CC BY
25
УДК 581.555.3 (571.16)
DOI: 10.24411/2072-8816-2018-10018
Phytodiversity of Eastern Europe, 2018, XII (2): 153-169
О ДВУХ АССОЦИАЦИЯХ АЛЛЮВИАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕКИ ОБИ (ТОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Г.С. Таран, В.Н. Тюрин, А.П. Дьяченко
Ключевые слова
аллювиальная растительность пионерная растительность пойменный эфемеретум синтаксономия ЬоёО-Мапо)илсеееа Phragmito-Magnocaricetea подзона южной тайги
Аннотация. На южнотаежном отрезке р. Оби (Томская область, Россия) изучены сообщества пойменного эфемеретума и луга с доминированием Petasites spurius. Пойменный эфемеретум идентифицирован как ассоциация Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Taran 2005 (союз Eleocharition soloniensis Philippi 1968, порядок Nanocyperetalia Klika 1935, класс Isoéto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952). На севере южнотаежного отрезка Оби ассоциация представлена субассоциацией Rd-L.a. rumicetosum ucranici Taran 2005 и ее новым вариантом: Juncus nastanthus var. nov. На юге южнотаежного отрезка Оби отмечены своеобразные эфемеровые сообщества, которые описаны как субасс. Rd.-L.a. juncetosum nastanthi Taran in Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov. Луга с доминированием Petasites spurius, распространенные по песчаным берегам Оби от с. Красный Яр на юге до г. Колпашево на севере, описаны в качестве асс. Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii Taran, Tyurin et Dyachenko ass. nov., которая отнесена в союз Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis Taran 1997, порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny in Ko-pecky et Hejny 1965 и класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.
Поступила в редакцию 07.06.2018
Введение
Подзона южной тайги захватывает центр и почти весь юг Томской области (Ильина и др., 1985), включая в себя и пойму Оби. Аллювиальная растительность южнотаежного отрезка р. Оби изучена слабо. В предыдущие годы наиболее заметный вклад в эту тематику внесла группа исследователей, изучившая крупный пойменный сегмент р. Оби у с. Красный Яр Кривошеинского района. Результаты тех изысканий подытожил очерк растительности, описавший последнюю с точностью до основных ценофлор (Боотсма и др., 1995). Пойменный эфемеретум того ключевого участка охарактеризовал А. Ипа1 (1999).
В 2009-2017 гг. на прирусловых отмелях р. Оби нами обнаружено и изучено два инте-
ресных компонента аллювиальной растительности: белокопытниковые (Р^азИеэ зритт5) луга и южнотаежные варианты пойменного эфемеретума. Синтаксономической характеристике этих сообществ посвящена данная статья.
Материалы и методы
В статье использовано 17 геоботанических описаний (далее - оп.), выполненных: в 2009 г. у г. Колпашево Колпашевского района, в 2017 г. - у биостанции «Кайбасово», основанной на Оби Томским государственным университетом близ бывшей д. Кайбасово Кривошеинского района. Координаты берега Оби в Колпашево (район пристани) -58°18'17"Ы, 82°54'26"Е, координаты биостанции Кайбасово - 57°14'44"Ы, 84°11'05"Е.
© 2018 Таран Г. С. и др.
Таран Георгий Семенович, канд. биол. наук, с.н.с. Западно-Сибирского отделения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН - филиала ФИЦ КНЦ СО РАН; 630082, Россия, Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1; gtaran@mai1.ru; Тюрин Валерий Николаевич, канд. биол. наук, доцент кафедры экологии Сургутского гос. университета; 628400, Россия, Сургут, ул. Энергетиков, 22; tyurin_vn@mai1.ru; Дьяченко Александр Петрович, докт. биол. наук, проф. кафедры ботаники и методики обучения биологии географо-биологического факультета Уральского гос. педагогического университета; 620017, Россия, Екатеринбург, пр. Космонавтов, 26; eadyach@yandex.ru
Согласно схеме природного районирования Западной Сибири (Ильина и др., 1985) Кол-пашево располагается на северной, а Кайба-сово - на южной границе подзоны южной тайги.
По возможности белокопытниковые луга и пойменный эфемеретум изучались на учетных площадках (УП) в 100 и 10 м2 соответственно. Фитоценозы меньшей площади описывались в естественных границах. Проективное покрытие (ПП) видов оценивалось в процентах, а для представления в данной статье переведено в баллы: «г» - не более 0.01%; «+» - более 0.01, но менее 1%; «1» -1-5%; «2» - 6-12%; «3» - 13-25%; «4» -26-50%; «5» - 51-75%; «6» - 76-100%. Названия сосудистых растений, мхов и печеночников даны по С.К. Черепанову (1995), M.S. Ignatov et al. (2006), N.A. Konstantinova et al. (2009) соответственно. Описание новых синтаксонов проведено согласно Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). При обработке описаний использовалась интегрированная ботаническая информационная система IBIS (Зверев, 2007).
Вклад авторов в подготовку статьи распределился следующим образом: Г.С. Таран -сбор полевого материала, его синтаксономи-ческая обработка, подготовка чернового варианта статьи и его обсуждение; В.Н. Тюрин - сбор полевого материала и обсуждение; А.П. Дьяченко - определение мхов из Кайба-сово и обсуждение чернового варианта статьи.
Результаты и обсуждение
Пойменный эфемеретум, изученный в окрестностях Колпашево и Кайбасово, определен как ассоциация Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Taran 2005. Ранее для широтного отрезка Оби она приводилась как Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Таран, 1994, 2001). В ее составе были выделены две региональные (западносибирские) субассоциации: C.-L.rumi-
cetosum ucranici Taran 1994 и C.-L. cole-anthetosum Taran 1994. К 2004 г. выяснилось, что в отличие от аналогичных сообществ из Европы, в пойменном эфемеретуме средней Оби с высоким постоянством встречаются Rorippa dogadovae (Эбель, 2000) и Riccia frostii (Бакалин, Таран, 2004). По этой причине ассоциация была переописана как новая под названием Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae (Таран, 2005).
Асс. Rorippo-Limoselletum распространена в таежной зоне Западной Сибири (Таран, 2001, 2009; Таран, Тюрин, 2006; Таран, Саодатова, 2008). При этом ее колпашевские и кайбасовские представители обнаруживают подзональные (южнотаежные) и локальные флористические особенности.
Колпашевские ценозы (табл. 1, оп. 1-7) уверенно опознаются как субасс. R.d.-L.a. rumicetosum ucranici Taran 2005 (Таран, 2001, 2005). В них хорошо выражены видовые блоки ассоциации (Rorippa dogadovae, Riccia frostii) и субассоциации (Rumex ucranicus, Bidens radiata). В отличие от сообществ, представляющих субассоциацию в подзоне средней тайги (Таран, 2001), в кол-пашевских аналогах, произрастающих на северной границе подзоны южной тайги, с высоким постоянством встречаются Juncus nas-tanthus и Eragrostis amurensis. Эти виды принимаются нами в качестве диагностических видов нового варианта субассоциации: Juncus nastanthusvar. nov.
Оп. 1-5 сделаны на правом берегу Оби близ пристани г. Колпашево (вокруг точки с координатами 58°18'17"N, 82°54'26"E), оп. 67 выполнены в 5 км выше по течению на левом берегу Оби в нижней части склона высокого прируслового вала.
УП, на которых выполнялись оп. 1-5, по высоте располагались в средней части высот-но-экологического пояса пойменных эфемеров (Таран, 2001); галечная отсыпка пристани на этих УП была перекрыта с поверхности слоем ила толщиной 12-20 см.
Таблица 1. Асс. Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae на южнотаежном отрезке реки Оби
Association Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae on the south taiga reaches of the Ob River
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 П1 8 9 10 11 12 П2
Полевой номер 31 32 33 34 35 44 45 12 13 14 15 16
День 28 28 28 28 1 9 9 16 16 18 18 19
Месяц 08 08 08 08 09 09 09 08 08 08 08 08
Год, 20-- 09 09 09 09 09 09 09 17 17 17 17 17
Площадь описания, м2 3 3.3 3.2 3.3 10 12 1.7 10 10 10 10 10
Средний наклон УП, град. 15 15 0 2 3 7 20 6 4 15 2 6
ОПП всходов БаИсасвав, % + 1 1 3 5 0 + 1 0.3 12 8 4
ОПП трав, % 40 40 20 25 10 25 40 25 30 5 13 11
ОПП мхов, % 1 1 10 20 30 0.5 0.3 3 5 6 1 3
ОПП печеночников, % + + + 1 5 r 0.7 3 0.5 14 + +
Число видов сосудистых 27 25 17 25 30 23 18 35 45 31 27 35
Число видов мхов 1 1 1 1 1 1 1 3 6 7 5 3
Число видов печеночников 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Толщина ила на поверхности, см 15 12 15 15 20 4& 19 3 3 2 2 3
Д.в. асс. Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae
Rorippa dogadovae 1 1 + 1 + 2 + V+1 1 1 + 1 + V+1
D Riccia frostii + + + 1 1 r + V+1 1 + 2 + + V+1
Д.в. субасс. Rd.-L.a. rumicetosum ucranici
Rumex ucranicus 1 1 + + + 2 1 V+1 1 1 1 + IV+1
Bidens radiata + + + + III + + + + + V
Д.в. вар. Juncusnastanthusw субасс. R.d.-L.a. juncetosum nastanthi
Eragrostis amurensis 1 1 + + + + V+1 + + + III
Juncus nastanthus 1 + + 1 + + + V+1 + + + + + V
Dichostylis micheliana + + II + 1 + + + V
Juncus ambigguus + + + + + V
D Bryum violaceum + + + + + V
Sperggularia echinosperma + r + + IV
Д.в. кл. Isoäto-Nanojuncetea
D Physcomitrella patens 1 1 2 3 4 + + V+3 1 1 2 1 1 V12
Filaginella pilularis 2 2 2 2 1 + 1 V12 + + + + + V
Limosella aquatica 1 + + + + 4 V+1 + 1 + + 1 V+1
D Riccia cavernosa + + r + III 1 + 2 + + V+1
Juncus bufonius + + + + + IV + + + + IV
Plantago intermedia + 1 II + 1 + r + V+1
Cyperus fuscus + + + 1 IV
Androsace filiformis r + + III r I
Д.в. кл. Bidentetea
Rorippa palustris + + 1 1 1 + V+1 2 2 1 2 1 V12
Chenopodium rubrum + r + III 1 2 + + 1 V+1
Atriplex prostrata + + + + + IV + + + III
Chenopodium glaucum 1 + + + + IV + + II
Chenopodium ficifolium + + + III 1 + + III
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 П1 8 9 10 11 12 П2
Rumex maritimus + + II + + + + IV
Persicaria lapathifolia + 1 + + III + + II
Bidens tripartita + + II r I
Persicaria scabra + I + + II
Д.в. кл. Salicetea purpureae
Salix alba (juv.) + 1 + 1 1 + V+1 1 + 2 2 1 V12
Populusnigra (juv.) + + + + III + + + + r V
Salix triandra (juv.) + + + + + IV + I
Salix viminalis (juv.) 1 + + III
Д.в. кл. Phragmito-Magnocaricetea
Mentha arvensis + + + + + + V + + + + + V
Equisetum arvense + + + + V + + +j +j +j V
Agrostis stolonifera 1 1 1 1 + + V+1 + + + III
Rorippa amphibia + 1 1 + III-1 + + + III
Juncus compressus + + II + + + + + V
Carex acuta (juv.) + + + + III r I
Eleocharis palustris + + + + IV
Lycopus exaltatus rj + r + IV
Lythrum salicaria rj + III
Прочие виды
Potentilla supina ssp. paradoxa + + + III +j + + + + V
Plantago major 2 2 2 1 + IV-2
Artemisia vulgaris + + + III + I
D Bryum argenteum + + + + + V
Calamagrostis epigeios + I + + + III
Juncus alpino-articulatus + + + III
D Dicranella varia + + + III
Petasites spurius + + r III
Veronica longifolia (juv.) r r r III
Conyza canadensis I + + II
Прим. С невысоким постоянством отмечены: сосудистые растения - Amoria repens 9(rj); Artemisia absinthium (imm.) 4(+), 8(+); Bidens cernua 8(+); Bolboschoenus maritimus 9(rj); Callitrichepalustris 9(ro); Carduus crispus 8(rj); Carex bohemica9(+), 12(+); Chenopodium album 6(+); Chenopodium acerifolium 8(+), 9(+); Cirsium setosum 11(+); Echinochloa crusgalli 1(+), 2(+); Eleocharisacicularis 1l(r); Epilobium ciliatum7(+); Erysimum cheiranthoides 5(+); Equisetum fuitile 5(rj); Glyceria trilora 5(+); Lactuca sibirica 9(+); Linderniaprocumbens 10(r); Lysimachia vulgaris 10(+), 11(r); Persicaria amphibia 6(+); Phalaroides arundinacea 6(+), 8(+); Polygonum aviculare aggr. 3(+), 4(+); Polygonum volchovense 5(+); Potentilla norveggica 1(r); Ranunculus repens 11(+j); Ranunculus sceleratus 8(+), 10 (r); RumeXppseudonatronatus 5(+); Scrophularia nodosa9(+); Scutellaria galericulata 1(+), 6(+); Sonchus arvensis 9(+); Sparganium emersum 4(rj); Taraxacum officinale 8(+); Thalictrum favum 8(rj); Tripleurospermumperforatum 5(r); Typha latifolia9(rj), 12(+); Urtica dioica 9(rj); Veronica anagallis-aquatica 9(+), 12(+); Veronica serpyllifolia 12(r); мхи - D Barbula convoluta 10(r), 11(r); D Bryum pallescens 10(r); D Leptobryum pyriforme 10(r); D Physcomitrium eurystomum 9(r); D Pohlia wahlenberggii9(r); водоросль - D Botrydiumgranulatum 5(+). Автор описаний Г.С. Таран. Условные обозначения в таб. 1-4: П (П1, П2) - постоянство; ОПП - общее проективное покрытие; «&» - песок с илом; д.в. - диагностические виды; D - напочвенный ярус; «juv.», «j» - всходы; «°» - растение в угнетенном состоянии; «imm.» - имматурные особи
Оп. 6 сделано на верхнем уровне пояса пойменных эфемеров. По сравнению с оп. 15 этот участок менее влажный, его поверхность покрыта не илом, а слоем заиленного песка толщиной 3-5 см, ниже залегает русловый песок. Большая часть поверхности на УП присыпана слоем принесенного ветром песка толщиной 2-3 см. Оп. 6, в котором содоми-нируют Rumexисташсти Rorippa dogadovae, можно трактовать как фитоценоз, физионо-мически переходный к асс. Rumicetum ucranici Taran 1997. Последняя входит в союз Chenopodion rubriTx in Poli et J. Tx. 1960 corr. Kop. 1969 класса Bidentetea (Таран, 1997).
Оп. 7 сделано на илистом участке, располагавшемся чуть выше уреза воды в р. Оби. Доминирование Limosella aquatica в оп. 7 обусловлено высоким уровнем грунтовых вод, которые вскрывались под толщей ила на глубине 19 см. При аналогичных почвенно-грунтовых условиях доминирование Limosella aquatica отмечено на среднетаеж-ном отрезке Оби (Таран, 2001) и южнотаежном отрезке Иртыша (Таран, Саодатова, 2008).
Таким образом, оп. 1-7 дают представление о физиономии и видовом составе фито-ценозов на всем высотном диапазоне пояса прирусловых пойменных эфемеров, сформированного в экологических условиях 2009 г.
В кайбасовских ценозах, отмеченных на южной границе подзоны южной тайги (табл. 1, оп. 8-12), также хорошо выражена диагностическая комбинация асс. Rorippo dogadovae-Limoselletum и субасс. R.d.-L.a. rumicetosum ucranici. Но в них же выявлен оригинальный набор пойменных эфемеров, превосходящий по численности видовую комбинацию субасс. R.d.-L.a. rumicetosum ucranici, представленную только двумя видами. На этом основании в составе асс. Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Taran 2005 выделяется новая субассоциация.
Субасс. Rorippo dogadovae-Limoselle-tum aquaticae juncetosum nastanthi Taran in Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) - оп.
9 в табл. 1: полевой номер 1З ГТ, ^.GS^G^, Томская область, Кривошеинский район, окрестности биостанции Кайбасово (S^HM'N, S4°11'1G"E), крупный песчаный побочень по левому берегу Оби, низкая илисто-песчаная отмель косы со стороны затона; Г.С. Таран. Диагностические виды: Dichostylis micheliana, Juncus nastanthus, Juncus ambigguus, Sperggularia echinosperma, Bryum violaceum. Последний вид впервые найден в Томской области, при этом на Кай-басовском побочне он встречается по всей поверхности илисто-песчаных наносов, заселенных пионерными группировками.
Близкие к субасс. R.d.-L.a. juncetosum nastanthi сообщества описаны в 1У км к юго-востоку, на правом берегу Оби в окрестностях с. Красный Яр Кривошеинского района. A. Ünal (1999: Tab. 2) отнес их к субасс. Cy-pero-Limoselletum rumicetosum ucranici Taran 1994 в качестве варианта Chenopodium ñcifolium. В нем с V классом постоянства указаны Dichostylis micheliana и Er-agrostis pilosa.
Чтобы выяснить, встречается ли Er-agrostispilosa на Кайбасовском побочне, в его пределах Г.С. Тараном проведены массовые сборы полевичек. Все собранные экземпляры определены как Eragrostis amurensis. Можно предположить, что под именем Eragrostis pilosa у A. Ünal также приведена Eraggrostis amurensis.
Отметим и другие, вероятно, ошибочные названия видов в Tab. 2 (Ünal, 1999): Alisma orientale вместо Alisma plantago-aquatica, Po-tentilla tanacetifolia вместо Potentilla supina ssp. paradoxaa, Physcomitrium sphaericum вместо Physcomitrella patens. Под названием Sperguularia rubra, возможно, приведена Sper-gularia echinosperma, выявленная в Западной Сибири А.Л. Эбелем (2G12, 2G14) и повсеместная на низких отмелях Кайбасовского по-бочня. При этом Spergularia rubra в Кайбасово не обнаружена.
В географическом отношении субасс. R.d.-L.a. juncetosum nastanthi располагается в зоне контакта таежной субасс. R.d.-L.a. rumicetosum ucranici (Таран, 2GG1, 2GGS) и
лесостепной субасс. Срвго-ЫтоБвПвит пеавОит боовШТахт 2017 (Таран, 2017). Можно было ожидать простого смешения ценофлор этих субассоциаций и их диагностических видов. Против ожидания, в составе
южнотаежного обского эфемеретума появилась специфическая группа видов, редких на других отрезках Оби, что и послужило причиной выделения новой субассоциации (табл. 2).
Таблица 2. Пойменный эфемеретум, распространенный на меженных отмелях основных русел Оби и Иртыша от подзоны средней тайги до лесостепи
Ephemeral wetland vegetation spread on the low water banks of the Ob and Irtysh main channels from south taiga subzone to forest-steppe zone
Номер столбца 1 2 3 4 5
Река Обь Иртыш Обь Обь Обь
Район исследований Алекс. Миссия Колп. Кайб. Алт., НО
Природная подзона или зона ср. тайга южная тайга лесостепь
Ассоциация Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Cf-La
Субассоциация rumicetosum ucranicae junc. nas. ricc . fr.
Число описаний 24 9 7 5 29
Годы сбора материала 1989-1991 2004 2009 2017 1992-2007
Источник сведений Т., 2001 Т-С, 2008 наст. ст. наст. ст. Т., 2017
Средняя площадь описания, м2 23 8.9 5.2 10 5.5
Среднее ОПП всходов Ба1сасеае,% 0.2 0.5 1.4 5 0.7
Среднее ОПП трав, % 28 47 30 17 40
Среднее ОПП мхов, % 15 4.7 9 3.6 0.9
Среднее ОПП печеночников, % 0.9 1.6 1 3.5 5.8
Среднее число видов сосудистых 18.9 17.0 23.6 34.6 24.6
Сред. число видов печеночников 2.5 1.4 1.6 2.0 0.8
Среднее число видов мхов 2.0 1.4 1.0 4.8 1.2
D Riccia frostii Rorippa dogadovae
Rumex ucranicus Bidens radiata
Д.в. асс. Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae
Vr1 IV+ V+1
V* V+1 V+1
Д.в. субасс. Rd.-L.a. rumicetosum ucranici
Vr+ IV+1 V+1
IVr+ V+1 Ш-+
V+1 V+1
IV+1 V+
Д.в. вар. Juncusnastanthusw субасс. Rd.-L.a. juncetosum nastanthi
Vr1
+ +
Eragrostis amurensis V+1 III-+ II-+
Juncus nastanthus II-r V+1 V+
Dichostylis micheliana I II V+ II-r
Juncus ambiguus V+ r
D Bryum violaceum V+
Spergularia echinosperma IV+
Д.в. кл. Isoëto-Nanojuncetea
Limosella aquatica V14 V14 V+1 V+1 V+4
Filaginella pilularis + F. rossica V+ V23 V12 V+ V+
D Physcomitrella patens V+4 V12 V+3 V11 IV-+
D Riccia cavernosa Vr+ IVr III-+ V+1 II-r
Juncus bufonius IIT III-+ IV-+ IV+ I
Номер столбца 1 2 3 4 5
Cyperus fuscus IV+ V+4
D Physcomitrium sphaericum IVr III-r
D Botrydium granulatum I II I III-+
Androsace filiformis II-r III-+ I r
Coleanthus subtilis III-r
Д.в. кл. Bidentetea
Rorippa palustris V+ V+1 V+1 V12 V+1
Chenopodium rubrum IVr+ V11 III-+ V+1 Vr+
Chenopodium glaucum III-r I IV-+ II-+ IVr+
Rumex maritimus II II-+ IV+ III-+
Persicaria scabra IV-r I II-r II-r
Atriplex prostrata r I IV-+ III-+
Ranunculus sceleratus I II II-r III-r
Bidens tripartita r II-+ I III-+
Chenopodium ficifolium I III-+ III-+
Persicaria lapathifolia I III-+ II-+
Bidens cernua I III-+
Д.в. кл. Salicetea purpureae
Salix alba (juv.) III-r IV-+ V+1 V12 Vr+
Salix triandra (juv.) III-r IV+ IV-+ I III-+
Populusnigra (juv.) I II III-+ V+ I
Salix viminalis (juv.) Vr+ II-+ III-+ +
Д.в. кл. °hragmito-Magnocaricetea
Equisetum arvense Vr III-1 V+ V+ III-+
Agrostis stolonifera Vr+ III-+ V+1 III-+ IV-+
Eleocharis palustris IVr+ II-r V+ IVr+
Rorippa amphibia III-r II-+ III-1 III-+ III-+
Carex acuta III-r IV-+ III-+ I II-r
Juncus compressus II-+ V+ III-+
Lythrum salicaria + II-r III-r II
Lycopus exaltatus IVr+ II-r
Bolboschoenus maritimus I III-r
Juncus alpino-articulatus III-+ +
Alisma plantago-aquatica r III-r
Juncus articulatus III-r
Прочие виды
Plantago major + P. intermedia Vr IV+1 V+2 V+ V+1
Potentilla supina ssp. paradoxa II-r II-+ III-+ V+ III-r
Mentha arvensis + II V+ V+ III-+
Artemisia vulgaris I I III-+ I +
Callitriche palustris IV-r I I
Veronica longifolia I III-r I
D Bryum argenteum r V+ r
Echinochloa crusgalli II-+ III-+
Calamagrostis epigeios I III-+ I
D Marchantia alpestris IV-r r
Номер столбца 1 2 3 4 s
Inula britannica + III-+ . I
Lepidotheca suaveolens III-r
Petasites spurius III-+
D Dicranella varia III-+
Прим. Районы исследований: «Алекс.» - Александровский район Томской области; «Миссия» - биостанция Миссия (Уватский район Тюменской области); «Колп.» - г. Колпашево; «Кайб.» - Кайбасово; «Алт., НО» -Алтайский край и Новосибирская область. «Ср. тайга» - подзона средней тайги. Синтаксоны: « Cf-La» - Cypero fasci-Limoselletum aquaticae «junc. nas.» - juncetosum nastanthi; «ricc. fr.» - riccietosum frostii. Источники сведений: «Т., 2001» - Таран, 2001, табл. 1 (оп. 1-24); «Т-С, 2008» - Таран, Саодатова, оп. 5-13; «наст. ст.» -настоящая статья; «Т., 2017» - Таран, 2017, табл. 2 (оп. 11-27), табл. 3 (оп. 28-39). Для видов, постоянство которых превышает 25%, справа от класса постоянства надстрочными цифрами указан межквартильный диапазон (25% - 75%) варьирования ПП, выраженного в баллах ПП: «+1» соответствует диапазону «+-1», «34» - «3-4», «-1» - «0-«+» - «+-+», «:» - «1-1» и т.д. Классы низкого постоянства (в табл. 2 и 4): «r» - не более 5%; «+» - 6-10%; «I» - 11-20%. «V*» - в 1989-1991 гг. Г.С. Таран не отличал Rorippa dogadovae от R.palustris позднее выяснилось, что оба эти вида на меженных берегах р. Оби в Александровском районе Томской области одинаково обычны
Белокопытниковые луга р. Оби принимаются нами в качестве новой ассоциации: Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii
Taran, Tyurin et Dyachenko ass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1 в табл. 3: полевой номер 7 ВТ, 02.08.2017, Томская область, Кривошеинский район, окрестности биостанции «Кайбасово», крупный побочень на левом берегу р. Оби, 57°15'13.4"N, 84°12'03.2"E, В.Н. Тюрин. Диагностические виды: Petasites spurius (доминант), Physcomitrellapatens. Ассоциация объединяет аллювиальные белокопытниковые луга, распространенные на южнотаежном отрезке поймы Оби между Кривошеинским районом на юге и Колпашевским районом на севере.
Близ Кайбасово белокопытниковые луга (табл. 3, оп. 1-3) изучены на крупном побоч-не, расположенном по левому берегу Оби. Заросли белокопытника занимают на нем среднюю и верховую (верхнюю по течению) части, а в низовой замещаются низкорослыми хвощовыми (Equisetum arvense) аллювиальными лугами. Под пологом белокопытника хвощ полевой также сохраняется, формируя разреженный подъярус. Общую площадь бе-локопытниковых лугов на Кайбасовском по-бочне можно оценить в 1.9 га. Отдельные крупные ценозы белокопытника разделяются небольшими куртинами и лентами аллюви-
альных ив (Salix alba, S. viminalis, S. triandra) и молодого подроста осокоря (Populus nigra).
Оп. 1 (табл. 3) характеризует единый луговой массив верховой части; его площадь, по замерам В.Н. Тюрина, составляет 0.63 га. Оп. 2 и 3 сделаны в средней части побочня, где площадь луга из белокопытника можно оценить в 1.2 га. Остальные участки белокопыт-никовых лугов заполняют поляны среди более или менее крупных куртин ивняков в стадии жердняка, расположенных в самой верхней по течению Оби части побочня.
На Кайбасовском побочне белокопытниковые луга образуют хорошо выраженный береговой пояс, средняя ширина которого 25 м. Ниже его по склону в виде пятен и нешироких лент располагаются сообщества пойменного эфемеретума, далее, ближе к руслу -обширные участки голых песков.
В окрестностях Колпашева белокопытник формирует небольшие ценозы, площадь которых не превышает нескольких аров (табл. 3, оп. 4-5). Участие хвоща полевого в этих сообществах резко падает, что, вероятно, объясняется общим усилением поемности на этом отрезке Оби и уменьшением крупности прируслового песка. Роль содоминанта от Equisetum arvense переходит к Agrostis stolo-nifera. У Колпашева белокопытниковые луга занимают высотные уровни, сходные с таковыми ивняков в стадии чащи.
Таблица 3. Ассоциация Physcomitrellopatentis-Petasitetum spurii ass. nov. Association Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii ass. nov.
Д.в. союза Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis
Agrostis stolonifera Equisetum arvense
+ 3
f 2
Д.в. кл. Phragmito-Magnocaricetea
Phalaroides arundinacea Stachys palustris
4 +
+ +
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 П
Полевой номер 7ВТ 17 18 7 42
Дата, день .месяц 2.8 21.8 21.8 12.8 8.9
Год, 20-- 17 17 17 09 09
Наклон поверхности УП, град. 2-3 5-7 3-5 7 0-3
Площадь описания, м2 100 100 100 100 56
ОПП сеянцев Ба1сасеае,% 1 + + 1.5 0
ОПП всходов Ба1сасеае,% 0.7 + r + r
ОПП травостоя, % 90 60 80 60 90
ОПП мхов на почве, % 25 15 1 0.5 +
Число видов сосудистых 26 21 29 30 16
Высота травостоя, см 60 35 55 35 75
Число видов мхов 4 7 1 1 1
Число видов печеночников 2 0 0 2 0
Толщина ила на поверхности, см 0.5 0.5 0.1 0.2 0.5
Д.в. асс. Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii
Petasites spurius 6 4 5 4 6 V46
D Physcomitrella patens 3 2 1 + + V+2
Д.в. кл. Isoeto-Nanojuncetea
Rumex ucranicus r ro + +o IV
Filagnella pilularis r ro ro + IV
Rorippa dogadovae r ro + III
Plantago intermedia rj ro III
Eragrostis amurensis ro ro II
D Riccia frostii + r II
D Riccia cavernosa + r II
Д.в. кл. Bidentetea
Rorippa palustris r +o +o + + V
Bidens radiata ro ro + +o IV
Chenopodium ficifolium r ro +o r IV
Atriplex prostrata ro ro r III
Persicaria lapathifolia r + + III
Chenopodium rubrum +o r II
Rumex maritimus r ro II
Д.в. кл. Saliceteapurpureae
B, C Populus nigra + r rj V
B, C Salix viminalis r +j + rj IV
B, C Salix alba 1 + + III
B, C Salix triandra + II
Vr2 IV+3
III II
2
r
Порядковый номер описания l 2 3 4 5 П
Persicaria amphibia + + II
Lycopus exaltatus r II
Lythrum salicaria r r II
Rorippa amphibia rj r II
Прочие виды
Mentha arvensis rí r l l V1
Calamagrostis epigeios + l + III
Ranunculus repens rí + III
Potentilla supina ssp. paradoxa rí rj III
Scutellaria galericulata r r II
Lysimachia vulgaris r r II
D Barbula convoluta r r II
Прим. С невысоким постоянством отмечены: сосудистые растения - Alopecurus aequalis 4(+); Artemisia vulgaris 3(rj); Bidens tripartita 5(+o); Dichostylis micheliana3(r°); Eleocharis palustris 4(+); Juncus compressus 4(+); Limosella aquatica l(r); Cardamineimpatiens 3(rj); Elytrigia repens S(l); Equisetum hyemale 2(r); Inula britannica S(r); Poa cf. angustifolia l(r); Plantago major 4(l); Sagittaria sagittifolia 4(r); B Salix dasyclados 4(l); Solanum kitagawae S(r); Spergularia echinosperma 3(ro); Stellaria crassifolia 4(r); Thalictrum ûavum l(rj); Veronica longifolia 4(r); Veronica serpyllifolia 4(r); мхи на почве - Barbula unguiculata 2(r); Bryum argenteum 2(+); Bryum pallescens 2(r); Bryum violaceum2(+); Dicranella varia 2(+); Leptobryumpyriforme l(+); Pohlia wahlenbergii l(+). Авторы описаний: оп. l - В.Н. Тюрин, оп. 2-s - Г.С. Таран
В окрестностях Красного Яра отмечено сообщество с доминированием Petasites spu-rius, близкое по видовому составу к аналогам из Кайбасово (Ünal, 1999: табл. 2, оп. 7). Таким образом, ареал асс. Physcomitrello pat-entis-Petasitetum spurii охватывает весь южнотаежный отрезок р. Оби: от с. Красный Яр до г. Колпашево. Выше и ниже по течению Оби (в средней тайге, подтайге, лесостепи) эти сообщества нами не наблюдались.
В недавних работах, где обсуждалось син-таксономическое положение сообществ с доминированием Petasites spurius (Dengler et al., 2003; Dengler, Wollert, 2004), все их многообразие сведено к единой ассоциации Peta-sitetum spurii Steffen 1931, отнесенной к союзу Rubo caesii-Calamagrostion epigeii (Dengler 1997) Dengler et Wollert in Dengler et al. 2003. Сам союз включен в порядок Rubo caesii-Calamagrostietalia epigeii Dengler et Wollert in Dengler et al. 2003, подкласс Agro-pyrenea intermedio-repentis (Oberd. et al. ex Th. Müller et Görs 1969) Dengler et Wollert in Dengler et al. 2003 и класс Artemisietea vul-garisLohmeyer et al. ex Rochov 1951 (Dengler, Wollert, 2004).
При этом в качестве синонима асс. Peta-sitetum spurii Steffen l93l (Steffen, l93l) J. Dengler с соавторами указывают асс. Saponario-Petasitetum spurii Pass. l964, с чем нельзя согласиться. Среди экотопов, которые освоены ценозами Petasites spurius, различаются, с одной стороны, пресные приречные пески, с другой стороны, пески приморских дюн, в той или иной мере подсоленные за счет воздушного переноса частиц воды с моря.
Экологические особенности приморских дюн маркируются такими видами как Ammo-phila arenaria, x Calammophila baltica, Festuca arenaria, Leymus arenarius, Carex arenaria, C. ligerica, Lathyrus japonicus, L. maritimus, Viola maritima (Steffen, l93l; Dengler et al., 2003; Голуб и др., 2005), которые отсутствуют в приречных местообитаниях и в сообществах асс. Saponario-Petasitetum spurii (Passarge, l999). Мы присоединяемся к авторам, которые рассматривают белокопытниковые ценозы на приморских дюнах в составе особого класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenariiR. Tüxen l966 (Géhu, l998; Голуб и др., 2005).
После вынесения приморских белоко-пытниковых сообществ в класс Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii размещение приречной асс. Saponario-Petasitetum spurii в союзе Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1966 становится логичным. При этом классовая принадлежность самого союза остается дискуссионной: одни авторы включают его в класс Aggropyretea intermedii-repentis (Passarge, 1978; Müller, 1993), дру-
гие - в Agropyretea repentis (Passarge, 1999), третьи - в подкласс Agropyrenea intermedio-repentis класса Artemisietea vulgaris
(Dengler et al., 2003; Dengler, Wollert, 2004).
Сведем известные из литературы европейские приречные луга с доминированием Petasites spurius (Passarge, 1999; Василевич, Бибикова, 2008; Булохов, 2017; Голованов и др., 2017) в синоптическую таблицу, чтобы сравнить с обскими аналогами (табл. 4).
Таблица 4. Сравнительная характеристика аллювиальных лугов с доминированием Petasites spurius
Comparative characteristic of the alluvial meadows dominated by Petasites spurius
Номер столбца 1 2 3 4 5 6 7
Источник сведений Psg Psg Вас Бул Бул Гол наст.ст.
Число описаний 1G 12 17 11 9 3 5
Средний размер УП, м2 - - 1GG 1GG 1GG 4.3 91
Среднее ОПП сосудистых, % - - 6G 85 6G 8G 76
Среднее число видов сосудистых 1G 12 12.6 7.5 9.3 17.7 24.4
Общее число видов сосудистых - - 75 4G 29 53
Petasites spurius
Доминирующий вид I V24 V34 I V45 V25 Диф. виды асс. Saponario-Petasitetum spurii
I
V25
V
46
II+2 III+1
II+1 IV+2
III+1 II12
III+2 II+1
III+2 II+2
II+2 III
II+2 II+1
III+3 IV13 III II+2 V13
II+2 III+2 II1 + IV11
II12 I13 V1 IIIr1 IV+2
I+2 IV+2 III III
Artemisia vulgaris Oenothera biennis Arrhenatherum elatius Cirsium arvense Coronilla varia Berteroa incana Saponaria officinalis
Ah$. BiiAbi acc. Saponario-Petasitetum spuriiuAchilleo salicifoliae-Petasitetum spurii
Elytrigia repens Calamagrostis epigeios Bromopsis inermis Tanacetum vulgare
Ah$. Biigbi acc. Achilleo salicifoliae-Petasitetum spurii
Ptarmica cartilaginea B, C Salix acutifolia B, C Salix triandra Potentilla anserina Agrostis gigantea Phleum pratense
Lysimachia vulgaris Lycopus europaeus Sium sisaroideum Glyceria maxima
I
I
III
II
III
I I
IVr3 IV
v+4
v+4
+ IV+1
+ III+1
+ III+1
II
Диф. виды сооб-ва Petasites spurius
3
3+1
3
211
Номер столбца 1 2 3 4 5 6 7
Carex acuta I . . 2
Диф. виды асс. Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii
D Physcomitrella patens
B, C Populus nigra . . II
Rorippa palustris Rumex ucranicus Filaginella pilularis Bidens radiata Chenopodium ficifolium Rorippa dogadovae Plantago intermedia Atriplex prostrata Persicaria lapathifolia
Equisetum arvense Agrostis stolonifera Mentha arvensis Convolvulus arvensis B, C Salix viminalis Phalaroides arundinacea Stachys palustris B, C Salix alba Ranunculus repens Veronica longifolia Vicia cracca Taraxacum officinale Amoria repens Festuca pratensis Calystegia sepium Tussilago farfara Rumex crispus Cenolophium denudatum Potentilla supina ssp. paradoxa
Прочие в:
V+3
иды
II
II
I
IV1
II III1
III
+
II
III
+
+ +
III
IIr1 +
II1
IVr1 II II+2
III+2
II
II
3+2 3+1 2
2++
2r1 2
2 2 2 2 2 2
V+2
V
V IV IV IV IV III III III
III
IV+3
Vr2 Vr1
IV III
II
III III
I
III
Прим. Источники сведений: Psg - Passarge, 1999; Вас - Василевич, Бибикова, 2008; Бул - Булохов, 2017; Гол - Голованов и др., 2017; наст.ст. - настоящая статья. Диапазоны варьирования ПП видов при индексах класса постоянства даны, как указано в первоисточниках. Индекс перед названием видов: «B» - кустарниковый ярус, «C» - травяной ярус (для подроста деревьев). «Диф. виды» - дифференцирующие виды синтаксонов.
Согласно H. Passarge (1999), асс. Saponario-Petasitetum spurii (табл. 4, столбцы 1-2) отмечена в Германии на реках Одер и Хафель, а также в среднем и нижнем течении р. Эльбы. Она представлена двумя субассоциациями: S.-P.s. equisetetosum (Walther 1977) Pass. 1989 (столб. 1) и S.-P.s. typicum Pass. 1964 (столб. 2).
В европейской части России ценофлора белокопытниковых лугов в виде столбца синоптической таблицы (табл. 4, столб. 3) охарактеризована с берегов р. Вятки (Василевич, Бибикова, 2008). Наиболее детально луга из Petasites spurius изучены на р. Десне. Они выделены в особую восточноевропейскую асс. ЛсЬШео salicifoliae-Petasitetum эрит Ви-1окЬоу 2017, включающую 2 варианта:
Phalaxoides arundinacea (столб. 4) и Salix acutifolia-Salix triandra (столб. 5). Ассоциация отнесена автором в класс Artemisietea vulgaris, порядок Agropyretalia intermedio-repentis и союз Convolvulo-Agropyrion repentis (Булохов, 2017).
Сообщества с р. Вятки близки по видовому составу к аналогам с р. Десны, при этом обе группы белокопытниковых лугов охарактеризованы на основе описаний, выполненных на УП в 100 м2. Луга с р. Вятки с высокой вероятностью можно отнести к асс. Achilleo salicifoliae-Petasitetum spurii.
Центральноевропейские сообщества с участием белокопытника (асс. Saponario-Petasitetum spurii) отличаются от аналогов из других регионов группой видов, индицирующей довольно высокую степень их антропогенной трансформации. По-видимому, асс. Achilleo salicifoliae-Petasitetum spurii и Saponario-Petasitetum spurii соотносятся между собой как естественный и антропогенный варианты. Не исключено также, что центральноевропейские ценозы в естественном состоянии обладали и географической спецификой, которая ныне затушевана их антропогенной нарушенностью. Как бы то ни было, самостоятельность восточноевропейской асс. Achilleo salicifoliae-Petasitetum spurii по отношению к центральноевропей-ской асс. Saponario-Petasitetum spurii не вызывает особых сомнений.
Сообщество Petasites spuriusиз Башкортостана (табл. 4, столб. 6) отнесено авторами к союзу Potentiation anserinae Tx. 1947, порядку Molinietalia Koch 1926 и классу Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (Голованов и др., 2017: 109, 289). В этом сообществе комбинация диагностических видов союза Potentillion anserinae представлена слабо. В ней даже отсутствует Potentilla anserina, диагностический вид союза, приводимый в диагнозе с пометкой «доминант» (там же, с. 107).
С наибольшим обилием в сообществе Petasites spurius представлены виды класса Phragmito-Magnocaricetea, а также Equise-tum arvense и Agrostis stolonifera. Оба по-
следних вида имеют довольно широкую экологическую амплитуду, поэтому их синтаксо-номическая роль должна интерпретироваться в зависимости от ландшафтной приуроченности, флористического окружения и антропогенной нарушенности сообществ, в которых эти виды произрастают. В естественном растительном покрове Обь-Иртышской поймы эти виды образуют самостоятельные ассоциации класса Phragmito-Magnocaricetea-. Eleocharito palustris-Agrostietum stolonif-erae Denisova ex Taran 1995 и Agrostio stolo-niferae-Equisetetum arvensis (Prokopjev 1990) Grigorjev ex Taran 1995 (Ильина и др., 1988; Миркин и др., 1991; Таран, 1995; Таран и др., 2004; Таран, Тюрин, 2006). Таким образом, и сообщество Petasites spurius из Башкирии (Голованов и др., 2017) предпочтительнее относить к классу Phragmito-Magnocaricetea.
Обские сообщества Petasites spurius отделены от своих европейских аналогов большими расстояниями и, кроме того, сформированы в условиях не только высокой аллювиаль-ности (как и везде по ареалу белокопытника), но и продолжительной поемности. Этим обусловлена их флористическая специфика, отраженная в описании новой асс. Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii. Ассоциация включается в союз Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis Taran 1997, объединяющий «сообщества длиннокорне-вищных и столонообразующих эксплерентов, распространенных по низким илистым и песчаным берегам пойм Приуралья и Сибири в пределах таежной зоны» (Таран, 1997. 77). Этот союз входит в порядок OenanthetaJia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 и класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.
Заключение
Обе охарактеризованные в статье ассоциации в той или иной мере отражают подзо-нальную специфику пойменной растительности р. Оби.
Пойменный эфемеретум на севере южнотаежного отрезка Оби представлен особым
вариантом (var. Janeas nastanthas) средне-таежной субассоциации Rorippo dogadovae-Limoselletam aqaaticae ramicetosam acraniciTaran 2005, на юге того же отрезка -особой субассоциацией Rorippo dogadovae-Limoselletam aqaaticae jancetosam nastanthi Taran in Taran, Tyurin et Dyachenko ass. nov. (союз Eleocharition soloniensis Phi-lippi 1968, порядок Nanocyperetalia Klika 1935, класс Isoéto-Nanojancetea Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952).
Ассоциация Physcomitrello patentis-Petasitetam sparii Taran, Tyarin et Dyachenko ass. nov. имеет еще более узкий географический ареал: она отмечена на Оби только в подзоне южной тайги. В отличие от европейских ассоциаций с доминированием Petasites sparim асс. Physcomitrello patentis-Petasitetam sparii отнесена в класс Phrag-mito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (порядок Oenanthetalia aqaaticae
Список литературы
Бакалин В.А, Таран Г.С. Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане. Бот. журн.,2004, т. 89, № 8, с. 1283-1294. Боотсма М.К., Блейтен В., Лапшина Е.Д., Ван Дер Перк М, Де Смидт Й. Т. Типология экосистем ненарушенной части водосборного бассейна Оби на юго-востоке Западной Сибири. Сибирский экологический журнал 1995, т. 2, № 4, с. 316-333. Булохов АД. Пионерные сообщества поймы реки Десны в Южном Нечерноземье России. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2017, т. 19, № 2, с. 183-190. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Растительность прирусловой поймы реки Вятки. Бот. журн., 2008, т. 93, № 9, с. 1354-1366. Голованов Я.М., Петров С. С., Абрамова Л.М. Флора и растительность города Стерлитамака: современное состояние и особенности рационального использования. Уфа: Мир печати, 2017, 312 с. Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин АН. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii R Tx. 1966 на российском побережье Балтийского моря. Вестн. Волжск. ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. «Экология», 2005, вып. 5, с. 100-118. Зверев АА Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007, 304 с.
ИИьина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н., Мельцер ЛИ, Романова ЕА, Богоявленский Б.А, Махно В.Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985, 251 с.
Hejny in Kopecky et Hejny 1965, союз Agrostio stoloniferae-Eqoisetion arvensis
Taran 1997).
Благодарности
Г.С. Таран сердечно благодарит сотрудников лаборатории эрозии почв и русловых процессов и особенно к.г.н. В.В. Суркова (географический факультет МГУ, г. Москва), а также сотрудников ТГУ (г. Томск) д.б.н. С.Н. Кирпотина и к.б.н. С.Н. Воробьева за большую помощь в организации полевых исследований в окрестностях Колпашева и Кайбасова соответственно. За информационную поддержку Г.С. Таран выражает глубокую признательность д.б.н. В.Б. Голубу (ИЭВБ РАН, г. Тольятти), д.б.н. А.Л. Эбелю (ТГУ, г. Томск), а также коллегам из Германии: Prof. Dr. Ulrich Deil, Dr. Elke Richert и Dipl.-Biol. Annette Hübner.
References
Bakalin VA., Taran G.S. The genus Riccia (Hepaticae) in Siberia and the East Kazakhstan. Botanical Journ., 2004, vol. 89, no. 8, pp. 1283-1294. (in Russian) Bootsma M.C., Bleuten W., Lapschina E.D., Van Der Perk M., De SmidtJ.T. Ecosystems typology of an undisturbed part of the Ob River catchment area in southeastern West Siberia (Russia). Siberian Journal of Ecology, 1995, vol. 2. no. 4, pp. 316-333. Bulokhov AD. Pioneers communites flood plain her rivers of Desna in the Southern Nechernozemie region of Russia. Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2017, vol.19, no. 2, pp. 183-190. (in Russian) Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Saint-Petersburg: Mir i Semya-95, 1995, 992 p. (in Russian) Dengler J., Berg C., Eisenberg M., Isermann M., Jansen F., Koska I., Löbel S., Manthey M., Päzolt J., Spangenberg A, Timmermann T., Wollert H. New descriptions and typifications of syntaxa within the project 'Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability' - Part I. Feddes Repertorium, 2003, vol. 114, no. 7-8, pp. 587-631. Dengler J., Wollert H. Klasse: Artemisietea vulgaris Lohmeyer & al. ex von Rochow 1951 - Ausdauernde Ru-deralgesellschaften und Säume frischer bis trockener, stickstoffreicher Standorte. In: Berg C., Dengler J., Abdank A. et Isermann M. (eds.) Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. - Textband. Weissdorn, Jena, DE, 2004, S.
Ильина И.С., Денисова АВ,, Миркин Б.М. Синтаксо-номия растительности низовий Оби и Иртыша. II. Классы Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 и Molinio-Arrhenatheretea R Tx. 1937 em. 1970. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 08.08.88, № 6917-В88, 29 с.
Миркин Б.М., Денисова А.В., Голуб В.Б., Григорьев И.Н, Онищенко Л.И, Соломещ АИ, Саитов М.С. Синтаксономия травяной растительности поймы Среднего Иртыша. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ. 15.01.91, № 258-В91, 55 с.
ТаранГ.С. Пойменный эфемеретум средней Оби - новый для Сибири класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на северном пределе распространения. Сибирский экологический журнал, 1994, т. 1, № 6, с. 595-599.
Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1995, 76 с.
Таран Г.С. Новые синтаксоны из поймы средней Оби. Ботанические исследования Сибири и Казахстана, вып. 3. Барнаул: Изд-во АГУ, 1997, с. 76-78.
Таран Г.С. Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в пойме средней Оби. Растительность России, 2001, № 1, с. 43-56.
Таран Г.С. Новая ассоциация пойменного эфемеретума - Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae ass. nov. (Isoeto-Nanojuncetea). Биологические ресурсы и природопользование, вып. 8. Сургут: Дефис, 2005, с. 66-72.
Таран Г.С. Пойменный эфемеретум Оби и Иртыша у города Ханты-Мансийска. Вестн. Оренбургск гос. ун-та,2009, № 2, с. 108-110.
Таран Г.С. Пойменный эфемеретум р. Оби в лесостепной зоне Западной Сибири. Журн. Сибирск. федерал. ун-та. Биология, 2017. DOI: 10.17516/19971389-0032
Таран Г. С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Голо-молзинВ.В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004, 212 c.
Таран Г.С., Тюрин В.Н. Очерк растительности поймы Оби у города Сургута. Биологические ресурсы и природопользование, вып. 9. Сургут: Дефис, 2006, с. 3-54.
Таран Г. С., Саодатова Р.З. К характеристике пойменного эфемеретума нижнего Иртыша. Бюл. Глав. бот. сада,2008, вып. 194, с. 94-101.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья-95, 1995, 992 с.
Эбель АЛ. К распространению видов рода RRorippa Scop. (Brassicaceae) в Сибири. Krylovia, 2000, т. 2, № 1, с. 81-86.
Эбель АЛ. Конспект флоры северо-западной части Ал-тае-Саянской провинции. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2012, 568 с.
380-410.
Ebel AL. About distribution of species of genus Rorippa Scop. (Brassicaceae) within Siberia. Krylovia, 2000, vol. 2, no. 1, pp. 81-86. (in Russian) Ebel AL. Synopsis of the flora of north-west part of Altai-
Sayan province. Kemerovo, 2012, 568 p. (in Russian) Ebel AL. Sand-spurrey - Spergularia, Key to plants of Tomsk Region. Tomsk: Tomsk State University Publ., 2014, p. 87. (in Russian) Géhu J.M. Schéma synsystématique des principales classes de végétations littorales sédimentaires européennes avec références à d'autres territoires holarctiques. Annali di botanica, 1998, vol. LVI-1, pp. 5-52. Golovanov Ya.M., Petrov S.S., Abramova L.M. Flora and vegetation of the Sterlitamak town: current state and features of rational management. Ufa, 2017, 312 p. (in Russian)
Golub V.B., Bondareva V.V., Sorokin A.N. Plant communities of cl. Honckenyo-Elymetea arenariae R Tx.
1966 on the Russian coast of Baltic Sea. Vestnik of Volzhsky University after V.N. Tatishchev. Ecology series,2005, issue 5, pp. 100-118. (in Russian) Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova EA, Abolina A, Akatova T.V., Baisheva E.Z., BardunovL.V., Baryakina EA, Belkina OA, Bezgodov AG, BoychukMA, Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov AI, Mamatkulov U.K., Manakyan VA, Maslovsky OM, Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa, 2006, vol. 15, pp. 1-130. Ilyina I.S., Denisova AV., Mirkin B.M. Vegetation syntax-onomy of the lower reaches of the Ob and Irtysh. II. Cl. Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 and Molinio-Arrhenatheretea R, Tx. 1937 em. 1970. Manuscript, deposited in VINITI 08.08.88, no. 6917-V88, Moscow, 29 p. (in Russian) Ilyina I.S., Lapshina E.I., Lavrenko N.N., Meltser L.I., Romanova YeA., Bogoyavlenskiy BA., Makhno V.D. Vegetation cover of West-Siberian plain. Novosibirsk: Nauka, 1985, 251 p. (in Russian) Konstantinova N.A, Bakalin VA., Andrejeva E.N., Bezgodov AG., Borovichev EA, Dulin M.V., Ma-montov Yu.S. Checklist of liverworts (Marchantio-phyta) of Russia. Actoa,2009, vol. 18, pp. 1-64. Mirkin B.M., Denisova A.V., Golub V.B., GrigoryevI.N, Onishchenko L.I., Solomeshch A.I., SaitovM.S. Syn-taxonomy of the herbaceous vegetation of the middle Irtysh floodplain. Manuscript, deposited in VINITI 15.01.91, no. 258-V91, Moscow, 55 p. (in Russian) Müller T. Klasse: Aggropyretea intermedii-repentis (Oberd. et al. 67) Müller et Görs 69. In: Oberd. E. (ed.) Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil III: Wirtschaftswiesen und Unkrautgesellschaften. 3 Auf-
Эбель АЛ. Торичник - Sperggularia. Определитель растений Томской области. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2014, с. 87.
Dengler J., Berg C., Eisenberg M., Isermann M., Jansen F., Koska I., Löbel S., MantheyM., Päzolt J., Spangenberg A, Timmermann T., Wollert H.New descriptions and typifications of syntaxa within the project 'Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability' - Part I. Feddes Repertorium, 2003, vol. 114, no. 7-8, pp. 587-631.
Dengler J., Wollert H. Klasse: Artemisietea vulgaris Lohmeyer & al. ex von Rochow 1951 - Ausdauernde Ru-deralgesellschaften und Säume frischer bis trockener, stickstoffreicher Standorte. In: Berg C., Dengler J., Abdank A. et Isermann M. (eds.) Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. - Textband. Weissdorn, Jena, DE, 2004, S. 380-410.
Géhu jJ.M. Schéma synsystématique des principales classes de végétations littorales sédimentaires européennes avec références à d'autres territoires holarctiques. Annali di botanica, 1998, vol. LVI-1, pp. 5-52.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova EA, Abolina A, Akatova T. V., Baisheva E.Z., Bardunov L. V., Baryakina EA, Belkina O.A., Bezgodov A. G., Boychuk M.A, Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva
I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., KharzinovZ.Kh., Kurbatova LE., Maksimov AI., Mamatkulov U.K., Manakyan VA, Maslovsky O.M., Napreenko M. G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa,2006, vol. 15, pp. 1-130.
Konstantinova N.A, Bakalin VA., Andrejeva E.N., Bezgodov AG., Borovichev EA, Dulin M.V., Mamontov Yu.S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa, 2009, vol. 18, pp. 1-64.
Müller T. Klasse: Agopyretea intermedii-repentis
(Oberd. et al. 67) Müller et Görs 69. In: Oberd. E. (ed.) Suddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil III: Wirtschaftswiesen und Unkrautgesellschaften. 3 Auflage. Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1993, S. 278-299.
Passarge H. Übersicht über mitteleuropäische Gefäßpflanzengesellschaften. Feddes Repertorium, 1978, Bd. 89, Heft 2-3, S. 133-195.
Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands.
II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin; Stuttgart: Cramer in der Gebr.-Borntraeger-Verl.-Buchh., 1999, 451 S.
Steffen, H. Vegetationskunde von Ostpreussen. Pflanzensoziologie, 1931, Bd. 1, S. 1-406.
Ünal A. Zum Stand der Erforschung von Zwergbinsengesellschaften in Sibirien. Mitteilungen des Badischen Landesvereins fur Naturkunde und Naturschutz e.V.
lage. Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1993, S. 278-299. Passarge H. Übersicht über mitteleuropäische Gefäßpflanzengesellschaften. Feddes Repertorium, 1978, vol. 89, no. 2-3, pp. 133-195. Passarge H. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. II. Helocyperosa und Caespitosa. Berlin; Stuttgart: Cramer in der Gebr.-Borntraeger-Verl.-Buchh., 1999, 451 S.
Steffen, H. Vegetationskunde von Ostpreussen. Pflanzensoziologie, 1931, Bd. 1, S. 1-406. Taran G.S. Flood-plain ephemeretum of Middle Ob - a new class for Siberia, Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 on the northern border of expansion. Siberian Journal of Ecology, 1994, vol. 1, no. 6, pp. 578582.
Taran G.S. Syntaxonomy of meadow and fen vegetation of the middle Ob floodplain (within the limits of Alek-sandrovskiy district of Tomsk Region). Novosibirsk: CSBG SB RAS, 1995, 76 p. (in Russian) Taran G.S. New syntaxa from middle Ob floodplain. Botanical investigations of Siberia and Kazakhstan, issue 3. Barnaul: Altai State University Publ., 1997, pp. 7678. (in Russian) Taran G.S. Association Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoäto-Nanojuncetea) in the middle Ob River floodplain. Vegetation of Russia 2001, no. 1, pp. 43-56. (in Russian) Taran G.S. New association of floodplain ephemeral vegetation - Rorippo dogadovae-Limoselletum aquati-cae ass. nov. (Isoäto-Nanojuncetea). Biological resources and nature management, issue 8. Surgut, 2005, pp. 66-72 (in Russian) Taran G.S. Bottomland ephemeretum of Ob and Irtysh Rivers near Khanty-Mansiysk city. Vestnik of the Orenburg State University, 2009, no. 2, pp. 108-110 (in Russian)
Taran G.S. Ephemeral wetland vegetation of the Ob River in the forest-steppe zone of Western Siberia. Journal of Siberian Federal University. Biology, 2017, DOI: 10.17516/1997-1389-0032 (in Russian) Taran G.S., Sedelnikova N.V., Pisarenko O.Yu., Golomol-zin V.V. Flora and vegetation of Elizarovsky State Reserve (the lower Ob River). Novosibirsk: Nauka, 2004, 312 p. (in Russian) Taran G.S., Tyurin V.N. Review of the Ob floodplain vegetation near Surgut city. Biological resources and nature management, issue 9.Surgut: Defis, 2006, pp. 354. (in Russian) Taran G.S,, Saodatova R.Z. On characterization of flood-plain ephemeral vegetation of lower Irtish River. Bulletin of the Main Botanical Garden, 2008, iss. 194, pp. 94-101. (in Russian) Ünal A. Zum Stand der Erforschung von Zwergbinsengesellschaften in Sibirien. Mitteilungen des Badischen Landesvereins fur Naturkunde und Naturschutz e.V. N.F. Freiburg i. Br., 1999, Bd. 17, Heft 2, S. 481-496. Vasilevich V.I., Bibikova T.V. Riverine vegetation in the
N.F. Freiburg i. Br., 1999, Bd. 17, Heft 2, S. 481-496. WeberH.E., MoravecJ, Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci., 2000, no. 11(5), pp. 739-768.
Vyatka River floodplain. BotanicalJourn., 2008, vol. 93, no. 9, pp. 1354-1366. (in Russian) Weber H.E., Moravec J, Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J Veg. Sci., 2000, vol. 11, no. 5, pp. 739-768. ZverevAA Information technologies in investigations of vegetation cover. Tomsk, TML-Press, 2007, 304 p. (in Russian)
ABOUT TWO ASSOCIATIONS OF THE OB RIVER ALLUVIAL VEGETATION, TOMSK REGION
Taran Georgy Semenovich
Cand. Biol. Sci., Senior Researcher; West-Siberian Division of V.N. Sukachev Institute of Forest of SB RAS - Branch of FRC KSC SB RAS; 100/1, Zhukovskogo Str., Novosibirsk, 630082, Russia; gtaran@mail.ru
Tyurin Valery Nikolaevich
Cand. Biol. Sci., Associate Professor of Dept. of Ecology, Surgut State University; 22, Energetikov Str., Surgut, 628400, Russia; tyurin_vn@mail.ru
Dyachenko Alexander Petrovich
Dr. Biol. Sci., Professor of Dept. of Botany and methods of teaching biology; Urals State Pedagogical University; 26, Kosmonavtov Ave., Yekaterinburg, 620017, Russia; eadyach@yandex.ru
Key words
alluvial vegetation pioneer vegetation ephemeral floodplain vegetation
syntaxonomy
Isoeto-Nanojuncetea
Phragmito-Magnocaricetea
south taiga subzone
Annotation. Ephemeral floodplain vegetation communities and meadows dominated by Petasites spurius are studied on the south taiga reaches of the Ob River, Tomsk Region, Russia. The ephemeral floodplain vegetation is identified as association Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae Taran 2005 (Eleocharition soloniensis Philippi 1968, Nanocyperetalia Klika 1935, Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952). On the north of the south taiga reach of the Ob River, the association is represented by subassociation Rd-L.a. rumicetosum ucranici Taran 2005 and its new variant: Juncus nastanthus var. nov. On the south of the south taiga reach of the Ob River, peculiar ephemeral plant communities are spread. They are described as Rd-L.a. juncetosum nastanthi Taran in Taran, Tyurin et Dyachenko subass. nov. The meadows dominated by Petasites spurius are spread on the Ob River sandy banks from Krasnyy Yar village on the south to Kolpashevo town on the north. They are described as Physcomitrello patentis-Petasitetum spurii Taran, Tyurin et Dyachenko ass. nov. (Agrostio stoloniferae-Equisetion arvensis Taran 1997, Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965, Phrag-mito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941). Received for publication 07.06.2018
