CC BY
19Journal of Siberian Federal University. Biology 2019 12(1): 15-31
УДК 581.555.3(571.14+571.15)
Ephemeral Wetland Vegetation of the Ob River in the Forest-Steppe Zone of Western Siberia
Georgy S. Taran*
West-Siberian Division of V.N. Sukachev Institute of Forest of SB RAS 100/1 Zhukovskogo Str., Novosibirsk, 630082, Russia
Received 06.02.2017, received in revised form 06.03.2017, accepted 21.03.2017, published online 12.11.2017
Ephemeral wetland vegetation of the Ob River is defined within the limits of Novosibirsk Region and Altai Territory, Russia. Association Cypero fusci-Limoselletum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Eleocharition soloniensis Philippi 1968, Nanocyperetalia Klika 1935, Isoëto-Nanojuncetea) prevails on the Ob River low water banks in the forest-steppe zone. On the Ob River, it is represented by subassociation Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. Communities of Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. (Nanocyperion Koch 1926, Nanocyperetalia) develop on dirt roads of the riparian zone high levels in high-water years. The new association diagnostic species are Lindernia procumbens and Scirpus supinus. Subassociation Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995 is transferred to the Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei association as variant Cyperus fuscus. The author's data defining ephemeral wetland vegetation of the forest-steppe zone of Western Siberia (73 relevés), including subassociation Eleocharito-Caricetum bohemicae gnaphalietosum rossici Taran 1995 dominating on the low water banks of the Biya River lower course, are summed up in the synoptic table.
Keywords: syntaxonomy, new syntaxa, relevés, Cypero fusci-Limoselletum aquaticae, Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, Isoëto-Nanojuncetea.
Citation: Taran G.S. Ephemeral wetland vegetation of the Ob River in the forest-steppe zone of Western Siberia. J. Sib. Fed. Univ. Biol., 2019, 12(1), 15-31. DOI: 10.17516/1997-1389-0032.
© Siberian Federal University. All rights reserved
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
Пойменный эфемеретум р. Оби в лесостепной зоне Западной Сибири
Г.С. Таран
Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Россия, 630082, Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1
Пойменный эфемеретум р. Оби охарактеризован в пределах Новосибирской области и Алтайского края (Россия). В лесостепной зоне на меженных отмелях р. Оби преобладает ассоциация Cypero fusci-Limoselletum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960 (союз Eleocharition soloniensis Philippi 1968, порядок Nanocyperetalia Klika 1935, класс Isoëto-Nanojuncetea). На Оби она представлена субассоциацией Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. На грунтовых дорогах высоких уровней прирусловой поймы в годы высоких половодий развиваются сообщества ассоциации Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. (союз Nanocyperion Koch 1926, порядок Nanocyperetalia). Диагностические виды новой ассоциации -Linderniaprocumbens и Scirpus supinus. Субассоциация Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995 перенесена в ассоциацию Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei в качестве варианта Cyperus fuscus. Материалы автора по пойменному эфемеретуму лесостепной зоны Западной Сибири (73 описания), включая субассоциацию Eleocharito-Caricetum bohemicae gnaphalietosum rossici Taran 1995, доминирующую на меженных отмелях нижнего течения р. Бии, подытожены в синоптической таблице.
Ключевые слова: синтаксономия, новые синтаксоны, гео ботанические описания, Cypero fusci-Limoselletum aquaticae, Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, Isoëto-Nanojuncetea.
Введение
Недолговечные сообщества аллювиальных эфемеров, обитающих в поймах крупных рек Северной Евразии, в классификации растительности по методу Браун-Бланке входят в класс Isoëto-Nanojuncetea (Pietsch, 1973; Deil, 2005). В русской научной литературе они известны как пойменный эфе-меретум (Шенников, 1938; Горчаковский, Пешкова, 1970; Таран, 1995). В Западной Сибири пойменный эфемеретум лучше всего изучен в пределах таежной зоны (Таран, 1994, 2001, 2005, 2009; Таран, Тюрин, 2006; Таран, Саодатова, 2008). Сведений по югу гораздо меньше (Таран, 1995; Киприянова,
2008). Цель статьи - дать детальную синтак-сономическую характеристику сообществам пойменного эфемеретума, распространенным на лесостепном отрезке р. Оби и в нижнем течении р. Бии.
Материалы и методы
Материалы (49 описаний; далее - оп.) собраны в 1991-2007 гг., главным образом, в пойме р. Оби (рис. 1). Новосибирская область: 1) Колыванский р-н, пгт. Колывань -2 км на северо-восток, правый берег р. Чаус (1 оп., 1991 г.); 2) Сузунский р-н, с. Верхний Сузун, берег р. Оби в устье р. Верхний Сузун (5 оп., 1994 г.); 3) Сузунский р-н, с. Мереть, бе-
Рис. 1. Расположение ключевых участков (№№ 1-7) в пойме р. Оби. Пояснения в тексте Fig. 1. The location of the key areas (Nos. 1-7) in the Ob River floodplain. Explanations are in the text
рег протоки (1 оп., 1996 г.). Алтайский край: 4) Каменский р-н, левый берег протоки Залом-ная, 18 км на запад от с. Верхний Сузун, участок к югу от урочища Конский Луг (10 оп., 2006 г.); 5) Первомайский р-н, с. Бобровка и окрестности, острова и берега р. Оби (27 оп., 1992 г.); 6) Быстроистокский р-н, окр. с. Быстрый Исток, о-в Сосновый (3 оп., 2007 г.); 7) Бийский р-н, остров на р. Бии к востоку от с. Стан-Бехтемир (2 оп., 1994 г.). Привязка ключевых участков к природным зонам: №2 1 -северная, № 2-5 - центральная, № 6 - южная лесостепь, № 7 - предгорная степь. Природное районирование дано по И.С. Ильиной с соавт. (1985).
При изучении обширных ценозов пойменного эфемеретума использовались учетные площадки (УП) в 10 м2. Ценозы меньших размеров описывались в естественных границах. Проективное покрытие (ПП) видов оценивалось в процентах, а для представления в статье переведено в баллы: «г» - не более 0,01 %, «+» - более 0,01, но менее 1 %; «1» - 1-5 %; «2» - 6-12 %; «3» - 13-25 %; «4» - 26-50 %; «5» - 51-75 %; «6» - 76-100 %. В ряде случаев на УП замерялись толщина ила на поверхности субстрата и уровень грунтовых вод (УГВ).
Образцы рода Riccia (НераЫсае), собранные на отмелях Оби и нижней Бии, опреде-
лил В.А. Бакалин (Бакалин, Таран, 2004). Отдельные образцы сосудистых растений определили М.Н. Ломоносова (Eragrostis amurensis), В.В. Зуев (Spergularia diandra), Eisuke Hayasaka (Scirpus supinus), Н.Н. Ту-пицына (Polygonum arenastrum, P. neglectum, Persicaria foliosa).
При обработке описаний применялась интегрированная ботаническая информационная система IBIS (Зверев, 2007). Оценка синтаксономической принадлежности описаний проведена на основе классических представлений о структуре и объеме ассоциаций класса Isoëto-Nanojuncetea (Pietsch, 1973; Philippi, 1992; Täuber, 2000), выделение новых синтаксонов проведено по правилам Международного кодекса фитосоциологиче-ской номенклатуры (Weber et al., 2000). Виды сосудистых растений, мхов и печеночников указываются соответственно по С.К. Черепанову (1995), M.S. Ignatov et al. (2006), N.A. Konstantinova et al. (2009). Гидроморфологические термины даются по Н.Е. Кондратьеву с соавт. (1982).
Результаты и обсуждение
В табл. 1 представлен необычный вариант пойменного эфемеретума, который можно назвать «дорожным». В пойме Оби он редок, занимает малые площади и наблюдается после высоких половодий. Оп. 1-10 сделаны на сырых грунтовых дорогах, пересекающих безлесные луговые участки высокого берега протоки Заломной (Каменский р-н). В 2006 г. эти дороги полностью затоплялись.
Основное отличие «дорожного» эфемеретума от аналогов, наблюдаемых на меженных отмелях Оби, - высокое постоянство, а порой и обилие редких в Западной Сибири видов-эфемеров: Lindernia procumbens, Scirpus supinus и Peplis alternifolia.
Популяция однолетнего камыша, обитающая на юге Западной Сибири, во «Флоре Сибири» делится на два вида: Scirpus supinus и Scirpus lateriflorus. Признаком, по которому S. lateriflorus отделяется от S. supinus, считается наличие второго прицветного листа (Тимохина, 1990). Подобные экземпляры камыша, собранные у сел Мереть и Верхний Сузун, японский таксономист Eisuke Hayasaka, обработавший род Schoenoplectus в мировом масштабе, определил как Schoenoplectus supinus (L.) Palla (Hayasaka, 2002). Согласно С.К. Черепанову (1995), я привожу этот вид как Scirpus supinus L.
Своеобразие видового состава и экото-пической приуроченности сообществ «дорожного» эфемеретума дают основание принимать их в качестве новой ассоциации: Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 в табл. 1: полевой номер 8, 26.07.2006, Алтайский край, Каменский р-н, пойма Оби - 18 км на запад от с. Верхний Су-зун, высокий левый берег протоки Заломной, 53°39'48,0" с.ш., 81°59'37,5" в.д., межколейное повышение сырой грунтовой дороги; Г.С. Таран. Диагностические виды ассоциации: Scirpus supinus, Lindernia procumbens. К локальным диагностическим видам, отличающим эту ассоциацию от местных сообществ обского отмельного эфемеретума, можно отнести Alisma gramineum, Polygonum aviculare aggr. Последний представлен двумя видами более мелкого объема: Polygonum arenastrum (оп. 1) и P. neglectum (оп. 2, 3).
По характеру местообитаний (сырые дороги высоких уровней поймы) асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei можно уверенно отнести к союзу Nanocyperion Koch 1926 порядка Nanocyperetalia Klika 1935 (Pietsch, 1973; Таран, 1995). Из выявленных на территории России ассоциаций «дорожного» эфеме-
Таблица 1. Ассоциация Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. Table 1. Association Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov.
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 П-во
Полевой номер 6/7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Дата в 2006 г., день.месяц 26.7 26.7 26.7 26.7 27.7 28.7 28.7 29.7 29.7 31.7
Площадь описания, м2 1,2 1,3 1,3 1,7 1,7 0,6 0,7 1,6 1,8 1,0
Высота травостоя*, см 25/3 30 25 30 35/12 20/3 30/2 15 15 25/3
ОПП травостоя, % 35 35 35 35 30 30 35 90 90 70
Число видов сосудистых 23 20 23 24 16 18 13 27 30 15
Д.в. асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei
Lindernia procumbens 1 1 1 + + + + 6 6 1 V+1
Scirpus supinus 1 3 3 2 2 2 2 1 + V12
Polygonum neglectum + P. arenastrum (loc.) 1 + 1 + + 1 1 2 IV+1
Д.в. класса Isoeto-Nanojuncetea
Alisma gramineum 1 3 2 3 2 1 1 1 1 1 V12
Limosella aquatica 3 1 1 1 2 2 + + 5 V+2
Peplis alternifolia + + + r + + III
Alisma bjoerkqvistii 2 2 + + II
Д.в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Alisma plantago-aquatica + + 1 + 1 1 1 1 + 1 V+1
Juncus compressus + 1 1 + + + + 1 IV+1
Veronica anagallis-aquatica 1 + + 2 1 + 1 IV-1
Eleocharis palustris + + + 1 1 + + IV
Lythrum virgatum + + + r + + + IV
Прочие виды
Plantago major 1 1 1 1 1 2 + + + 1 V+1
Callitriche palustris + + + + + + + + + V
Echinochloa crusgalli + 1 1 1 1 1 2 1 IV+1
Rorippa palustris + + r + +j + + + IV
Equisetum arvense + + + + 1 + III
Agrostis gigantea + 1 + + + III
Inula britannica + 1 1 + II
Taraxacum officinale + 1 + II
Amoria repens + + + II
Chenopodium glaucum + + + II
Kadenia dubia +j +j + II
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: сосудистые - Agrostis stolonifera 1(+); Allium angulosum 9(+); Amaranthus retroflexus 9(+); Beckmannia syzigachne 1(+); Bolboschoenus maritimus 5(+); Carex acuta 8(1); C. praecox 8(1); Chenopodium album 8(+), 9(+); Cirsium setosum 8(+), 9(+); Dracocephalum nutans 8(+); Elytrigia repens 8(1), 9(1); Filaginella rossica 1(+), 8(+); Galium boreale 9(1); G. palustre 4(+); Geranium sibiricum 3(+j); Gratiola officinalis 1(+), 9(+); Juncus articulatus 5(+), 8(+); Lysimachia vulgaris 9(1); Persicaria amphibia 9(1); P. foliosa 5(+); P. hydropiper 1(+), 4(+); P. minor 4(+), 6(+); Picris hieracioides 9(+); Poa angustifolia 8(+); Populus nigra 8(+j), 9(+j); Potentilla anserina 4(+); P. flagellaris 8(+), 9(+); P. norvegica 3(+j), 4(+j); P. supina ssp. paradoxa 9(+); Ptarmica cartilaginea 9(+); Ranunculus repens 2(+j), 9(1); Rumex pseudonatronatus 4(+); R. thyrsiflorus 9(+); Salix alba 2(+j); Scabiosa ochroleuca 3(+j); Sonchus arvensis 6(+); Thalictrum sp. 1(+j), 3(rj); Typha angustifolia 10(+); T. latifolia 8(+); печеночники - Riccia cavernosa 4(r); R. frostii 4(r). *— В оп. 1, 5-7 и 10 травостой двухъярусный; числа, обозначающие высоты 1-го и 2-го ярусов, разделяются косой чертой. Условные индексы: «Д.в.» - диагностический вид; (loc.) - локальный д.в.; «j» справа от балла ПП означает, что вид на УП представлен всходами; «П-во» - постоянство. Классы постоянства: «+» - не более 10 %; I - 11-20 %; II - 21-40 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %. Для обильных видов в таблицах 1 и 4 справа от класса постоянства надстрочными цифрами указан межквартильный диапазон (25 % - 75 %) варьирования ПП, выраженного в баллах ПП: «+1» соответствует интервалу «+-1», «34» - «3-4», «-1» - «0-1» и т.д. Все описания сделаны в пойме Оби: Алтайский край, Каменский р-н, левобережье протоки Заломной, 18 км на запад от с. Верхний Сузун.
ретума к асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei наиболее близка асс. Androsaco filiformis-Peplidetum alternifoliae Solm. et al. 1994, описанная из лесостепей Башкирии (Со-ломещ и др., 1994). Асс. Androsaco-Peplidetum характеризуется ясно выраженным доминированием заглавных видов (Peplis alternifolia V12, Androsace filiformis IV22) и бедным набором спутников-эфемеров (Juncus bufonius Vr+, Gnaphalium uliginosum s.l. Vr+, Psammophiliella muralis ПГ+).
Среди синтаксонов союза Nanocyperion, известных в зарубежной Европе (Pietsch, 1973), с наибольшим постоянством (III класс) Scirpus supinus зарегистрирован в асс. Lythro hyssopifoliae-Gnaphalietum luteo-albi (Bodrogkozy) Pietsch 1961. Последняя отличается от приводимых мною сообществ (табл. 1) более богатым набором видов-эфемеров. В ней с IV-V классами постоянства отмечены Lythrum hyssopifolium, Gnaphalium luteo-album, Filaginella uliginosa, Juncus bufonius, Centaurium pulchellum, Cyperus fuscus, но отсутствует Lindernia procumbens. Лин-дернии нет и в других ассоциациях союза Nanocyperion (Pietsch, 1973).
В Обь-Иртышском бассейне только асс. Marisco hamulosi-Crypsietum schoenoidis Taran 1993 характеризуется высоким постоянством Lindernia procumbens и Scirpus supinus (V и III классы). Эта ассоциация, отнесенная в прото-логе (Таран, 1993) в союз Elatini-Eleocharition ovatae Pietsch 1965 (его ныне принятое название - Eleocharition soloniensis Philippi 1968), распространена на полупустынном отрезке Черного Иртыша, где занимает естественные, первичные местообитания: низкие отмели прирусловой зоны.
Асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, напротив, занимает вторичные местообитания, в которых луговая дернина нарушена транспортом: грунтовые дороги вы-
соких уровней поймы, заливаемые в самые многоводные годы. Название расположенного по соседству урочища (Конский Луг) наводит на мысль, что некогда здесь выпасали коней. В дикой природе этим дорогам и выпасам, вероятно, соответствовали сырые тропы и места водопоя копытных: лосей, оленей, тарпанов, туров (Таран, 1995). В отношении Lindernia procumbens и Scirpus supinus грунтовые дороги лесостепного отрезка поймы Оби можно расценивать как экстразональные экотопы.
Из местных синтаксонов пойменного эфемеретума к этой ассоциации близка субасс. Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995, описанная из окрестностей с. Верхний Сузун (Таран, 1995). Оба син-таксона сходны по характеру экотопа (сырые грунтовые дороги высоких уровней поймы, затопляемые в годы высоких половодий), по-годичной динамике («дорожный» эфемере-тум появляется в годы, когда отмельный не развивается из-за позднего освобождения отмелей от воды) и наличию либо высокому постоянству Scirpus supinus, Peplis alternifolia, Callitriche palustris, Alisma gramineum, Alisma plantago-aquatica, Polygonum aviculare aggr. Субассоциацию C.-L. scirpetosum lateriflori я перевожу в асс. Peplido-Alismatetum в качестве варианта Cyperus fuscus. По набору видов-эфемеров этот вариант занимает промежуточное положение между асс. Peplido-Alismatetum и Cypero-Limoselletum.
Пойменный эфемеретум низких высотных уровней, развивающийся на меженных отмелях в маловодные годы, представлен в оп. 11-48 (табл. 2, 3). Они относятся к асс. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960. Диагностические виды ассоциации - Limosella aquatica, Cyperus fuscus. Согласно продромусу высших единиц растительности Европы (Mucina et al., 2016), синтаксономическое положение асс. Cypero-
Таблица 2. Субасс. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii; фации cyperosum fusci (11-20), salicosum albae (21), filaginellosum rossicae (22-24), ricciosum frostii (25-26), linderniosum procumbentis (27)
Table 2. Subass. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii; facies cyperosum fusci (11-20), salicosum albae (21), filaginellosum rossicae (22-24), ricciosum frostii (25-26), and linderniosum procumbentis (27)
Номер описания 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Площадь описания, м2 6 2,5 2 5 2 5 10 10 10 10 1,6 1 4 2 10 10 0,9
Высота травостоя, см 3 2 6 8 8 8 10 8 12 12 8 4 10 10 12 10 4
ОПП полное, % 30 50 50 60 60 60 50 100 40 55 20 35 40 50 45 40 50
ОПП* всходов Salicaceae, % r r r 0 0 r 3 + + + 11 r + + + r +
ОПП травостоя, % 28 50 50 60 60 60 45 45 40 45 4 35 35 50 5 7 50
ОПП мохообразных, % 5 2 10 2 2 + 3 40 3 16 5 1,5 15 5 40 35 3
ПП Botrydium granulatum, % 0 0 0 0 0 + 1 55 0 0 0 + 0 + 0 + +
Число видов сосудистых 29 23 18 16 16 22 46 30 54 44 21 21 20 20 20 22 11
Число видов мохообразных 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 3 2
Толщина ила, см 25 25 16 13 35 20 1 1.5 - 9 2 10 - 40 - 10 -
Уровень грунтовых вод, см 77+ 77+ - 87+ 100 - 5 5 - - 40 - - - - - -
Д.в. асс. Cypero-Limoselletum и субасс. C.-L. riccietosum frostii
Cyperus fuscus 3 4 4 4 5 4 4 4 4 3 1 1 + + + + 3
Limosella aquatica + + + + r + + 1 + + + + + r r
D Riccia frostii 1 1 2 1 1 + 1 4 1 3 1 + + r 4 4 r
Д.в. класса Isoeto-Nanojuncetea
Plantago intermedia + + 1 1 1 2 1 1 1 1 + 1 1 2 + + 2
Filaginella rossica + + 2 1 + + + + + + + 3 4 4 + r +
D Physcomitrella patens r r + + 1 + r r + 1 + + 3 1 + r 1
Eragrostis amurensis 1 2 + + + + +
D Botrydium granulatum + 1 5 + + + +
D Riccia cavernosa r + + + + r r
Eleocharis acicularis f. annua r + + + r r
Dichostylis micheliana r r + 1 r
Lindernia procumbens + + 4
Д.в. класса Salicetea purpureae
Salix alba (juv.) r r r r 1 + + + 2 r + + + r
Populus nigra (juv.) r 1 r + r
Salix triandra (juv.) r r + +
Д.в. класса Bideneteta
Chenopodium rubrum f. humile + + 1 1 1 + + r + + + r + + 1 1 +
Chenopodium glaucum r r 1 r + r + r 1 1 + + 1 + 1 + +
Rorippa palustris 1 1 + + + + 1 1 + 1 + + 1 r r 1
Bidens cernua r + r r + + + r
Echinochloa crusgalli + r + 1 1 + + + r +
Bidens tripartita r r + + + r r r
Ranunculus sceleratus r r r + + + rj
Продолжение табл. 2
Continued Table. 2
Номер описания 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Rumex maritimus + r r r r + + r r 1
Persicaria scabra r + + r +
Д.в . класса Phragmito-Magnocaricetea
Eleocharis palustris + + r. + + + + + + r r r
Alisma plantago-aquatica + r r + r 1 + r
Veronica anagallis-aquatica r r + + 1 + + +
Bolboschoenus maritimus r + r r + + +
Rorippa amphibia r + + 1 + 1
Lythrum salicaria r r + + + r
Leersia oryzoides + + + +
Carex acuta (juv.) r r + +
Typha angustifolia (imm.) r r + +
Прочие виды
Agrostis stolonifera + + r. + + + + + + + r 1
Equisetum arvense f. prostratum +. r r + r + 1 1 + + r
Potentilla supina ssp. paradoxa
(juv.) r r r. + + + + r r
Juncus compressus r. + r + + + + r r
Lycopus exaltatus r r r + + + 1 r
Mentha arvensis r 1 1 r + + + 1
Juncus articulatus r r r + + + r
Ranunculus repens r r r + +
Cirsium sp. (juv.) r r r +
Rorippa sylvestris r + + r
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: сосудистые - Acer negundo 22(rj); Agrostis gigantea 18(+), 19(+), 20(+); Alisma gramineum 19(+); Amaranthus retroflexus 19(+), 20(+); Androsace filiformis 19(+); Artemisia absinthium 19(+); Artemisia vulgaris 17(rj), 19(+); Butomus umbellatus 17(r), 19(+), 20(+); Calamagrostis epigeios 16(+), 19(+), 20(+); Calamagrostis cf. purpurea 17(r); Cardamineparviflora 19(+); Carduus crispus 17(rj); Carex bohemica 26(r); Carex riparia 21(+); Chenopodium album 16(r); Cicuta virosa 17(r); Cirsium incanum 25(r); Cirsium setosum 19(+j), 25(rj); Conyza canadensis 19(+), 20(+); Convolvulus arvensis 20(+); Crypsis schoenoides 13(+); Epilobium ciliatum 18(r); Erysimum cheiranthoides 17(+); Filipendula vulgaris 20(+); Galium palustre 17(r); Galium uliginosum 19(+); Gratiola officinalis 12(+); Halerpestes sarmentosa 19(+); Herniariapolygama 17(r); Hypericum perforatum 21(+); Inula britannica 17(+), 19(+), 20(+); Juncus alpino-articulatus 20(+), 21(+); Juncus ambiguus 15(r); Juncus bufonius 17(+), 18(+), 23(r); Kochia sp. 25(r); Lysimachia vulgaris 11(rj), 19(+j);Myosotis caespitosa 16(r); Myosoton aquaticum 17(r); Myriophyllum verticillatum 20(+); Persicaria hydropiper 22(r); Phalaroides arundinacea 19(+); Potentilla anserina 18(r); Potentilla norvegica 20(+); Psammophiliella muralis 17(r); Rumex aquaticus 17(r); Rumex sp. 23(rj); Rumex ucranicus 16(r); Sagittaria sagittifolia 18(+), 20(+); Salix viminalis 25(rj); Scirpus radicans 14(r); Sonchus arvensis 17(rj), 19(+j), 20(+j); Spergularia diandra 14(r), 16(r); Stachys palustris 19(+), 20(+); Tanacetum vulgare 21(+j); Taraxacum officinale 17(rj); Thalictrum minus 20(+j); Tripleurospermum perforatum 19(+); Typha latifolia 19(+); Verbascum thapsus 19(+); Veronica longifolia 19(+), 20(+), 26(rj); мохообразные - D Bryum argenteum 17(+); DMarchantia alpestris 17(r). Условные знаки: * - для низких значений ОПП в табл. 2-4 вместо процентов используются баллы: «г» - ОПП не более 0,01 %, «+» - ОПП более 0,01, но менее 0,3 %; 77+, 87+ означает более 77, более 87; «-» -нет данных; D - напочвенный ярус; «juv.» - всходы; «imm.» - имматурные экземпляры. Адреса и даты описаний. Все описания сделаны в Алтайском крае. Первомайский р-н, окр. с. Бобровка, пойма Оби: 11—13 - оп. 597, 598, 601, 26.08.1992; 14-15 - оп. 605, 606, 27.08.1992; 16 - оп. 610, 30.08.1992; 17-18 - оп. 617, 618, 03.09.1992. Быстроистокский р-н, окр. с. Быстрый Исток, р. Обь, о-в Сосновый: 19 - оп. 12, 23.08.2007; 20 - оп. 13, 24.08.2007; 21 - оп. 9, 19.08.2007. Первомайский р-н, окр. с. Бобровка, пойма Оби: 22 - оп. 596, 26.08.1992; 23 - оп. 607, 28.08.1992; 24 - оп. 612, 30.08.1992; 25 - оп. 604, 27.08.1992; 26 - оп. 609, 30.08.1992; 27 - оп. 611, 30.08.1992.
Таблица 3. Субасс. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii; фации limosellosum aquaticae (28-39) и eleocharitosum acicularis (40-48); асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, вар. Cyperus fuscus, фация eleocharitosum acicularis (49)
Table 3. Subass. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii; facies limosellosum aquaticae (28-39) and eleocharitosum acicularis (40-48); ass. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, var. Cyperus fuscus, facies eleocharitosum acicularis (49)
Номер описания 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Площадь описания, м2 10 10 10 10 2 7 1 3 2 4 6 10 1 4 10 2 2 2 4 7 6 2
Высота травостоя, см 1,5 1,5 1 2 2 5 2 2 2 2 2 2 3 3 3 4 3 3 2 4 4 4
ОПП 8аИеаееае, % + + + r + 1 1 r 0 r r 5 + r r r + + r 1 1 0
ОПП травостоя, % 50 50 40 40 60 35 25 25 50 40 25 60 70 50 40 40 40 40 70 25 25 40
ОПП мохообразных, % r + 1 + + 5 + 0 0 r r r 0 0 + 0 r r + 1 + 0,5
ПП ВМгу&ыт, % 0 0 0 0 0 90 + 0 + 1 + r 0 0 0 0 0 0 0 + r +
Число видов сосудистых 28 29 25 34 23 31 12 11 14 17 27 28 7 16 24 13 14 10 12 27 23 21
Число видов мохообразных 1 1 1 2 2 2 2 0 0 1 2 1 0 0 1 0 1 1 1 3 2 1
Толщина ила, см - - 27 19 - - более 25
УГВ, см - - 72 69 - 2 15 8 15 15 15
Д.в. асс. Cypero-Limoselletum и субасс. C.-L. riccietosum frostii
Limosella aquatica 4 4 4 4 4 3334 4 3 4 2 + + + + + + 1 + 1
Cyperus fuscus + 1 + 1 1 2++1 + 1 1 + r r + r + r +
D Riccia frostii r + 1 + + 1 + . . r + r r + 1 +
Д.в. класса Isoeto-Nanojuncetea
Filaginella rossica + 1 + + + + . . + + + + + r + r + r r + r +
Eleocharis acicularis 1 1 + + . . . 1 5 4 4 4 4 4 5 3 3 4
Plantago intermedia + + 1 1 1 + . . . rj 1 r r r r r r 1
D Botrydium granulatum 6 + . + 1 + r + r +
D Physcomitrella patens + + r . . . r r r
D Riccia cavernosa . r . . r r + +
Д.в. класса Bidentetea
Rorippa palustris + + 1 + + 11rr r + + + + + r r r + + + 1
Bidens tripartita r r r + r . . + + + + r r + + + +
Bidens cernua + + r r r + . . . + + + r + r
Chenopodium rubrum r + r 1 1 + + r r r
Chenopodium glaucum r + r 1 + 1 r r r +
Echinochloa crusgalli r ++++ + + + +
Rumex maritimus + + + r . . . + + + r
Ranunculus sceleratus r r r r . . . + r r
Persicaria scabra r + . . . + r 1 +
Д.в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Eleocharis palustris + + + + r + . + + + + 1 + + + r + r r +
Rorippa amphibia r + r + . + 1 1 1 1 1 + + r r r +
Alisma plantago-aquatica r r + . . . + 1 r + 1
Carex acuta (juv.) r r r r r . . + r
Продолжение табл. 3 Continued Table. 3
Номер описания 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Bolboschoenus maritimus Typha angustifolia (juv.) + r +j + . r...... .....+ . + + r + r + . +...... +
Salix alba (juv.) Salix triandra (juv.)
Д.в. класса Salicetea purpureaew + + rr + + + r.rr + + + + .. + + ..rr 1 Прочие виды
. r r r + + r + r r . r r .
Agrostis stolonifera + r r r + .+ . + . 1 . r r . . . . r r +
Mentha arvensis + + + r r +j . . . rj . . r + . . . r rj .
Equisetum arvense f. prostratum + + r 1... . + 1 + + + . . .
Potentilla supina r r r r r +. . r + . . . . . r . . . .
ssp. paradoxa
Potamogeton gramineus .1 + + + . +
Cirsium sp. (juv.) r r r r . . r......
Juncus articulatus r r r r +.
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: Agrostis gigantea 28(r), 28(r), 32(r); Alisma gramineum 39(1), 49(1); Amoria repens 47(r); Artemisia sieversiana 47(rj), 48(rj); Batrachium rionii 47(+); Bidens radiata 38(+), 39(1); Butomus umbellatus 39(1), 46(r), 48(+); Calamagrostis epigeios 31(r); Callitriche palustris 49(1); Carduus crispus 47(+j), 48(rj); Chenopodium album 42(r); Dichostylis micheliana 31(+), 33(r), 38(+); Elatine hydropiper 47(+), 48(+); Epilobium ciliatum 33(r); Equisetum fluviatile 36(+), 37(+), 38(+), 42(r); Eragrostis amurensis 30(r), 31(+), 32(+); Fagopyrum tataricum 28(rj); Festuca pratensis (imm.) 42(r), 44(r); Halerpestes sarmentosa 33(r); Hippuris vulgaris 39(1); Juncus bufonius 33(r), 39(+), 48(r); Juncus compressus 31(+), 32(+), 33(r), 39(+); Inula britannica 29(r), 49(+); Lindernia procumbens 31(r); Lycopus exaltatus 29(r), 31(r); Lysimachia vulgaris 34(+); Lythrum salicaria 32(rj); Lythrum sp. 48(+j); Middendorfia borysthenica 49(+); Myosotis cespitosa 47(r); Naumburgia thyrsiflora 30(r); Persicaria amphibia 35(+), 37(+), 38(+); Persicaria hydropiper 32(r), 48(+), 49(1); Polygonum aviculare aggr. 39(r); Polygonum arenastrum 49(+); Populus laurifolia 47(+j), 48(+j); Populus nigra 47(1j), 48(1j); Potentilla anserina 31(r), 49(+); Potentilla norvegica 33(r), 39(+), 47(rj), 48(rj); Ptarmica cartilaginea 30(r), 33(r); Ranunculus repens 28(rj), 38(+); Rorippa sylvestris 47(r), 48(r); Rumex aquaticus 33(r); Rumex ucranicus 28(r); Sagittaria natans 47(+), 48(+); Salix pyrolifolia 29(rj); Salix viminalis 31(rj); Scirpus supinus 49(+); Sonchus arvensis 31(rj), 47(rj); Sparganium emersum 28(r), 29(r), 47(+); Spergularia diandra 31(r); Spirodela polyrhiza 38(+); Typha latifolia 34(+j), 37(+j), 39(rj); Veronica anagallis-aquatica 31(r), 33(+), 39(+); Veronica longifolia 32(rj). Условные знаки: УГВ - уровень грунтовых вод; «-» - нет данных. Адреса, полевые номера и даты описаний. Алтайский край, Первомайский р-н, окр. с. Бобровка, пойма Оби: 28-30 - оп. 586, 587, 594, 25.08.1992; 31-32 - оп. 602, 603, 26.08.1992; 33 - оп. 624, 04.09.1992. Новосибирская обл., Сузунский р-н, окр. с. Верхний Сузун, берег Оби в устье р. Верхний Сузун: 34-38 - оп. 724-728, 07.09.1994. Новосибирская обл., Колыванский р-н, с. Колывань, 2 км на северо-восток, пойма Оби, берег р. Чаус: 39 -оп. 464, 06.08.1991. Алтайский край, Первомайский р-н, окр. с. Бобровка, пойма Оби: 40-45 - оп. 588-593, 25.08.1992; 46 - оп. 595, 26.08.1992. Алтайский край, Бийский р-н, окр. с. Стан-Бехтемир, р. Бия, остров к востоку от села: 47-48 -оп. 710, 711, 25.08.1994. Новосибирская обл., Сузунский р-н, с. Мереть, берег протоки: 49 - оп. 789, 08.09.1996.
Limoselletum в иерархии высших синтаксо-нов таково: союз Eleocharition soloniensis Philippi 1968, порядок Ыапосуре^аНа Klika 1935, класс Isoëto-Nanojuncetea Вг.-В1. et Тх. ш Вг.-В1. et а1. 1952.
Ареал ассоциации охватывает зарубежную Европу (Когпеск, 1960; Oesau, 1972; Pietsch, 1973; РЫИрр^ 1992; Rasomavicius,
Biveinis, 1996; Täuber, 2000; Коваленко, 2014), европейскую часть России (Соломещ, Гаври-лов, 1989; Аверинова, 2010) и Западную Сибирь (Киприянова, 2008).
Ценозы асс. Cypero-Limoselletum, распространенные на лесостепном отрезке Оби, обладают региональной спецификой. В них имеются виды, которые в Центральной Евро-
пе редки (Riccia frostii, Eragrostis amurensis) и в тамошних описаниях не указывались. На этом основании верхнеобские сообщества я выделяю в качестве новой субассоциации: Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 18 в табл. 2: полевой номер 618, 03.09.1992, Алтайский край, Первомайский р-н, пойма Оби у с. Бобровка, прирусловая отмель на протоке, отделяющей остров Невестинский от коренного берега ниже впадения в нее р. Бобровки; Г.С. Таран. Диагностический вид субассоциации: Riccia frostii.
Основываясь на доминировании отдельных видов, описания ассоциации можно разделить на ряд фаций. В частности, в лесостепи в составе асс. Cypero-Limoselletum широко представлена фация cyperosum fusci (оп. 11-20). Сходные сообщества для р. Берди указывает Л.М. Киприянова (2008).
Фация salicosum albae образована сеянцами ветлы. В оп. 21 их высота 8 см. Ценозы, образованные сеянцами ив, на следующий год чаще всего погибают, повреждаясь весенним ледоходом, смываясь полыми водами, погре-баясь новыми слоями аллювия. Иначе говоря, они однолетние «по принуждению» (Таран, 1995). В благоприятных условиях сеянцы ив продолжают развитие, формируя новые поколения аллювиальных ивняков. Поэтому фацию salicosum albae можно рассматривать и как стадию заселения ветловых лесов.
Ранее (Таран, 2015) из поймы верхней Оби охарактеризованы ивняки из сеянцев Salix triandra. Они могут оцениваться и как стадия заселения ивовых лесов (асс. Salicetum triandro-viminalis Lohm. 1952), и как фация salicosum triandrae в составе асс. Cypero-Limoselletum и Eleocharito ovatae-Caricetum bohemicae Klika 1935 (для ценозов с участием Eleocharis ovata).
Фация filaginellosum rossicae на верхней Оби, вероятно, довольно обычна, но удалось сделать лишь три описания (оп. 22-24). Эти ценозы отмечены на верхних уровнях пояса прирусловых эфемеров.
Сообщества фации ricciosum frostii (оп. 25-26) размещались на обсохших в межень подвальях русловых микрогряд, покрывавших тела крупных обских побочней. Массовому развитию риччий на этих обширных песчаных пространствах благоприятствует малое количество диаспор сосудистых растений в сочетании с поздними сроками освобождения побочней от воды.
Наиболее редка фация linderniosum procumbentis (оп. 27). Она отмечена в новейшей прирусловой зоне Оби, поверхность которой была покрыта пестрой смесью из латок однолетних и многолетних трав-эксплерентов и лент ювенильных ивняков. В лесостепной зоне линдерниевая фация занимает экстразональное положение. Ее основной ареал в Обь-Иртышском бассейне - полупустынный отрезок поймы Черного Иртыша (Таран, 1993).
Фация limosellosum aquaticae обнаружена в центральной лесостепи, у сел Бобровка (оп. 28-33) и Верхний Сузун (оп. 3438), и в северной лесостепи, у с. Колывань (оп. 39).
Фация eleocharitosum acicularis характерна для илистых грунтов. Она наблюдалась в центральной лесостепи, у с. Бобровка (оп. 40-46), и в предгорной степи, у с. Стан-Бехтемир (оп. 47-48).
Оп. 49, включающее Scirpus supinus, Alisma gramineum, Middendorfia borysthenica, Polygonum arenastrum, сделано на дне сырого замкнутого понижения (высохшей лужи), располагавшейся на илистом берегу внутри-пойменной протоки. Окружали понижение сырые и болотистые луга с преобладанием
Persicaria hydropiper, Agrostis stolonifera, Potentilla anserina, Eleocharis acicularis, Eleocharis palustris. Этот ценоз относится к асс. Peplido-Alismatetum graminei, вар. Cyperus fuscus.
Материалы по пойменному эфемерету-му верхней Оби и нижней Бии, изложенные в данной статье и опубликованные ранее (Таран, 1995, 2015), подытожены в табл. 4.
Заключение
Пойменный эфемеретум лесостепного отрезка р. Оби и нижнего течения р. Бии представлен тремя ассоциациями из двух союзов порядка Nanocyperetalia Klika 1935 и класса Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952.
На грунтовых дорогах высоких уровней поймы в годы сильных половодий появляются сообщества «дорожного» эфемеретума, описанные в данной статье как асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. (союз Nanocyperion Koch 1926). В составе ассоциации отмечены редкие в Западной Сибири виды: Lindernia procumbens, Scirpus supinus, Peplis alternifolia, Middendorfia borysthenica. Субасс. Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995 перенесена в асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei в качестве варианта Cyperus fuscus. Местонахождения ассоциации выявлены в пойме Оби в трех точках: окрестности сел Мереть и Верхний Сузун (Сузунский р-н Новосибирской обла-
сти), берег протоки Заломной (Каменский р-н Алтайского края) в 18 км на запад от с. Верхний Сузун.
На меженных отмелях верхней Оби преобладает асс. Cypero fusci-Limoselletum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960 (союз Eleocharition soloniensis Philippi 1968), представленная субассоциацией Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. Изредка ее сообщества отмечаются в низовьях Бии.
Субасс. Eleocharito ovatae-Caricetum bohemicae gnaphalietosum rossici Taran 1995 (союз Eleocharition soloniensis), доминирующая на отмелях нижней Бии, отличается от прочих обских синтаксонов класса Isoëto-Nanojuncetea наличием Eleocharis ovata и высокой видовой насыщенностью.
Благодарности
Благодарю М.М. Силантьеву (АлтГУ, г. Барнаул) за помощь в организации исследований в пойме верхней Оби, В.А. Бака-лина (БСИ ДВО РАН, г. Владивосток) - за определение сборов риччий из пойм Обь-Иртышского бассейна, М.Н. Ломоносову и В.В. Зуева (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск), Н.Н. Тупицыну (Красноярский гос. пед. унт, г. Красноярск) и Eisuke Hayasaka (Tohoku University, Sendai, Japan) - за определение отдельных видов сосудистых, В.Н. Тюрина (СурГУ, г. Сургут) - за подготовку рисунка к статье.
Таблица 4. Пойменный эфемеретум лесостепного отрезка р. Оби и низовьев р. Бии (указаны, главным образом, виды, отмеченные с III—V классами постоянства)
Table 4. Ephemeral wetland vegetation of the Ob River forest-steppe course and the Biya River lower course (species recorded with III-V constancy classes are mainly indicated)
Номер столбца 1 2 3 4 5 6 7 8
Ассоциация E.-C. Cypero-Limoselletum P.a.-A.g.
Субассоциация filag. riccietosum frostii typicum
Вариант, фация (...) typ. (c.f.) (la) (div.) (sal.) (e.a.) C.f. typ.
Число описаний 11 10 12 6 6 9 9 10
Средняя площадь описания, м2 8,5 6,2 6,2 4,7 8,9 4,2 3,6 1,3
Среднее ОПП Salicaceae, % 4 0,3 0,6 + 37 + + +
Среднее ОПП травостоя, % 32 49 41 30 7 44 49 48
Среднее ОПП мохообразных, % 1 8 0,5 17 2 0,3 + r
Среднее ПП Botrydium granulatum, % 6 6 8 + 16 + + 0
Среднее число видов сосудистых 42,2 29,8 23,2 19,0 21,0 16,2 20,6 20,9
Общее число видов сосудистых 117 88 67 44 53 45 44 62
Общее число видов низших растений 8 6 4 4 4 4 4 2
Д.в. асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae и субасс. E.-C.b. filaginelletosum rossicae
Eleocharis ovata V+1
Androsace filiformis III +
fl.E. асс. Cypero-Limoselletum и субасс. C.-L. riccietosum frostii
Limosella aquatica V+1 V V34 V V V V12 V+2
Cyperus fuscus V13 V44 V+1 V+1 V+1 IV III
D Riccia frostii Vr1 V12 IV Vr4 V11 IV III +
Д.в. асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei
Alisma gramineum (loc.) I + + I V+1 V12
Polygonum aviculare aggr. (loc.) + V+1 IV+1
Scirpus supinus Vr+ V12
Lindernia procumbens II I + I V+1
Д.в. класса Isoeto-Nanojuncetea
Filaginella rossica V V V V+4 V V I I
Plantago intermedia V11 V11 IV-1 V+2 V IV I
Eleocharis acicularis f. annua V II III II III V44 II
D Physcomitrella patens III V II V+1 I II III
D Botrydium granulatum IV II III IV II II II
Eragrostis amurensis V II II II III
Juncus bufonius V II I I III I
D Riccia cavernosa I II II II II I III +
Dichostylis micheliana I II II II II
Peplis alternifolia II III
Alisma bjoerkqvistii II
Д.в. класса Salicetea purpureae
Salix alba (juv.) Vr1 IV V V IV IV III +
Populus nigra (juv.) V + III I II IV I
Salix triandra ( juv.) II II IV I V45 III
Salix viminalis (juv.) III + I II
Д.в. класса Bidentetea
Rorippa palustris V+1 V+1 V Vr1 V V IV IV
Продолжение табл. 4 Continued Table. 4
Номер столбца 1 2 3 4 5 6 7 8
Chenopodium glaucum f. humile V Vr1 III V+1 IV II I II
Bidens tripartita IV III IV III III III IV
Chenopodium rubrum f. humile III V+1 III V+1 III II
Bidens cernua II III III II II III I
Ranunculus sceleratus III III III I II II III
Rumex maritimus I III III V I I
Persicaria scabra II II II II III II
Persicaria lapathifolia IV+1
Persicaria minor IV I
Д.в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Eleocharis palustris V IV V IV IV IV V IV
Alisma plantago-aquatica IV IV III I II II V11 V+1
Veronica anagallis-aquatica V IV II IV V11 IV-1
Juncus compressus V III II III II IV IV+1
Rorippa amphibia II II Vr1 III-1 II IV
Typha angustifolia II II III IV IV +
Juncus articulatus V III III I I I
Bolboschoenus maritimus II III III III II +
Carex acuta II I III II I +
Butomus umbellatus III II + II II I
Leersia oryzoides IV II II
Lythrum salicaria + II + I I III
Lythrum virgatum II IV
Veronica beccabunga III
Прочие виды
Agrostis stolonifera IV III IV V III III V +
Echinochloa crusgalli V V III II II II IV IV+1
Equisetum arvense II IV II III III III II III
Potentilla supina ssp. paradoxa IV IV IV II II I +
Mentha arvensis IV IV III I I III I
Callitriche palustris IV V34 V
Rorippa sylvestris IV II I I II
Plantago major IV V+1
Lycopus exaltatus II III I III
Ranunculus repens IV III I I
Inula britannica IV II + II II
Agrostis gigantea I II II II I III
Sonchus arvensis (juv.) III II + I +
Potentilla anserina I I + I III +
Tripleurospermum perforatum III I I
Названия синтаксонов: 1 - Eleocharito-Caricetum bohemicae filaginelletosum rossicae (Таран, 1995: 10 оп.; Таран, 2015: 1 оп.); 2-6 - Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. (Таран, 2015: 5 оп., данная статья: 38 оп.); 7 - Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei typicum, var. Cyperus fuscus (Таран, 1995: 8 оп.; данная статья: 1 оп.); 8 - Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei typicum, var. typicum (данная статья: 10 оп.). Названия фаций: c.f. -cyperosum fusci; l.a. - limosellosum aquaticae; div. -filaginellosum rossicae + ricciosum frostii + linderniosumprocumbentis; sal. - salicosum triandrae (Таран, 2015: 5 оп.) + salicosum albae (данная статья: 1 оп.); e.a. - eleocharitosum acicularis. Классы постоянства - см. примечания к табл. 1.
Список литературы
Аверинова Е.А. (2010) Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск, РИО БГУ, 351 с. [Averinova E.A. (2010) Herbaceous vegetation of the Seym River basin (within the limits of Kursk Region). Bryansk, RIO BGU, 351 p. (in Russian)]
Бакалин В.А., Таран Г.С. (2004) Род Riccia (Hepaticae) в Сибири и Восточном Казахстане. Ботанический журнал, 89(8): 1283-1294 [Bakalin V.A., Taran G.S. (2004) The genus Riccia (Hepaticae) in Siberia and the East Kazakhstan. Bot. Zhurn., 89(8): 1283-1294 (in Russian)]
Горчаковский П.Л., Пешкова Н.В. (1970) Ранние стадии сукцессий растительности на новейшем аллювии в среднем течении р. Урал. Экология, 1(5): 3-15 [Gorchakovskii P.L., Peshkova N.V. (1970) Early stages of plant succession on recent alluvium in the middle course of the Ural River. Ecology [Ekologiya], 1(5): 3-15 (in Russian)]
Зверев А.А. (2007) Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, ТМЛ-Пресс, 304 с. [Zverev A.A. (2007) Information technologies in investigations of vegetation cover. Tomsk, TML-Press, 304 p. (in Russian)]
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н., Мельцер Л.И., Романова Е.А., Богоявленский Б.А., Махно В.Д. (1985) Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, Наука, 251 с. [Ilyina I.S., Lapshina Ye.I., Lavrenko N.N., Meltser L.I., Romanova Ye.A., Bogoyavlenskiy B.A., Makhno V.D. (1985) Vegetation cover of West-Siberian plain. Novosibirsk, Nauka, 251 p. (in Russian)]
Киприянова Л.М. (2008) Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь). Растительность России, 12: 21-38 [Kipriyanova L.M. (2008) Vegetation of the Berd River and its tributaries (Novosibirsk Region, west Siberia). Vegetation of Russia [Rastitelnost Rossii], 12: 21-38 (in Russian)]
Коваленко А.А. (2014) Синтаксономия сообществ пойменного эфемеретума (Isoëto-Nano-Juncetea) Национального парка «Пирятинский» (Полтавская область, Украина). Ботанический журнал, 99(1): 34-60 [Kovalenko O.A. (2014) Syntaxonomy of flood-plain ephemerous vegetation (Isoëto-Nano-Juncetea) of the National Nature Park "Pyryatinsky" (Poltava Region, Ukraine). Bot. Zhurn., 99(1): 34-60 (in Russian)]
Кондратьев Н.Е., Попов И.В., Снищенко Б.Ф. (1982) Основы гидроморфологической теории руслового процесса. Л., Гидрометеоиздат, 272 с. [Kondratyev N.E., Popov IV., Snishchenko B.F. Foundations of the hydromorphological theory of channel process. Leningrad, Gidrometeoizdat, 272 p. (in Russian)]
Соломещ А.И., Гаврилов В.А. (1989) Синтаксономия водной и прибрежно-водной растительности Черемшанского залива Куйбышевского водохранилища. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6232-В89. М., 15 с. [Solomeshch A.I., Gavrilov V.A. (1989) Syntaxonomy of water and amphibious vegetation of Cheremshan Bay of Kuybyshev Reservoir. Deposited in VINITI 12.10.89, No. 6232-B89. Moscow, 15 p. (in Russian)]
Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М. (1994) Растительный покров хребта Шайтан-тау. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа, УНЦ РАН, с. 27-96 [Solomeshch A.I., Grigoriev I.N., Muldashev A.A., Alimbekova L.M. (1994) Vegetation cover of Shaytan-tau mountain ridge. Oakery forest-steppe on Shaytan-tau mountain ridge and problems of its protection. Ufa, Ufa Scientific Center of RAS, p. 27-96 (in Russian)]
Таран Г.С. (1993) К синтаксономии пойменного эфемеретума Черного Иртыша. Сибирский биологический журнал, 5: 79-84 [Taran G.S. (1993) On syntaxonomy of Black Irtysh flood-plain ephemerous vegetation. Siberian Journal of Biology [Sibirskiy biologicheskiy zhurnal], 5: 79-84 (in Russian)]
Таран Г.С. (1994) Пойменный эфемеретум средней Оби - новый для Сибири класс ^ёЮ-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 на северном пределе распространения. Сибирский экологический журнал, 1(6): 595-599 [Taran G.S. (1994) Flood-plain ephemeretum of Middle Ob - a new class for Siberia, Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943 on the northern border of expansion. Siberian Journal of Ecology, 1(6): 578-582]
Таран Г.С. (1995) Малоизвестный класс растительности бывшего СССР - пойменный эфемеретум (Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43). Сибирский экологический журнал, 2(4): 373-382 [Taran G.S. (1995) A little known vegetation class of the former USSR - flood-plain ephemeretum (Isoëto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 43). Siberian Journal of Ecology, 2(4): 372-
Таран Г.С. (2001) Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (^ёй-Nanojuncetea) в пойме средней Оби. Растительность России, 1: 43-56 [Taran G.S. (2001) Association Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoëto-Nanojuncetea) in the middle Ob River floodplain. Vegetation of Russia [Rastitelnost Rossii], 1: 43-56 (in Russian)]
Таран Г.С. (2005) Новая ассоциация пойменного эфемеретума - Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae ass. nov. (Isoëto-Nanojuncetea). Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 8. Сургут, Дефис, с. 66-72 [Taran G.S. (2005) New association of floodplain ephemeral vegetation - Rorippo dogadovae-Limoselletum aquaticae ass. nov. (Isoëto-Nanojuncetea). Biological resources and nature management, Iss. 8. Surgut, Defis, p. 66-72 (in Russian)]
Таран Г.С. (2009) Пойменный эфемеретум Оби и Иртыша у города Ханты-Мансийска. Вестник Оренбургского государственного университета, 2: 108-110 [Taran G.S. (2009) Bottomland ephemeretum of Ob and Irtysh Rivers near Khanty-Mansiysk city. Vestnik of the Orenburg State University [Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta], 2: 108-110 (in Russian)]
Таран Г.С. (2015) Ивовые леса Оби и Иртыша в первый год развития. Ботанический журнал, 100(7): 658-675 [Taran G.S. (2015) Willow forests of the Ob and Irtysh Rivers in the first year of development. Bot. Zhurn., 100(7): 658-675 (in Russian)]
Таран Г.С., Тюрин В.Н. (2006) Очерк растительности поймы Оби у города Сургута. Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 9. Сургут, Дефис, с. 3-54 [Taran G.S., Tyurin V.N. (2006) Review of the Ob floodplain vegetation near Surgut city. Biological resources and nature management. Iss. 9. Surgut, Defis, p. 3-54 (in Russian)]
Таран Г.С., Саодатова Р.З. (2008) К характеристике пойменного эфемеретума нижнего Иртыша. Бюллетень Главного ботанического сада, 194: 94-101 [Taran G.S., Saodatova R.Z. (2008) On characterization of floodplain ephemeral vegetation of lower Irtish River. Bulletin of the Main Botanical Garden [Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada], 194: 94-101 (in Russian)]
Тимохина С.А. (1990) Scirpus L. - Камыш. Флора Сибири. Cyperaceae. Т. 3. Новосибирск, Наука, с. 18-22 [Timokhina S.A. (1990) Scirpus L. - Club-rush. Flora of Siberia. Cyperaceae. Vol. 3. Novosibirsk, Nauka, p. 18-22 (in Russian)]
Черепанов С.К. (1995) Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., Мир и Семья-95, 992 с. [Czerepanov S.K. (1995) Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Saint-Petersburg, Mir i Semya-95, 992 p. (in Russian)] Шенников А.П. (1938) Луговая растительность СССР. Растительность СССР. Т. 1. М.-Л., Изд-во АН СССР, с. 429-638 [Shennikov A.P. (1938) Meadow vegetation of the USSR. Vegetation of the USSR. Vol. 1. Moscow-Leningrad, Academy of Sciences of the USSR, p. 429-638 (in Russian)]
Deil U. (2005) A review on habitats, plant traits and vegetation of ephemeral wetlands - a global perspective. Phytocoenologia, 35(2-3): 533-705
Hayasaka E. (2002) Taxonomic revision of the genus Schoenoplectus (Cyperaceae), with special reference to nutlet micromorphology. Doctoral Thesis. Sendai, Graduate School of Science, Tohoku University, 309 p.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov A.I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L. Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. (2006) Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa, 15: 1-130
Konstantinova N.A., Bakalin V.A., Andrejeva E.N., Bezgodov A.G., Borovichev E.A., Dulin M.V., Mamontov Yu.S. (2009) Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa, 18: 1-64
Korneck D. (1960) Beobachtungen an Zwergbinsengesellschaften im Jahre 1959. Beitr. naturk. Forsch. SW-Dtschl, 19: 101-110
Mucina L., Bultmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R.G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko I., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Guerra A.S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. (2016) Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science, 19 (Suppl. 1): 3-264
Oesau A. (1972) Zur Soziologie von Limosella aquatica L. Beitr. Biol. Pfl. (Berlin), 48: 377-397 Philippi G. (1992) Klasse: Isoëto-Nanojuncetea. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I: Fels-und Mauergesellschaften, alpine Fluren, Wasser-, Verlandungs- und Moorgesellschaften. 3 Auflage. Jena, Stuttgart, New-York, G. Fischer, p. 166-181
Pietsch W. (1973) Beitrag zur Gliederung der europäischen Zwergbinsengesellschaften (^ёй-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. 1943). Vegetatio, 28(5-6): 401-438
Rasomavicius V., Biveinis A. (1996) The communities of the Isoëto-Nanojuncetea bufonii Br.-Bl. et R. Tx. class in Lithuania. Botanica Lithuanica, 2(1): 3-25
Täuber T. (2000) Zwergbinsen-Gesellschaften (Isoeto-Nanojuncetea) in Niedersachsen -Verbreitung, Gliederung, Dynamik, Keimungsbedingungen der Arten und Schutzkonzepte. 1. Aufl. Göttingen, Cuvillier, 238 p.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. (2000) International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science, 11(5): 739-768
