CC BY
76Авторы благодарят д.б.н. А.Ф. Емельянова (ЗИН РАН, С.-Петербург) за помощь в установлении видовой принадлежности горной цикады, Николая Симова (Национальный естественнонаучный музей, София, Болгария) за выполнение цифровых фотографий и к.б.н. Захарову В.И. (Институт биологических проблем криолитозо-ны СО РАН, Якутск) за геоботаническое описание биотопа изученного вида, Лабину Е.М. (ЗИН РАН) и д.б.н. Еремееву Н.И. (Кемеровский госуниверситет) за предоставление литературы по региональным Красным книгам России.
Исследование поддержано грантами РФФИ №№ 11-05-00532-а и 13-04-0060-а.
Литература
1. Куваев А.В. К находке певчей цикады Cicadetta montana (Scop.) (Homoptera, Cicadinea = Auchenorr-hyncha, Cicadidae) у границы средней северной прие-нисейской тайги / А.В. Куваев // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. - М., 2002. - С. 132-137.
2. Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) - цикадовые / Г.А. Ануфриев, А.Ф. Емельянов // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Т. II // Равнокрылые и полужесткокрылые. - Л.: Наука, 1988. - С. 12-495.
3. Кривохатский В.А. Cicadetta montana (Цикада горная) / В.А. Кривохатский // Красная книга приро-
ды Ленинградской области. Т. 3. - Животные. -СПб.: АНОНПО «Мир и семья», 2002. - С. 115-116.
4. Ануфриев Г.А. Цикада горная - Cicadetta montana Scop. / Г.А. Ануфриев // Красная книга Нижегородской области. Т. I. - Животные. - Нижний Новгород, 2005. - С. 194-195.
5. Полевод В.Д. Цикада горная Cicadetta montana (Scopoli. 1772) / В.Д. Полевод // Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. - Кемерово: Кемер. кн. изд-во, 2000. - С. 153.
6. Куваев В.Б. Растительный покров Юго-Западной Якутии и его кормовые ресурсы / Куваев В.Б. // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве юго-запада Якутской АССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Вып. II. - С. 112-291.
7. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. -М., 1989. - 115 с.
8. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Вып. 24. - Якутская АССР. Кн. 1. - Л.: Гид-рометеоиздат, 1986. - 607 с.
9. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 112 с.
10. Аверенский А.И., Багачанова А.К., Бурнашова А.П. и др. Состав фауны членистоногих Ленского района / А.И. Аверенский [и др.] // Почвы, растительный покров и животный мир Юго-Западной Якутии. - Новосибирск: Наука, 2006. - С. 53-105.
11. Аверенский А.И., Ноговицына С.Н., Степанов А.Д. Насекомые Якутии. Жуки / А.И. Аверенский, С.Н. Ноговицына, А.Д Степанов - Якутск: Бичик, 2008. - 104 с.
Поступила в редакцию25.03.2014
УДК 574.5:591.524.1 (571.56)
Антропогенные преобразования водных экосистем реки Хромы
и Хромской губы
М.М. Тяптиргянов
Приводятся результаты изучения гидробиологических проб бассейна р. Хромы и Хромской губы. Выявлено, что по фитопланктону преимущественно состоят из синезеленых водорослей, составляя в среднем 48000 ккал/л, по зоопланктону - ветвистоусые рачки - 36,5 мг/м3, по зообентосу - 19,8 г/м2, при плотности заселения - более 1000 экз./м2, из них олигохет - более 600 экз./м2. В целом условия питания рыб характеризуются весьма изменчивой кормовой базой, сравнительно небольшим числом слагающих ее видов и отсутствием не только одного преобладающего вида, но и группы видов, которыми могли бы питаться рыбы в течение круглого года. Для большинства 14 видов рыб характерны низкий темп роста и поздние сроки наступления половой зрелости, высокие показатели индивидуальной абсолютной плодовитости. С началом промышленного освоения в бассейне Хромы произошли резкие негативные изменения гидрологического и гидробиологического режимов. Начиная с 1990-х гг. после закрытия части оловорудных предприятий обстановка несколько изменилась в лучшую сторону: уменьшился сброс твердого стока, произошло увеличение биомассы зоопланктонных и бентосных сообществ, а также размерных показателей основных промысловых рыб.
ТЯПТИРГЯНОВ Матвей Матвеевич - к.б.н., доцент Института естественных наук СВФУ, matyap@mail.ru.
Ключевые слова: заморная зона, газовый режим, биогенные элементы, фитопланктон, зоопланктон, зообентос, ихтиофауна.
The results of the research on hydrobiological sampling of the Chroma river and Chromskaya Bay basin are considered. It has been found that the phytoplankton mainly consists of blue-green algae averaging 48000 kcal/l; zooplankton composition has 36,5 mg/m3 of cladocerans, zoobenthos composition is 19,8 g/m2 at the occupation density over 1000 spec/m2 including over 600 spec/m2 of oligochaetes. In general fish nutrition is characterized with a changable food resource, relatively small species constituting its food items and absence both the prevalent spp and a group of spp for fish to forage throughout a year round. For most of 14 fish spp a low growth rate is typical entailing late sexual maturity and high individual fecundity. The industrial development of the Chroma basin caused acute negative changes of hydrological and hydrobiological conditions of the river. After the 1990s until the present the situation changed to the better because some tin mining enterprises closed: solid release became less resulting in the increase of biomass of zooplankton and benthos communities including the dimension factor for the whitefish and broad whitefish which are dominant commercial species of the Chroma.
Key words: fish kill zone, gas regime, biogenic elements, phytoplankton, zooplankton, zoobenthos, fish fauna.
Река Хрома находится на северо-востоке Яно-Индигирской низменности, берет начало с северных отрогов Полоусного кряжа, протяженностью 685 км. С морем р. Хрому соединяет узкая и длинная Хромская губа, которая при выходе в Восточно-Сибирское море соединяется с Ому-ляхской губой. По своим геоморфологическим признакам этот район относится к Верхояно-Чукотской складчатой системе, области северных низин, погруженных частей Колымского срединного массива и южной окраины Яно-Чукотской синклинальной зоны [1-3]. Целью настоящей работы являлось выяснение особенностей изменения структуры рыбного населения бассейна р. Хромы и Хромской губы в условиях усиливающегося антропогенного воздействия.
Сбор зоопланктонных проб проводился сетками Апштейна и Джеди, изготовленными из мельничного сита № 65. Пробы фиксировались 4% формалином. Подсчет производился в счетной камере Богорова. Забор бентосных проб осуществлялся дночерпателем Петерсона с площадью захвата 1/40 м2. Материал фиксировался 4% формалином или 70о спиртом. Организмы взвешивались на торсионных весах. Общая обработка гидробиологического материала 120 проб по фитопланктону, 200 проб по зоопланктону и 65 проб по зообентосу произведена в камеральных условиях. Сбор ихтиологического материала производился ставными сетями с яче-ей от 10 до 70 мм и мелкоячеистым неводом. Морфологический и биологический анализ проведен в полевых условиях на свежепойманном материале по общепринятым методикам [4-6]. Всего было произведено 15594 исследования по различным разделам работы и видам рыб. Сбор материала производился с 1970 по 2012 г. с разной степенью интенсивности.
Климат района суровый. Холодный период продолжается не менее 7-8 месяцев и характеризуется довольно низкими температурами (до -47оС). Лето короткое и прохладное с максимальной температурой 15оС и соответственно слабым прогревом воды в реках и озерах до 8-9оС (июль).
Хорошо известно, что действие факторов внешней среды на живые организмы остается одной из актуальных задач современной гидробиологии. Так, температура является одним из главных абиотических факторов среды, определяющих основные параметры жизнедеятельности экотермных животных [7-10]. Реакция среды для всего бассейна кислая и рН воды колеблется в пределах 6,2-6,8. Максимальная глубина р. Хромы в ее нижнем течении местами достигает 6 м; скорость течения незначительная, в среднем 0,2-0,3 м/с. Прозрачность воды колеблется от 6 до 15 см, на отдельных участках - до 30. Сроки вскрытия р. Хромы в ее нижнем течении по годам наблюдений неодинаковы и колеблются в пределах 10-24 дней. Сроки замерзания рек бассейна р. Хромы также неодинаковы и зависят как от метеорологических условий года, так и от конфигурации берегов, скорости течения и ширины водоема. Наиболее ранний срок замерзания р. Хромы отмечен 26 сентября 1983 г. [11], наиболее поздний по нашим наблюдениям - 9 октября 2012 г. Максимальная толщина льда 138 см на р. Хроме нами было зарегистрирована в апреле 2006 г. По этому показателю можно заключить, что низовье р. Хромы (район выхода в Хромскую губу) и обширная мелководная акватория самой губы с выходом в Восточно-Сибирское море, где глубины не превышают 70 см, промерзают полностью и что несомненно, сказывается на ухудшении газового
режима, образовании к весне дефицита кислорода и обширных заморных зон. Наиболее часто эти зоны встречаются в верхнем и среднем течении р. Хромы, где весной, во время распаления льда, рыбаки и охотники в полыньях находили большое количество мертвых рыб разных размеров. Летом газовый режим стабилизируется и характеризуется следующими показателями: содержание растворенного в воде кислорода составляет от 9,6 мг/л на глубине 3 м до 15,6 мг/л на поверхности. Столь незначительное расхождение в насыщении кислородом по горизонтам объясняется довольно частым ветровым перемешиванием водной массы. Содержание свободной углекислоты на поверхности колеблется от 1,70 до 2,20 мг/л и на глубине 3 м - от 2,20 до 5,28 мг/л. Реакция среды для всего бассейна кислая и рН воды изменяется от 6,2 до 6,8. Содержание биогенных элементов не превышает в среднем 0,05 мг/л.
Фитопланктон. Следует отметить, что по составу фитопланктона бассейн р. Хромы представляет чрезвычайно интересный водоем. Здесь, несмотря на исключительно жесткий гидрологический режим и суровые климатические условия, численно преобладают синезеленые, а не диатомовые водоросли, обычно приуроченные к водоемам с пониженной температурой воды. Л.Е. Комаренко, впервые изучавшая водорослевой состав бассейна р. Хромы, отмечает наибольшую численность (48000 кл/л) именно для синезеленых водорослей, которые здесь преимущественно представлены Aplanizomenon flos-aquae, Oscillatoria qranulata f. sibirica, Gomphosphaeria lacustris, Anabaena flos-aquae и реже Merismopedia tenuissima. Второе место по численности (3800 кл/л) занимают зеленые водоросли (Scenedesmus acuminatus var. Biseriatus, Pediastrum simplex Actinastrum hantzschii и др.), а диатомовые - даже в подледный период не превышают 1230 кл/л. Наиболее часто из диатомовых водорослей здесь встречаются Tabellaria flocculosa, Fragilaria capucina var. mesolepta, Eunotia fallax var. gracillima, Melosira italic subsp. subarctica, Navicula rhynchocephala var. orientalis. Всего в р. Хроме, ее притоках Урюнг-Улах и прилегающем тундровом болоте установлено (данные Л.Е. Комаренко) 133 вида и вариаций фитопланктона. Средняя биомасса фитопланктона в предустьевых участках р. Хромы составляет 1,1 мг/л, а в ее левом притоке - в р. Урюнг-Улах - 0, 05 мг/л [11].
Зоопланктон. Проведенные нами исследования показали, что зоопланктон беден не только в видовом, но и количественном отношении и представлен всего 62 формами при средней биомассе 45,9 мг/л3. Наличие в его составе Keratella
cluciformis kamtschatica - формы, известной для Камчатки и Японии, Limnocalanus joganseni -для побережья Аляски, Eurytemora raboti - для Чукотского полуострова свидетельствует о сложных путях формирования фауны беспозвоночных бассейна р. Хромы и других рек, впадающих в Хромскую губу. Главной причиной столь слабого развития планктона является бедность исследуемого района по первичной продукции из-за низких температур воды, а также из-за сброса вод промышленных разработок. Вместе с тем в отдельные периоды биомасса зоопланктона достигает 36,5 мг/м3 по ветвисто-усым и 22,1 мг/м3 по веслоногим ракообразным в р. Урюнг-Улах. Различия в составе и биомассе зоопланктона по отдельным участкам реки незначительны. Более разнообразна по составу планктона северная часть Хромской губы, где наряду с пресноводным комплексом встречаются представители солоновато-водной фауны [11].
Зообентос. Донная же фауна оказывается в более благоприятных условиях, поскольку на дне откладывается слой минерализованного наилка, и в местах его наибольшей концентрации, по-видимому, находит достаточное развитие бактериальная флора - излюбленный корм зообентосных организмов. Средняя биомасса в р. Хроме составляет 2,04 г/м2 при численности 338 экз./м2. Наибольшим показателем биомассы бентоса характеризуется р. Урюнг-Улах -16,41 г/м2. Основа бентоса (по численности) -личинки хирономид, олигохеты и моллюски. В Хромской губе, характеризующейся низкими показателями биомассы, преобладают олигохеты и лишь изредка встречаются хирономиды и моллюски, а илистые грунты на отдельных участках оказались вообще незаселенными. Аналогичная картина наблюдалась и в ее заливе у высоты 34. Наиболее разнообразен видовой состав бентоса в низовье р. Хромы. Из хирономид здесь встречены Chironomus salinarius, Chironomus sp., Endochironomus albipennis, Ortocladius compac-Ш, Ortocladius frigidus, Prodiamesa bathyphila, Eukiefferiella longipes, Procladius skuze, Crypto-chironomus camptolabis, из моллюсков Shaerium sp., Pisidium amnicum, олигохеты. Кроме того, обнаружены гаммарусы и пиявки, не найденные в других участках бассейна Хромской губы. Средняя биомасса бентоса в р. Хроме 2,1 г/м2 при плотности заселения 338 экз./м2. Наибольшие количественные показатели (16,4 г/ м2) характеризуют бентофауну р. Урюнг-Улах. На глубине 0,8-1,3 м в июле обнаружены Chironomus salinarius, Cryptochironomus sp., Allochironomus sp., Sergentia longiventris, олигохеты, личинки Tipulidae с плотностью заселения более 1000 экз./м2, а на глубине более 10 м плотность засе-
ления оказалась почти в 10 раз выше, здесь особенно многочисленными были олигохеты (более 600 экз./м2). Биомасса бентоса залитых участков в июне была высокая - 13,3 г/м2 при плотности заселения 906 экз./м2. Здесь на глубине менее 1 м встречаются крупные формы личинок Tipulidae, имеющих большой удельный вес в биомассе, из личинок хирономид - Orthocladius frigidus, Stictochironomus sp., Chironomus salinarius, Lipinela araenicola, oлигохеты. В бентосе проток Семдолген и Озерной обнаружены ручейники Triaenodes bicolor, которые встречаются также в безымянном озере в 45 км от устья р. Хромы. Кроме ручейников и олигохет, в фауне проток обнаружены Chironomus salinarius, Ortocladius compactus, Ortocladius sp. В условиях Севера одним из главных абиотических факторов для рыб является температура воды, которая через скорость обменных процессов, периодику питания и ритмы откорма влияет на многие моменты жизненного цикла рыб, в частности на темп роста и время наступления половой зрелости, длительность жизненного цикла, на структуру популяций и т.д. [9, 12-16]. В последние годы в результате сброса промышленных вод значительно изменился минеральный состав твердого стока в р. Хроме за счет увеличения частиц кварца, полевого шпата, гидрослюды, каолинита, монтмориллонита и хлорита, что оказало отрицательное влияние на жизненные процессы гидробионтов. Механическое воздействие этой минеральной взвеси отрицательно влияет на состав, численность, распределение рыб и беспозвоночных. Анализ материалов, собранных на участке р. Хромы от устья р. Тенкели до Хромской губы, показал, что биомасса зоопланктона в р. Хроме за 6 лет (1971-1978 гг.) снизилась с 80 (1971 г.) до 4,2 мг/м3 (1978 г.). Вместе с тем ранее широко распространенные олигосапробные организмы в период маршрутных работ 1977 г. вообще не были встречены [11, 17].
В 1990-х гг. из-за отсутствия финансовых средств все северные районы Якутии прекратили промышленное освоение рыбных ресурсов. Это коснулось также и бассейна Хромской губы, где значительно сократилась добыча олова и полностью прекратилось промышленное рыболовство в бассейне р. Хромы. И только с 2011 г. открылась квота на промышленное рыболовство в этом бассейне. За прошедшие годы экологическая обстановка в низовьях р. Хромы значительно улучшилась: уменьшился сброс твердого стока промышленных вод оловорудной промышленности, биомасса зоопланктона увеличилась с 13,2 мг/ м3 в 1998 г. до 19,8 мг/ м3 в 2011 г. Биомасса зообентосных организмов в р. Хроме в
2011 г. составила 2,97-3,61 г/ м2 при численности 481-562 экз./м2. Наибольшими показателями биомассы бентоса характеризуется р. Урюнг-Улах - 16,41 г/м2. Основу составляли личинки хи-рономид и ручейников олигохеты и моллюски.
Рыбы. Для большинства 14 видов рыб бассейна р. Хромы и Хромской губы характерны низкий темп роста и поздние сроки наступления половой зрелости, высокие показатели индивидуальной абсолютной плодовитости, а для сиговых рыб - пропуски нереста. Эти особенности экологии рыб тесно связаны с условиями их обитания (низкие температуры воды, короткий вегетационный сезон, сравнительно бедная кормовая база). Многие виды рыб имеют предельный возраст в 10-15 лет, и значительная доля ихтиомассы приходится на старшевозрастные группы. Большая часть энергии, поступающей в такие экосистемы, идет на поддержание биомассы, поэтому рыбопродуктивность северных водоемов обычно невелика.
В нижнем течении р. Хромы промыслом охватывались особи ряпушки, имеющих длину тела (ас) от 22 до 37 см, с сетями с ячеей 30-32 мм. Наибольшим процентным соотношением в размерном ряду 24-29 см в 1961 г. составили улова ряпушки - 85,1% (п=984), в 1970-1971 гг. - 2628 см - 72,6% (п=4738), то в 1990-1992 гг. - 2426 см - 81,2% (п=403) и в 2011 г. - 25-27 см -73,5% (п=206).
В процентном соотношении уловов чира сетями с ячеей 50-55 мм наибольший размерный состав длины чира (ас) в низовьях р. Хромы был в 1961-1963 гг. (43- 47 см) - 25,5% (п=437), в 1970-1971 гг. (43-47 см) - 37,8% (п=1134), то в 1990-1992 гг. (41-45 см) - 38,6% (п=207), а в 2011 г. (43-47 см) - 29,8% (п=136).
В целом условия питания рыб бассейна р. Хромы характеризуются весьма изменчивой кормовой базой, сравнительно небольшим числом слагающих ее видов и отсутствием не только одного преобладающего вида, но и группы видов, которыми могли бы питаться рыбы в течение круглого года. С началом промышленного освоения оловорудной промышленностью на р. Хроме произошли резкие негативные изменения гидрологического и гидробиологического режимов. Изменился минеральный состав твердого стока в р. Хроме за счет увеличения частиц кварца, полевого шпата, гидрослюды, коалинита, монтмороллонита и хлорита, что оказало отрицательное влияние на жизненные процессы гидробионтов. Анализ материалов показал, что биомасса зоопланктона снизилась с 80 до 4,2 мг/ м3.
С 1990-х гг. по наши дни, после закрытия части оловорудных фабрик, обстановка в р. Хроме
несколько изменилась в лучшую сторону [1820]: уменьшился сброс твердого стока, произошло увеличение биомассы зоопланктонных и бентосных организмов, а также размерных данных промысловых рыб.
Литература
1. Аникеев П.Н., Драбкин И.Е., Евангулов Б.Л. и др. Основные тектонические элементы Северо-Востока СССР // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. - Магадан, 1957. -Вып. 11. - С. 27-30.
2. Баранова Ю.П. Геоморфологический очерк восточной части Колымской низменности // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. - Магадан, 1957. - Вып. 11. - С. 208-222.
3. Баранова Ю.П., Биске С.Ф. Северо-Восток СССР. - М.: Наука, 1964. - 290 с.
4. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 64 с.
5. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. -М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.
6. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. -М.: Наука, 1974. - 254 с.
7. Алабастер Д., Лллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 344 с.
8. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптация рыб. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 238 с.
9. Моисеенко Т.И., Даувальтер В.А., Лукин А.А. и др. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. - М.: Наука, 2002. - 403.
10. Голованов В.К. Поведенческая терморегуляция пресноводных рыб // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. - Материалы IV Всерос. научн. конф. с междунар. участием. Ч. 2. -Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2012. - С. 95-97.
11. Тяптиргянов М.М. Антропогенная сукцессия водной экосистемы р. Хромы. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - 168 с.
12. Говорухина Е.Б. Сезонная и суточная динамика населения литоральных видов амфипод озера Байкал // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 2829.
13. Долгин В.Н. Биоразнообразие моллюсков севера Западной Сибири // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. -Томск, 2001. - С. 34-35.
14. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А., Кицук Т.И. и др. Динамика структуры зообентоса на Балаганском разрезе Братского водохранилища // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 69-71.
15. Селезнева М.В. Особенности видового состава и количественного развития зообентоса среднего течения реки Томи // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. -Томск, 2001 - С.71-72.
16. Матвеев А.Н., Самусенок В.П., Рожкова Н.А. и др. Биота Витимского заповедника: Структура биоты водных экосистем. - Новосибирск: Изд-во СОРАН, 1999. - С. 95-121.
17. Тяптиргянов М.М. Рыбы Северо-Востока Яно-Индигирской низменности. - М.: Наука, 1980. -112 с.
18. Никонорова Е.В., Тяптиргянов М.М. Сохранение биологического разнообразия: на пути к устойчивому развитию. - М.: Экономика и информатика,
2001. - 162 с.
19. Тяптиргянов М.М. Биологическое разнообразие и его роль в сохранении культуры северных регионов России. - М.: Экономика и информатика,
2002. - 168 с.
20. Тяптиргянов М.М. Биоразнообразие как предмет философского анализа. - М.: Экономика и информатика, 2002. - 184 с.
Поступила в редакцию 23.01.2014
