CC BY
40
УДК 665.1:664.3.014
АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ ЕЛИ СИБИРСКОЙ КАК ИНДИКАТОР ЗАГРЯЗНЕНИЯ ГОРОДСКОЙ АТМОСФЕРЫ
О.А. Есякова, В.М. Воронин, Р.А. Степень
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологич еский университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; е-mail: [email protected]
Приводятся результаты морфометрических исследований хвои ели сибирской ( Picea obovata Ledeb.) - одной из весьма чувствительных к загрязнениям древесных пород. Установлена зависимость выхода эфирного масла от возраста хвои и уровня загрязнения атмосферы. Подтверждена возможность использования ассимиляционного аппарата ели сибирской в качестве биоиндикатора загрязнения воздушной среды по этим показат елям.
Ключевые слова: ассимиляционный аппарат, морфометрия, эфирное масло, би оиндикация
The results of morphometric research of Siberian spruce needles (Picea obovata Ledeb.) - one of wood breeds, rather sensitive to pollution have been resulted. The dependence of essence output on age of needles and level of an atmosphere pollution has been established. The possibility of using of the assimilative apparatus of Siberian spruce as the bioindic a-tor of air environment pollution by these parameters has been confirmed.
Key words: assimilative apparatus, morphometria, essence, bioindication
ВВЕДЕНИЕ
Условия произрастания древесных растений в городе существенно отличаются от естественных. На их развитие сказывается влияние многих негативных атмосферных факторов, таких как: несвойственные им паро- и газообразные примеси, структура наса ж-дений, иное физическое и микробиологическое сопровождение. В загрязненных зонах значительно изменяются фоновые концентрации химических компонентов, инсоляция, температура. Серьезные отличия условий произрастания отражаются на м е-таболизме растений, прежде всего ас симиляционно-го аппарата, проявляются в его морфометрических показателях и компонентном составе.
Загрязнение атмосферы некоторых районов г. Красноярска исследовали по изменчивости морфометрических размеров и химических компонентов хвои ели сибирской - одной из весьма чувствительных к эмиссии древесных растений. Состояние ее ассимиляционного аппарата определяется неспец и-фичностью, общим загрязнением атмосферы (Захаров, 2000). Известно, что их воздействие вызывает сокращение продолжительности жизни хвои и изм е-няет ее морфометрические показатели - длину, ширину и толщину (Приступа, Мазепа, 1987; Николаевский, 1978). Загрязненность атмосферы, ее запыленность отражаются на влажности хвои и компонентом составе (Черненькова, 1986).
Сокращение прироста, изреживание кроны, усыхание ветвей в ее верхней части и подобные призн аки дают возможность судить о загрязнении атмосф еры, то есть осуществлять биоиндикацию среды (Бгаекке, 1996; Не1т18аату, 1990; НгШшюп, 1985; Пккапеп, 1990/1991).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВ АНИЙ
Высокая чувствительность к поллютантам и
возможность круглогодичного наблюдения делает ассимиляционный аппарат ели сибирской удобным индикатором для оценки состояния воздушной ср еды городских зон. При проведении исследований в разных районах г. Красноярска выбрано 13 и в лесных массивах в 30-70 км от краевого центра, в стороне от господствующих ветров, еще 3 участка м о-лодняка ели сибирской. Охвоенные побеги для исключения индивидуальной изменчивости отбирали в середине кроны с 10-12 деревьев 15-20-летнего возраста в течение двух лет в сентябре, в период их подготовки к состоянию покоя.
При подготовке пробы отделенную от ствол и-ков хвою 1, 2 и 3 года жизни раздельно измельчали до размеров 3-5 мм и в аппаратах Клевенджера из нее отгоняли эфирное масло. Его выход определяли волюмометрически с учетом влажности сырья. Компонентный состав анализировали методом ГЖХ на набивных колонках.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Оценка загрязнения воздушной среды зон гор ода непосредственно по размерам хвои экспрессна, но недостаточно оправдана. Так, длина хвои 2- и 3го годов некоторых весьма загрязненных участков и лесного фонового отличается незначительным образом (табл. 1).
Для хвои ели отмечается закономерность, с о-гласно которой размеры хвои 2-го года на 15-20, а 3-го года на 20-30 % больше первого года жизни. Спецификой городских посадок является, как пр а-вило, снижение длины и толщины последнего по сравнению с контролем. Для ширины такая завис и-мость не всегда наблюдается: в некоторых случаях она не меньше фоновой. Подобные измен ения наблюдали и другие авторы (Приступа, Мазепа, 1987) при изучении произрастания сосны обыкновенной в техногенных условиях. По-видимому, положитель-
ный эффект, обусловленный повышением темпер а-туры и содержания СО2 в городе, не компенсирует снижения интенсивности солнечной радиации, ингибиторов роста и других негативных факт оров.
Во второй и третий годы жизни темпы роста п о-казателей хвои в городских условиях выше, чем в лесу. На городских участках ее прирост в длину и ширину на 2- и 3-ем году происходит в 2,5-3 раза, а в ширину - в 1,5 раза быстрее, чем в лесном масс иве.
Превышение роста хвои в длину и толщину по сравнению с шириной отмечается при загрязнении воздушной среды сосновых фитоценозов (Приступа, Мазепа, 1987). По-видимому, это можно объяснить адаптацией растений к местным условиям и некоторыми позитивными возможностями среды к усилению фотосинтетических процессов.
Дополнительная информация может быть получена при сопоставлении поверхности и объема хвои деревьев разных участков, которые можно рассматривать как интегрирующие показатели, у с-редняющие ее морфометрическую структуру. В
частности, при сравнении видно, что если расхо ж-дение в их длине, ширине и толщине контрольных участков составляют 17-20 %, то по поверхности оно снижается до 2-4 % (табл. 1).
Полученные данные могут служить основан и-ем для ориентировочного представления о том, что величина поверхности может рассматриваться в качестве показателя, характеризующего степень негативного воздействия окружающей среды на развитие ассимиляционного апп арата растений, то есть меру загрязненности среды. Представляется, что наиболее информативными являются данные по хвое первого года, в течение которого в бол ь-шей мере происходит адаптация биосинтетич е-ских процессов к условиям произрастания раст е-ний. Исходя из этой предпосылки очевидно, что наименее загрязнена атмосфера в Академгородке, несколько больше - на ул. Республики и Центральном парке. Поверхности и объемы хвои 2 - и 3 годов этих насаждений также отличаются незн а-чительно.
Таблица 1 - Влияние расположения участков произрастания ели на размеры хвои
№№ г Место отбора, рай- Возраст Размеры хвои, мм Поверхность, Объем,
~ ~_______он города_________хвои, год_______длина_________толщина_________ширина_____________мм2____________мм3
ДК им. 1 Мая, Ле- 1 3, 4 0,2 0, 6 1~Л ± 0,02 0, 91 ± 0,03 12,19 7,93
1 2 17,5 ± 0,2 0,81 ± 0,02 0,98 ± 0,03 17,15 13,89
нинский 3 18,9 ± 0,5 0,91 ± 0,02 1,05 ± 0,02 19,85 18,06
1 12,1 ± 0,3 0,74 ± 0,03 0,83 ± 0,04 10,04 7,43
2 ТЭЦ -1, Ленинский 2 15,6 ± 0,3 0,99 ± 0,07 0,88 ± 0,05 13,73 13,59
3 17,8 ± 0,3 1,04 ± 0,03 0,89 ± 0,04 15,84 16,48
Химкомбинат 1 14,5 ± 0,5 0,73 ± 0,04 0,68 ± 0,04 9,86 7,20
3 "Енисей", Ленин- 2 17,2 ± 0,4 0,74 ± 0,03 0,90 ± 0,05 15,48 11,46
ский 3 18,4 ± 0,7 0,76 ± 0,02 1,01 ± 0,07 18,58 14,12
1 10,4 ± 0,5 0,56 ± 0,02 0,68 ± 0,04 7,07 3,96
4 КрАМЗ, Советский 2 15,2 ± 0,3 0,77 ± 0,03 0,90 ± 0,03 13,68 10,53
3 16,9 ± 0,5 0,77 ± 0,03 1,01 ± 0,07 17,07 13,14
Парк Г вардейский, Советский 1 14,1 ± 0,4 0,80 ± 0,03 0,89 ± 0,04 12,55 10,04
5 2 15,4 ± 0,3 0,92 ± 0,02 0,92 ± 0,03 14,17 13,03
3 15,9 ± 0,3 1,06 ± 0,02 1,13 ± 0,04 17,97 19,05
Краевая больница 1 14,0 ± 0,4 0,61 ± 0,03 0,93 ± 0,03 13,02 7,94
6 2 14,8 ± 0,4 0,65 ± 0,03 0,99 ± 0,04 14,62 9,52
№ 1, Советский 3 15,5 ± 0,5 0,69 ± 0,04 1,01 ± 0,03 15,66 10,80
Центральный парк, 1 16,8 ± 0,4 0,72 ± 0,04 0,87 ± 0,04 14,62 10,52
7 2 17,4 ± 0,5 0,79 ± 0,03 0,92 ± 0,04 16,01 12,65
Центральный 3 20,6 ± 0,4 0,86 ± 0,02 0,94 ± 0,02 19,36 16,65
8 ул. Республики, 1 15,9 ± 0,2 0,79 ± 0,02 0,94 ± 0,03 14,95 10,46
2 16,9 ± 0,2 0,73 ± 0,03 0,98 ± 0,02 16,56 12,09
Железнодорожный 3 17,3 ± 0,4 0,87 ± 0,02 1,01 ± 0,01 17,47 15,20
Политехнический 1 11,6 ± 0,2 0,68 ± 0,02 0,94 ± 0,04 10,90 7,41
9 техникум, Сверд- 2 14,4 ± 0,3 0,88 ± 0,03 1,13 ± 0,03 16,27 14,32
ловский 3 15,3 ± 0,2 0,94 ± 0,02 1,15 ± 0,03 17,60 16,54
Кировский испол- 1 13,8 ± 0,3 0,67 ± 0,02 0,95 ± 0,03 13,11 8,78
10 2 17,8 ± 0,4 0,85 ± 0,04 1,09 ± 0,01 19,40 16,49
ком, Свердловский 3 18,1 ± 0,4 0,95 ± 0,02 1,14 ± 0,03 20,63 19,60
Академгородок, 1 14,4 ± 0,3 0,77 ± 0,03 0,97 ± 0,03 13,97 10,76
11 2 15,1 ± 0,5 0,81 ± 0,05 1,05 ± 0,04 15,86 12,84
й и к с ь р б тя кт О 3 16,7 ± 0,3 0,84 ± 0,03 1,06 ± 0,02 17,70 14,87
1 19,9 ± 0,2 0,77 ± 0,03 0,91 ± 0,04 18,15 13,98
12 о в е н з и .Сл р е Д 2 21,3 ± 0,4 0,86 ± 0,04 0,98 ± 0,03 20,87 17,95
Г/МСЛЬМНиьиКИИ 3 22,1 ± 0,2 1,04 ± 0,03 1,05 ± 0,05 23,21 24,13
Ст. Кемчуг, Ко- 1 16,6 ± 0,3 0,94 ± 0,02 1,07 ± 0,04 17,76 16,70
13 2 18,1 ± 0,1 0,96 ± 0,03 1,18 ± 0,05 21,30 20,45
зульский 3 18,3 ± 0,4 0,98 ± 0,03 1,22 ± 0,05 22,33 21,88
Судя по морфометрическим показателям, сущ е- гистралях и еще больше вблизи тепловых станций и
ственно загрязнена атмосфера на основных автома- крупных промышленных предприятий. Такое диф-
ференцирование городских зон достаточно отче т-ливо прослеживается как непо средственно по размерам хвои, так и по их поверхности и объему. Особенно угнетена ель на участке около КрАМЗа. Об этом, прежде всего, свидетельствуют размеры хвои 1-го года этих деревьев и их варьирование, существенно превышающее соответствующие и з-менения в других насаждениях, а также большое число хлорозов и некрозов. Главная причина их плохого состояния связана, вероятно, с наличием в выбросах предприятий фтористых соединений (Рожков, Михайлова, 1989).
Условия развития насаждений, в том числе об условленные ими хлорозы и некрозы, отражаются и на влажности хвои, что отмечается как по зонам города, так и в онтогенезе. Как и в случае с морф о-метрическими показателями, тенденция ее сниж е-ния наблюдается в ряду лесные фитоценозы (54,7±1,0 %), слабо (50,3±1,3 %)-, средне
(47,8±0,7%)-, сильно (45,2±0,4 %)- и специфически
(44,3 %)- загрязненные насаждения. Процесс старения хвои также сопровождается снижением влажности. В 1-м году она на 3-10 % увлажнена больше, чем в последующие. При этом различие во влажн ости хвои 1-го и последующих лет обратно пропорционально интенсивности загрязнения з оны.
Более надежной считается оценка загрязнения аэрогенной среды по отклонению содерж а-ния продуктов метаболизма от нормы (Неверова, 2002; Сотникова, Степень, 2001). Удобными для этого считаются характеризующиеся достаточной временной стабильностью терпеноидные соед и-нения ассимиляционного аппарата - эфирные масла (Степень и др., 1996; Фуксман, 1999; Bucher, 1982)
Помимо загрязнения среды и времени года, с одержание масла изменяется с возрастом хвои. Его вклад в февральской хвое 1, 2 и 3 -го годов не-, слабо-, средне- и сильнозагрязненных участков представлен в таблице 2.
Таблица 2 - Содержание эфирного масла в хвое разн ого возраста и аэрогенного воздействия, %
Возраст хвои, год ст. Кемчуг Академгородок Центральный парк Химкомбинат "Енисей"
1 0,72 ± 0,4 0,66 ± 0,03 0,60 ± 0,03 0,55 ± 0,04
2 0,88 ± 0,05 0,79 ± 0,05 0,74 ± 0,04 0,72 ± 0,04
3 1,17 ± 0,06 0,89 ± 0,05 0,83 ± 0,05 0,80 ± 0,06
Хвоя 2-го года насыщена терпеноидами на 2030 %, а 3-го года - на 30-40 % больше по сравнению с первым. При этом в лесных массивах темпы их накопления выше, что, возможно, обусловлено меньшей скоростью дальнейших превращений в отсутствии загрязнения. Содержание масла в зи м-нее время в городских насажде ниях, как уже отмечалось, ниже, чем в лесу. Это логично объясняется замедлением биохимических процессов в растениях в состоянии покоя.
Качественный состав эфирного масла хвои всех лет жизни практически одинаков, количественный - существенно изменяется в зависимости от загрязнения атмосферы насаждений. Отмечаемые резул ь-таты анализа закономерны, поскольку повышение концентрации реактивных примесей способствует ускорению протекания окислительных и других превращений терпеноидов. Об этом свидетельств у-ет образование супероксидных радикалов в хлор о-пластах (БЫта/аЫ, 1980) и изменение вклада в ассимиляционном аппарате в зависимости от инте н-сивности выбросов оксидов серы, разных по то к-сичности сульфатов и сульфитов (Фуксман, Пойк а-лайнен, Шредерс, 1997). Если при отсутствии или низком содержании эти процессы происходят через длительный промежуток времени, то при повыше н-ном - они сдвигаются на более близкий период. В соответствии с таким представлением по мере з а-грязнения возрастает скорость превращения мон о-терпенов в их кислородные производные, что по д-тверждается экспериментально. Следовательно, в незагрязненной среде максимум монотерпеновых углеводородов отмечается в масле хвои 3 -4 годов. Усиление загрязнения сдвигает его положение в сторону 1-го года жизни. Отсюда представляется, что отношение монотерпенов к другим компоне н-
там эфирного масла определенного года жизни х а-рактеризует загрязненность среды (табл. 3).
По данному признаку насаждения достаточно отчетливо разделяются на 4 типа. К первому из них относятся фитоценозы с максимумом монотерпен о-вых углеводородов в эфирном масле хвои 3 -го года. Их накопление происходит в течение всего ее с у-ществования с минимумом образования на первом году жизни. Во втором типе максимум монотерп е-нов смещается к хвое 2-го года. При этом разница их вклада в масле хвои 2 - и 3-го годов существенно меньше, чем такового хвои 2 - и 1-го годов. Основной причиной происходящих изменений, по -видимому, является инициирование примесями воздуха окислительных процессов.
Усиление загрязнения и, следова тельно, ускорение оксидации терпеновых соединений сдвигает максимум накопления монотерпеновых углевод о-родов к начальному периоду. В соответствии с этим, в третьем типе фитоценозов, хотя и наибол ь-ший вклад последних наблюдается в масле хвои 2 -го года, его значение намного ближе к вкладу этих углеводородов в масле хвои 1 -го года, чем 3 -го. Дальнейшее развитие процессов обуславливает смещение максимального содержания монотерп е-новых углеводородов к эфирному маслу хвои 1 -го года жизни (4-й тип насаждений).
Исследования профилирования типа фитоцен о-зов по компонентному составу эфирного масла а с-симиляционного аппарата, в том числе и в связи с загрязнением атмосферы, ранее и более развернуто, хотя только на основе монотерпенов, проведены с сосной обыкновенной (Сотникова, Степень, 2001; Юмадилов, 1991). В частности, показано, что в лесных массивах преобладают «каренистые», а на городских участках - «пиненистые» деревья.
Таблица 3 - Изменчивость компонентного состава эфирного масла хвои ели сибирской в зависимости от з агряз-нения среды_____________________________________________________________________________________________
Возраст хвои, год Вклад монотерпенов, % Вклад тяжелых фракций, Отношение % монотерпенов к сумме остальных компонентов
1 58,5 Незагрязненные, ст. Кемчуг 41,5 1,41
2 63,5 36,5 1,74
3 65,1 34,9 1,87
1 51,4 Малозагрязненные, Академгородок 48,6 1,06
2 58,3 41,7 1,40
3 56,2 43,8 1,28
1 49,0 Среднезагрязненные, Центральный парк 51,0 0,96
2 51,3 48,7 1,05
3 44,4 55,6 0,80
1 50,4 Сильнозагрязненные, химкомбинат "Енисей" 49,6 1,02
2 44,5 55,5 0,80
3 40,1 59,9 0,70
В ходе исследований проведен сравнительный анализ влияния загрязнения атмосферы на морф о-метрические характеристики хвои ели сибирской, произрастающей в городской черте и в загородной зоне. Установлено, что их сопоставление может служить быстрым и дешевым методом оценки с о-стояния воздушной среды городов.
Получены данные, согласно которым в ходе о н-тогенеза эфирное масло в хвое ели накапливается. Существенным признаком, влияющим на скорость его накопления, является мера загрязненности ср еды.
Таким образом, результаты исследований подтверждают возможность оценки состояния горо д-ской атмосферы по морфометрическим измерениям ассимиляционного аппарата и выходу и комп о-нентному составу эфирного масла хвои ели сиби р-ской.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М.
Захаров. - М.: Наука, 2000. - 129 с.
Неверова, О.А. Химический состав хвои ели в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово / О.А. Невер ова // Сиб. экологический журн. - 2002. - № 1. - С. 59-65. Николаевский, В.С. Газоустойчивость растений / В.С. Николаевский. - Новосибирск: Наука, 1978. - 182 с. Приступа, Г.К. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях / Г.К. Приступа, В.Г. Мазепа // Лесоведение. - 1987. -№ 1. - С. 58-60. Рожков, А.С. Действие фторсодержащих эм иссий на хвойные деревья / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова. -Новосибирск: Наука, 1989. - 156 с.
Сотникова, О.В. Эфирные масла сосны как индикатор загрязнения среды / О.В. Сотникова, Р.А. Степень // Химия раст. сырья. - 2001. - № 3. - С. 74-81.
Степень, Р.А. Влияние техногенных выбросов на состоя-
ние природных лесов Красноярска / Р.А. Степень, Р.А. Коловский, Г.С. Калачева // Экология. - 1996. -№ 6.-С. 410-414.
Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышле н-ных поллютантов / И.Л. Фуксман, [и др.] // Экология.
- 1997.-№ 3.-С. 213-217.
Фуксман, И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в у с-ловиях техногенного загрязнения / И.Л. Фуксман // Экология. - 1999. - № 4. - С. 251-256.
Хемотипы популяции сосны обыкновенной в Башкирии / Н.Х. Юмадилов [и др.] // Раст. ресурсы. - 1991. - Т. 25, вып. 2. - С. 67-73.
Черненькова, Т.В. Методика комплексной оценки с о-стояния лесных биоценозов в зоне влияния пр о-мышленных предприятий / Т.В. Черненькова // Пограничные проблемы экологии. - Свердловск, 1986.
- С. 116-127.
Braekke, F.H. Needle analyses and graphic vector analyses of Norway spruce and Scots pine stands / F.H. Braekke // Trees. - 1996.-V. 11.-P. 23-33.
Bucher, I.B. Einfluss von SO2 auf terpenemissionen von Kie-fern (Pinus silvestris L.) / I.B. Bucher // Materials XII Intern. Arbeitstagang forstlicher Rauchscadenssachver s-tandiger, IUFRO, Oulu, 1982. - S. 1-4.
Helmisaary, H.-S. Temporal variation in nutrient concentration of Pinus sylvestris needles / H.-S. Helmisaary // Scand. J. For. Res. - 1990. - V. 5. - P. 177-193.
Huttunen S. Seasonal sulphur contents of pine needles as indices of air pollution / S. Huttunen, K. Laine, H. To r-vela // Ann. Bot. Fennici. - 1985. -V. 22. - P. 343-359.
Shimazaki, K. Active oxygen participation in chlorophyll destruction and lipid peroxidation in SO 2-limugated leaves of spinach / K. Shimazaki, T. Sakaki, N. Kondo // Plant and cell phisiol. - 1980. - V. 21, № 7. - P. 1193-1204.
Tikkanen, E. Nutrient stress in young Scots pines suffering from needle loss in a dry health forest / E. Tikkanen, H. Raitio // Water, Air and Soil Pollution. - 1990/1991. -V. 54.-P. 281-293.
Поступила в редакцию б февраля 2008 г. Принята к печати 1б мая 2008 г.
