Australia // Parasitology. 1995. Vol. 111. P. 233—245.
115. Kennedy C. R. Long—term and seasonal changes in composition and richness of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla of a isolated English river // Folia Parasitologica. 1997. Vol. 44. P. 267—273.
116. Kennedy C. R., Bush A. O. The relationship between pattern and scale in parasite communities: stranger in a strange land // Parasitology. 1994. Vol. 109. P. 187—196.
117. Kennedy C. R., Bush A. O., Aho J. M. Patterns in helminth communities: why are birds and fish different? // Parasitology. 1986. Vol. 93. P. 205—215.
118. Kennedy C. R., Guegan J.-F. Regional versus local helminth parasite richness in British freshwater fish: saturated or unsaturated psrasite communities? // Parasitology. 1994. Vol. 109. P. 175—185.
119. Leong T. S., Holmes J. C. Communities of metazoan parasites in open water fishes of Cold Lake, Alberta // J. Fish. Biology. 1981. Vol. 18. P. 693—713.
120. Lewis J. W., Hoole D., Chappell L. H. Parasitism and environmental pollution: parasites and hosts as indicators of water quality // Parasitology. 2003. Vol. 126. P. 1—3.
121. Miller J. C. Niche relationships among parasitic insects occurring in a temporary habitat // Ecology. 1980. Vol. 61. P. 270—275.
122. O'Neill R. V., De Angelis D. L., Waide J. B., Allen T. F. A hierarchial concept of ecosystems. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1986. 253 p.
123. Pugachev O. N. Infracommunities structure and composition // International Symposium «Ecological Parasitology on the turn of millenium». St. Petersburg, 2000. P. 26—27.
124. Pugachev O. N. Infracommunities structure and composition // Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. 2000. Vol. 10, № 2. P. 49—54.
125. Revenga C., Mock G. Freshwater Biodiversity in Crisis. Adapted from PAGE: Freshwater Systems 2000 and World Resources 1998—99. 2000. World Resources Institute. http://earthtrends. wri. org/pdf
126. Revenga C., Campbell I., Abell R., De Villiers P., Bryer M. Prospects for monitoring freshwater ecosystems towards the 2010 targets. Philosophical Transactions of the Royal Society (of London series) B-(Biological sciences). 2005. Vol. 360. P. 397—413.
127. Poulin R. Evolutionary Ecology of Parasites. From individuals to communities. Published by Chapman & Hall, 2—6 Boundary Row, London, 1998. 212 p.
128. Root R. B. The niche explotation pattern of the blue-grey gnatcatcher // Ecological Monographs. 1967. Vol. 37. P. 317—350.
129. Sousa W. P. Interspecific antagnism and species coexistence in a diverse guild of larval trematode parasites // Ecological Monographs. 1993. Vol. 63, № 2. P. 103—128.
130. Sures B. Environmental parasitology: relevancy of parasites in monitoring environmental pollution // Trends in Parasitology. 2004. Vol. 20. P. 170—177.
131. Williams H. H., MacKenzie K. Marine parasites as pollution indicators: an update // Parasitology. 2003. Vol. 126. P. 27—41.
