CC BY
8Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 69—75.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2006.
N 9. P. 69—75.
Ассоциация Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis (Tîmàr 1950) Pietsch 1973 (Isoëto-Nanojuncetea)
в дельте Волги
Association Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis (Tîmâr 1950) Pietsch 1973 (Isoëto-Nanojuncetea) in the Volga River delta
© Г. С. Таран,1 А. П. Лактионов 2
G. S. Taran, A. P. Laktionov
1 Западно-Сибирский филиал Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. 630082, г. Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1. E-mail: gtaran@mail.ru, http://pojma.narod.ru
2 Институт экологии Волжского бассейна РАН. E-mail: alaktionov@list.ru
В октябре 2004 г. в дельте Волги (г. Астрахань и Астраханский государственный биосферный заповедник) обнаружены недолговечные отмельные сообщества с содоминированием Dichostylis micheliana и Cyperus fuscus. Анализ литературы позволил отождествить их с асс. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis (Tîmar 1950) Pietsch 1973 (Heleochloo—Cyperion micheliani, Cyperetalia fusci, Isoëto-Nanojuncetea), описанной из Венгрии. Астраханские сообщества выделены в новую субассоциацию D.—H. a. riccietosum frostii Taran subass. nov.
Ключевые слова: синтаксономия, пойменный эфемеретум, дельта р. Волги, Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis, Heleochloo—Cyperion micheliani, Isoeto-Nanojuncetea.
Key words: syntaxonomy, phytosociology, ephemeral wetland vegetation, Volga River delta, Dichostylidi— Heleochloetum alopecuroidis, Heleochloo—Cyperion micheliani, Isoeto-Nanojuncetea.
Номенклатура: Бакалин, Таран, 2004; Егорова, Татанов, 2002; Черепанов, 1995.
Введение
Пойменный эфемеретум, выделяемый в эколо-го-флористической классификации в класс Isoëto-Nanojuncetea Вг.-В1. et Тх. ех Westhoff et а1. 1946, слабо изучен на территории России (Таран, 1995).
Общему состоянию вопроса соответствует и недостаток сведений о пойменном эфемеретуме в бассейне р. Волги. Для Верхней Волги указываются сообщества с участием Eleocharis ovata и Сагех bohemica (Новиков и др., 1973), которые уверенно отождествляются с асс. Е1ео^аШо—СапсеШт bohe-т^ае КНка 1935. На Средней Волге детально описаны сообщества асс. Cypero-Limoselletum (ОЬеМ. 1957) Когпеск 1960 (Соломещ, Гаврилов, 1989). В Волго-Ахтубинской пойме обнаружены сообщества, выделенные в асс. Eragrostietum suaveolentis Golub et К^тта 1992 (Голуб, Кузьмина, 1992). Каких-либо детальных сведений о сообществах пойменного эфемеретума собственно волжской дельты в литературе нами не найдено.
Материал и методика
Материал собран в октябре 2004 г. в черте г. Астрахань (между 46° 21' 51'' с. ш., 48° 02' 03'' в. д. и 46° 21' 36'' с. ш., 48° 01' 49'' в. д.) и на территории Астраханского государственного биосферного заповедника (45° 41' 51'' с. ш., 47° 53' 27'' в. д.) (см. рисунок). Всего выполнено 6 описаний с применением стандартных методик; расстояние между оп. 1 и оп. 5 — 555 м; оп. 3 и 4 выполнены в пределах одного фрагментированного ценоза; расстояние между оп. 5 и оп. 6 — 74.5 км. Сообщества описывали в естественных пределах либо на участках с наибольшим проективным покрытием (ПП).
Проективное покрытие видов указывали в процентах. В описании фиксировали среднюю высоту травостоя, при необходимости — высоту по ярусам, общее проективное покрытие (ОПП) видов в сообществе, а также ОПП по отдельным ярусам: всходы ив, травостой, напочвенный покров из мохообразных. Замеряли толщину илистого слоя на
Местонахождение района исследований и описанных сообществ.
1 — Городской остров в черте г. Астрахань; 2 — отмель в устье протоки Базовой у култука Ракушечного.
Location of the study area and stands described. 1 — Gorodskoy Island within the Astrakhan city area; 2 — bar at the Bazovaya Channel mouth near the creek Rakushechny.
поверхности грунта, а также уровень грунтовых вод (УГВ).
Описания выполнялись Г. С. Тараном, уточнение видовой принадлежности собранных гербар-ных образцов проведено А. П. Лактионовым. При классификации описанных сообществ использованы методические подходы направления Ж. Браун-Бланке.
Природные условия района исследований
Дельта Волги расположена в пределах пустынной зоны. Для этой территории характерна резкая континентальность климата и засушливость, частые и сильные ветры-суховеи. Продолжительность зимнего периода в Астрахани 100—109 дней, средняя температура января -5.6 °С. Лето знойное, среднегодовая продолжительность периода между датами устойчивого перехода температур через + 10 °С составляет 184 дня, сумма среднесуточных температур за этот период — 3550°. Средняя температура июля +25.3 °С. Устойчивый переход среднесуточных температур в сторону понижения через +10°С происходит в среднем 15 октября, через +5°С — 6 ноября. Среднегодовое количество осадков 200—220 мм, за теплый период выпадает 100— 120 мм. Их распределение по месяцам имеет пик в конце весны — начале лета (Вознесенская, 1997). Уровенный режим водоемов дельты характеризуется ярко выраженным весенним половодьем и летне-осенней меженью (Астраханский заповедник, 1991).
Результаты и обсуждение
В черте Астрахани сообщества пойменных эфемеров обнаружены на низком илисто-песчаном
левом берегу Городского острова, расположенного в основном русле Волги. Сообщества отмечены ниже по течению от нового автодорожного моста, пересекающего остров. С моста хорошо видно, что береговая полоса, где отмечен эфемеретум, окаймлена комплексом подводных гряд, образующих зону мелководья. Таким образом, этот участок берега является аккумулятивным, хотя процесс приращения новой суши выражен довольно слабо.
Территория острова в основном занята ветловыми лесами и участками лугов, которые испытывают большие рекреационные нагрузки. Для береговой полосы, где встречается эфемеретум, характерны разорванные полосы и отдельные участки ивняков в стадии чащи, где доминируют Salix alba и S. triandra. Ширина ивовых полос варьирует от 3 до 7 м, высота — от 2.5 до 3.5 м.
Эфемеровые сообщества развиты по нижнему краю этих ивняковых чащ, где почти достигают кромки воды в русле. На обследованном участке берега они сильно фрагментированы тропиночной сетью и вытаптыванием. Эфемеровые ценозы имели вид небольших, четко очерченных пятен либо малопокровных участков величиной до 40—60 м2, на которых для качественного описания отбирались только небольшие наиболее сохранные площадки.
Собранный материал представлен в табл. 1 (оп. 1—5). Для описанных сообществ характерно содоминирование Dichostylis micheliana и Cyperus fuscus. Высота сообществ составляет 2—3, редко 5 см, ОПП изменяется от 35 до 60 % при средней величине 49 %. Проективное покрытие ивовых всходов, как правило, незначительно.
Несмотря на четко выраженные признаки своего класса, сообщества не отличаются высокой специфичностью (табл. 2). По набору видов они довольно хорошо соответствуют ассоциации Dicho-stylidi—Heleochloetum alopecuroidis (Timär 1950) Pietsch 1973, относимой к союзу Heleochloo—Cype-rion micheliani (Br.-Bl. 1952) Pietsch 1961 (Pietsch, 1973). От типичных сообществ, описанных из Венгрии, астраханские сообщества отличаются отсутствием Lythrum tribracteatum, L. hyssopifolia, Scirpus supinus, Eleocharis ovata и высоким постоянством Riccia cavernosa, R. frostii, Eragrostis multicaulis и Chenopodium rubrum f. humile. При этом Scirpus supinus и Lythrum tribracteatum распространены на астраханском участке дельты Волги (Голуб и др., 2002), а их отсутствие объясняется, вероятно, поздними сроками обследования отмелей (15—17 октября). Ко времени описания жизненный цикл пойменных эфемеров близился к завершению. На большей части обследованных участков Dichostylis micheliana и особенно Cyperus fuscus и C. glomeratus достигли стадии массового осыпания семян.
Печеночники Riccia cavernosa и R. frostii являются диагностическими видами союза Elatini— Eleocharition ovatae Pietsch 1965, ареал которого расположен севернее, а низкорослая форма Chenopodium rubrum — дифференцирующим видом асс. Cypero-Limoselletum, распространенной на отмелях в пределах лесной и лесостепной зон Европы и Сибири (Pietsch, 1963; Diekjobst, Ant, 1967; Pietsch, MüllerStoll, 1974; Соломещ, Гаврилов, 1989; Rasomavicius, Biveinis, 1996; Таран, 2001; и др.). Печеночник Riccia frostii — широко распространенный на территории Сибири и Восточного Казахстана отмельный вид
Таблица 1
Пойменный эфемеретум дельты Волги: субасс. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis riccietosum frostii
(on. 1—5) и ее фрагментарное сообщество (оп. 6)
Ephemeral wetland vegetation of Volga River delta: subass. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis riccietosum
frostii (relevés 1—5) and its fragmentary stand (relevés 6)
Площадь сообщества, м2 l.S 40 6O 60 6.0 Средние 4.S
значения
Площадь описания, м2 l.3 S.3 3.7 З.2 S.O 3.7 4.0
Высота сообщества, см 2-3 2-S З З З 3 3
Проективное покрытие, %
ивовые всходы 2 + + + + 0.4 0
травостой 3S 4S 60 SS SO 49 3S
мохообразные O.S + + + + 0.1 l
Число видов
сосудистые растения 23 З4 2S 2б Зб 28.8 l4
мохообразные 3 2 4 З 4 3.2 l
Толщина ила на поверхности, см O.S З 7 б З 4 l.S
Уровень грунтовых вод, см >29 2S 33 33 28 30 20
Номер описания SS S6 S7 SS S9 Постоян- S4
полевой ство (С)
порядковый l 2 З 4 S 6
Д. в. acc. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis V 34
Dichostylis micheliana lS 25 35 2S 3o lO
Crypsis alopecuroides + + 3 2 l V +1
Д. в. cy6acc. D. —H. a. riccietosum frostii
D Riccia cavernosa + + r r + V l
D R. frostii + + + + r V
Eragrostis multicaulis + + + + + V
Chenopodium rubrum f. humile + + r + IV l
Д. в. Heleochloo—Cyperion micheliani
Crypsis schoenoides l + + + + V
Cyperus glomeratus + + + III
Д. в. Cyperetalia fusci, Isoëto-Nanojuncetea -V 34
Cyperus fuscus ll 2S 3o 3S 2o lO
D Botrydium granulatum + r r r IV
Filaginella uliginosa + r r III +
Limosella aquatica l r II
D Physcomitrella patens r r II
Д. в. Bidentetea
Bidens tripartita + + + + IV +
B. frondosa + + + III
Rumex ucranicus + + II
Persicaria lapathifolia + + II
Rorippa palustris r I 3
Д. в. Secalietea
Conyza canadensis + + + + + V
Echinochloa crusgalli + + + III
E. oryzoides + + II
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea IV +1
Agrostis stolonifera + l 3 + +
Typha angustifolia (juv.) + r r r IV r
Phragmites australis + + II
Lythrum salicaria (juv.) r r II
Oenanthe aquatica (juv.) lO
Veronica anagallis-aquatica (juv.) lO
Д. в. Salicetea purpureae
Salix alba (juv.) l + + + + V
S. triandra (juv.) l + + + + V
Mentha arvensis + + + III
Прочие виды
Elytrigia repens + + r + + V
Chenopodium glaucum + r + r r V
Tamarix sp. (juv.) + + r r r V
Plantago major + P. intermedia (immat.) + + + + IV
Sonchus arvensis + + + + IV
Cirsium setosum + + + + IV
Juncus compressus + r + r IV
Dipsacus gmelinii (juv.) + + + III
Bolboschoenus glaucus + + + III
Продолжение таблицыi 1
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 C б
Inula britannica . + + II
Digitaria sanguinalis . r + II
Lactuca tatarica . + r) II
Artemisia santonica (juv.) r . r II
Solanum lycopersicum (juv.) . r r II
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: Aeluropus littoralis 1 (+); Batrachium sp. 6 (1); Calamagrostis epigeios 3 (+); Carex cf. acutiformis (juv.) 3 (r); Eleocharis palustris 2 (+); Epilobium cf. ciliatum (juv.) 2 (r); Eragrostis minor 5 (+); Lemna minor 5 (r); Phalaroides arundinacea (imm.) 6 (+); Portulaca oleracea 3 (r); Potentilla supina 1 (+); Rorippa brachycarpa (juv.) 5 (r); Rumex maritimus 6 (+); Solanum kitagawae (juv.) 2 (r); Sparganium erectum 6 (+); Stachys palustris (juv.) 3 (r); Veronica anagallis-aquatica (gen.) 6 (+); Xanthium albinum 4 (+).
Проективное покрытие (ПП) видов в таблице указано в процентах. Для низких значений ПП указаны баллы: r— не более 0.01 %; + — более 0.01 %, но менее 1%. В столбце, суммирующем постоянство видов по ассоциации, обобщенное ПП видов характеризуется квартальным интервалом варьирования с использованием принятой ранее системы баллов (Таран, 1995, 2001).
Местонахождение описанных сообществ. 1, 2 — г. Астрахань, р. Волга, илисто-песчаный берег Городского острова, 15.10.2004; 3—5 — там же, 17.10.2004; 6 — дельта р. Волга, Астраханский государственный биосферный заповедник, Дамчикский участок, низкая прибрежная отмель в устье протоки Базовой у култука Ракушечного, 11.10.2004. Автор описаний — Г. С. Таран.
Таблица 2
Обзор синтаксонов союзов ЕЫйт—ЕЫоскагШоп ovatae (1, 5) и Не1еоМоо—Сурепоп тМеНат (2—4), наиболее близких к сообществам из дельты Волги
Overview of syntaxa of the alliances Elatini—Eleocharition ovatae (1, 5) and Heleochloo—Cyperion micheliani (2—
4), most close to communities from the Volga River delta
Синтаксон Dichostylidi-Gnaphalietum uliginosi Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis Eragrostietum Marisco hamulosi-
subass. typicum subass. riccietosum frostii suaveolentis Crypsietum schoenoidis
Число описаний 79 15 5 5 10
Средняя площадь описания, м2 Среднее ОПП сообществ, % — — 3.7 49 12.0 8 4.1 35
Среднее число видов
сосудистых — — 28.8 17.0 24.3
Среднее число видов мохообразных Порядковый номер 1 2 3.2 3 0 4 1.7 5
Д. в. ассоциаций
Dichostylis micheliana II +3 V +2 V 34 V +4
Crypsis alopecuroides II +3 V +4 V +2 V +1
Eragrostis suaveolens V +2 IV r1
Mariscus hamulosus V r1
Spergularia diandra IV r+
Д. в. субасс. D.—H. a. riccietosum frostii
Chenopodium rubrum Eragrostis multicaulis IV r+ V + II +
Д. в. Heleochloo—Cyperion micheliani
Crypsis schoenoides II +1 V +4 V +1 I + V +3
Cyperus glomeratus Lythrum tribracteatum Д. в. Cyperetalia fusci Cyperus fuscus II +1 V +4 V +3 IV +1 V +3 III + V 34 II +1 II +1 I + IV r1
Filaginella uliginosa s. l. V +4 IV +3 III r+ I + II r
Limosella aquatica Scirpus supinus Eleocharia acicularis f. annua III +1 II +1 I + II +1 III +1 II +2 II r1 Г II r1 III r2
Potentilla supina V +4 I + III r+
D Botrydium granulatum Riccia glauca III +3 III +2 г IV r+ I 5
Д. в. Elatini—Eleocharition ovatae
D Riccia cavernosa I + V r+ IV r1
D Riccia frostii V r+ V +4
Lindernia procumbens Alisma gramineum Eleocharis ovata II + III +3 I + V r3 IV r1
Продолжение таблицы 2
Порядковый номер
Д. в. Isoëto-Nanojuncetea
Plantago intermedia V +
Juncus bufonius Lythrum hyssopifolia
Mentha pulegium III
Д. в. Bidentetea Bidens tripartita V +
Persicaria lapathifolia IV +
Rorippa sylvestris IV +
Bidens frondosa
Xanthium albinum + X. strumarium Rorippa palustris Ranunculus sceleratus IV +
Persicaria maculata Xanthium strumarium X. italicum
Д. в. Chenopodietea Chenopodium glaucum III
Atriplex hastata IV +
Chenopodium album Д. в. Secalietea Echinochloa crusgalli III
Portulaca oleracea Conyza canadensis Capsella bursa-pastoris Eragrostis pilosa III
Д. в. Plantaginetea Polygonum aviculare V +
Plantago major .
Potentilla anserina III
Juncus compressus .
Д. в. Phragmito-Magnocaricetea Bolboschoenus maritimus .
Veronica anagallis-aquatica IV +
Typha angustifolia (juv.) I +
Alisma plantago-aquatica IV +
Agrostis stolonifera .
Phragmites australis II +
Eleocharis palustris .
Alisma lanceolatum III +
Д. в. Salicetea purpureae Salix alba (juv.) S. triandra (juv.) Mentha arvensis Populus nigra (juv.) Salix viminalis (juv.)
Прочие виды Tamarix sp. (juv.) Elytrigia repens Inula britannica Sonchus arvensis Cirsium setosum
Calamagrostis pseudophragmites Callitriche palustris III
Dipsacus gmelinii (juv.) Bolboschoenus glaucus Juncus alpinoarticulatus
V + V +
III
IV + II + IV +
IV +2 II +1 II +1
V +1
V +2
III +3
IV +1
III +
IV +
V +
III
III
II 1
III
IV +
II +
III +
I r I r
V r
III +
I r V +
IV +
IV r+
IV r+ IV +1
II +
I +
V +1 V +1
III +
V r+
V r+
II +
IV + IV +
III III
II
IV + IV +
III + III +1
II +1 II + III. +1
II +
г II.+1
III +
г
V + I +
г
IV 1
II r+
+
IV 1
II r
V r
I r
I r+
III r+ II r II r
III r+ I r
IV r+
V r1
I r+
II r
I r+
III +1
II r
III r
III r
+1
I
+
II
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: Aeluropus littoralis 3 (I1); Alopecurus geniculatus 2 (II +); Amaranthus albus 4 (II +); A. retroflexus 4 (I +); Argusia sibirica 4 (I +); Artemisia abrotanum 5 (IIr+); A. pontica 4 (I +); A. santonica (juv.) 3 (IIr); A. scoparia 4 (I +); A. sp. (juv.) 5 (IIr); A. vulgaris 5 (Ir); Astragalus contortuplicatus 4 (I +); Atriplex aucheri 4 (II +); A. tatarica 4 (I +); Butomus umbellatus 5 (Iг); Calamagrostis epigeios 3 (I +); Carex cf. acutiformis (juv.)
3 (Ir); Centaurium pulchellum 1 (II+); Chenopodium polyspermum 4 (II+); C. urbicum 4 (I+); Corispermum hyssopifolium
4 (I +); Crypsis aculeata 5 (Iг); Cuscuta campestris 4 (I +); Cyperus flavescens 2 (II +2); Digitaria pectiniformis 4 (I 1); D. sanguinalis 3 (II r+); Echinochloa oryzoides 3 (II +); Elatine triandra 1 (II +); Epilobium cf. ciliatum (juv.) 3 (Ir); Eragrostis minor 3 (I +); Eriochloa succincta 4 (I +); Gnaphalium luteo-album 1 (I +); Gratiola officinalis 4 (I +), 5 (IIг); Herniariapolygama
5 (IIг); Juncus ambiguus 5 (Iг); J. articulatus 1 (I +); J. sphaerocarpus 5 (IIг); Lactuca tatarica 3 (II г+); Lemna minor 3 (Iг); Lythrum linifolium 5 (Ir); L. salicaria (juv.) 3 (IIr); L. virgatum 5 (Ir); Marsilea aegyptiaca 5 (I r+); Medicago caerulea 4 (I +); Middendorfia borysthenica 5 (II г+); Mollugo cerviana 5 (Iг); Myriophyllum spicatum 4 (I +); Phalaroides arundinacea (imm.)
(Бакалин, Таран, 2004). Таким образом, появление в дельте Волги гликофильных отмельных риччий и низкорослой формы мари красной обусловлено опресняющим воздействием на субстрат отмелей текущих с севера речных вод.
Полевичка многостебельная (Eragrostis multi-caulis) — вид городских газонов, который ныне часто встречается по песчаным берегам крупных островов поймы и дельты. Вероятно, на территории Астрахани и нижележащих участков дельты она вытесняет аборигенную полевичку душистую (Eragrostis suaveolens), которая распространена на нижней Волге от Волгограда до дельты (Голуб, Кузьмина, 1992; Голуб и др., 2002). Астраханские сообщества мы выделяем в качестве новой субассоциации.
Асс. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis
(Tímár 1950) Pietsch 1973
Субасс. D.—H. a. riccietosum frostii Taran subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Диагностические виды субассоциации: Riccia cavernosa, R. frostii, Eragrostis multicaulis (loc.), Chenopodium rubrum f. humile. Полевичка многостебельная является локальным диагностическим видом, которому в естественных сообществах (особенно выше по течению от Астрахани), вероятно, соответствует Eragrostis suaveolens.
Помимо предложенной диагностической комбинации субасс. D.—H. a. riccietosum frostii отличается от сообществ из Венгрии (Pietsch, 1973) высоким постоянством Salix alba, Salix triandra, Tamarix sp., Agrostis stolonifera, Juncus compressus, Elytrigia repens, Sonchus arvensis, Cirsium setosum, присутствию которых мы не придаем диагностического значения. Всходы ив указывают на хорошую сохранность лесного покрова в пойме Волги и, в частности, на Городском острове, всходы тамарикса индицируют условия пустынной зоны. Полевица побегоносная (Agrostis stolonifera) — нередкий вид низких отмелей, а прочие перечисленные многолетники — обычные виды селитебных территорий, они представлены в описаниях ювениль-ными и имматурными экземплярами.
В целом субасс. D.—H. a. riccietosum frostii по своему составу занимает промежуточное положение между типичными сообществами асс. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis, известными из Венгрии, и асс. Marisco hamulosi—Crypsietum schoe-noidis Taran 1993 (Таран, 1993), распространенной в пойме Черного Иртыша (табл. 2).
Результаты обследования Дамчикского участка Астраханского государственного биосферного заповедника были менее успешными. Русла многочисленных проток, пересекающих территорию
надводной дельты, имеют в поперечнике U-образ-ное ложе, меженные отмели вдоль берегов отсутствуют.
Отмели отмечены только в устьях проток, где выносимый аллювий интенсивно осаждается. Единственная «эфемеровая» отмель обнаружена в устье протоки Базовой у култука1 Ракушечного. На ее пониженной части имелись участки со значительным обилием Riccia cavernosa и примесью R. frostii. Пятно эфемеретума (оп. 6 в табл. 1) обнаружено на гребне отмели на небольшом ровном пространстве, свободном от высокотравья. Это сообщество является обедненным вариантом (синтаксономи-ческим фрагментом) субасс. D.—H. a. riccietosum frostii.
По свидетельству сотрудников заповедника, уровень воды в протоках осенью 2004 г. был выше обычного, что объясняется большим количеством осадков, выпавших летом в бассейне Верхней Волги. По этой причине устьевые отмели возвышались над водой недостаточно высоко и затапливались с моря нагонными водами, что прерывало развитие пойменных эфемеров. Полагаем, что в годы с более низкой меженью на территории заповедника могут развиваться и типичные сообщества риччи-евой субассоциации.
Выводы
Эфемеровые сообщества меженных отмелей Волги, описанные в черте Астрахани и в Астраханском заповеднике, относятся к асс. Dichostylidi— Heleochloetum alopecuroidis (Tímár 1950) Pietsch 1973. Астраханские сообщества представляют собой гли-кофитный вариант ассоциации, сформированный под опресняющим воздействием волжских вод. Эти сообщества выделены в новую субассоциацию D.—H. a. riccietosum frostii Taran subass. nov.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем сердечную благодарность В. А. Ба-калину за определение образцов риччий, О. Ю. Пи-саренко — за определение образцов листостебель-ных бриотерофитов, руководству и сотрудникам Астраханского государственного биосферного заповедника — за помощь при проведении обследо-
1 Култуки — заливообразные водоемы, образуемые на стыке надводной и подводной дельты в результате отграничения участков подводной дельты аккумулятивными прирусловыми косами в устьевых частях проток (Астраханский заповедник, 1991).
5 (Iг); D Physcomitrella patens 3 (IIг); Poa annua 1 (II +); Potamogeton gramineus 5 (Iг); Potentilla reptans 2 (II +); Pseudosophora alopecuroides 5 (Ir); Pulicaria vulgaris 1 (I +); Ptarmica septentrionalis 4 (I +); D Riccia canaliculata 1 (II +1),
2 (I +1); Rorippa brachycarpa (juv.) 3 (Iг); Rumex maritimus 5 (Iг); R. similans 5 (IIг); R. stenophyllus 4 (I +); R. ucranicus
3 (II +); Sagittaria trifolia 5 (Iг); Scirpus lacustris 1 (II +1), 5 (Iг); Senecio jacobaea 5 (I +); Solanum kitagawae (juv.) 3 (Iг); S. lycopersicum (juv.) 3 (IIr); Stachys palustris (juv.) 3 (Ir); Suaeda sp. (juv.) 5 (II r+).
Источник: 1, 2 — Pietsch, 1973; 3 — данная статья; 4 — Голуб, Кузьмина, 1992; 5 — Таран, 1993. В столбцах синоптической таблицы надстрочными индексами указаны полные интервалы варьирования ПП видов. Если ПП вида в синтаксоне соответствует одному баллу ПП, указывается только один надстрочный индекс. ПП видов по синтаксонам дается в авторских системах баллов (Pietsch, 1973; Голуб, Кузьмина, 1992; Таран, 1993, 2001). Диагностические виды субассоциации указаны полужирным курсивом. Литерой «D» перед видом отмечены мохообразные.
ваний, I. Bagi и В. Б. Голубу — за предоставление необходимых работ по пойменному эфемеретуму Венгрии и Волго-Ахтубинской поймы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Астраханский заповедник. 1991. М. 191 с. Бакалин В.А., Таран Г. С. 2004. Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане // Бот. журн. Т. 89. № 8. С. 1283—1294. Вознесенская Л. М. 1997. Климатическая карта // Атлас
Астраханской области. М. С. 17—18. Голуб В. Б., Кузьмина Е. В. 1992. Новая ассоциация класса Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на Нижней Волге. Тольятти. 6 с. Деп. в ВИНИТИ 04.08.92, № 2553—B92.
Голуб В. Б., Лактионов А. П., Бармин А. Н., Пилипенко
B. Н. 2002. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги. Тольятти. 50 с.
Егорова Т. В., Татанов И. В. 2002. Bolboschoenus glaucus (Lam.) S. G. Smith (Cyperaceae) — новый вид для флоры Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб. Т. 34. С. 34—42. Новиков В. С., Артеменко В. И., Губанов И. А., Тихомиров В. Н. 1973. О распространении Carex bohemica Schreb. в средней полосе европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Вып. 2. С. 143—145. Соломещ А. И., Гаврилов В.А. 1989. Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшан-ского залива Куйбышевского водохранилища. М. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6232—B89. Таран Г. С. 1993. К синтаксономии пойменного эфеме-ретума Черного Иртыша // Сиб. биол. журн. Вып. 5.
C. 79—84.
Таран Г. С. 1995. Малоизвестный класс растительности бывшего СССР — пойменный эфемеретум (Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43) // Сиб. экол. журн. № 4. С. 373—382.
Таран Г. С. 2001. Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoito-Nanojuncetea) в пойме средней Оби // Растительность России. № 1. С. 43—56.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Diekjobst H., Ant H. 1967. Die Pioniergesellschaften der Schlammflachen trockengefallener Talsperrensohlen II Decheniana. Bd. 118. N 2. S. 139—144.
Pietsch W. 1963. Vegetationskundliche Studien über die Zwergbinsen- und Strandlingsgesellschaften in der Nieder-und Oberlausitz II Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz. Bd. 38. N 2. Görlitz. S. 1—80.
Pietsch W. 1973. Zur Soziologie und Ökologie der ZwergbinsenGesellschaften Ungarns (Klasse Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943) II Acta Botanica Academiae Hungaricae. T. 19. N 1—4. P. 269—288.
Pietsch W., Müller-Stoll W. R. 1974. Übersicht über die im brandenburgischen Gebiet vorkommenden ZwergbinsenGesellschaften (Isoeto-Nanojuncetea) II Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg. Bd. 109. S. 56—95.
Rasomavicius V., Biveinis A. 1996. The communities of the Isoeto—Nanojuncetea bufonii Br.-Bl. et Tx. 1943 class in Lithuania II Bot. Lithuanica. Vol. 2. N1. P. 3—25.
Получено 9 мая 2005 г.
Summary
Bank communities of ephemeral vegetation, co-dominated by Dichostylis micheliana and Cyperus fuscus, were found in the Volga River delta within the area of Astrakhan city and the Astrakhan biosphere reserve in October 2004. They were identified as belonging to the ass. Dichostylidi—Heleochloetum alopecuroidis (Timàr 1950) Pietsch 1973 (Heleochloo— Cyperion micheliani, Cyperetalia fusci, Isoëto-Nanojuncetea), described from Hungary. The Astrakhan stands can be distinguished as a new subassociation D.—H. a. riccietosum frostii Taran subass. nov.
