УДК 639.2/.3:622.34(571.56) М. М. Тяптиргянов
ИЗМЕНЕНИЕ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ БАССЕЙНА РЕКИ ХРОМЫ
В последние годы в результате сброса промышленных вод значительно изменился минеральный состав твердого стока р. Хромы за счет увеличения частиц кварца, полевого шпата, гидрослюды, каолинита, монтмориллонита и хлорита, что оказало отрицательное влияние на жизненные процессы гидробионтов. Механическое воздействие этой минеральной взвеси отрицательно влияет на состав, численность, распределение рыб и беспозвоночных. Анализ материалов, собранных нами на участке р. Хрома от устья р. Тенкели до Хромской губы, показал, что биомасса зоопланктона в р. Хроме за 6 лет (1971-1978 гг.) снизилась с 80 (1971 г.) до 4,2 мг/м3 (1978 г.). Вместе с тем ранее широко распространенные олигосапробные организмы в период маршрутных работ 1977 г. вообще не были встречены.
В 1990-х годах из-за экономического кризиса в стране все северные районы Якутии частично прекратили промышленное освоение рыбных ресурсов. Это коснулось также и бассейна Хромской губы, где значительно сократилась добыча олова и полностью прекратилось промышленное рыболовство в бассейне р. Хромы. И только с 2011 г. открылась квота на промышленное рыболовство в этом бассейне. За прошедшие годы экологическая обстановка в низовьях р. Хромы значительно улучшилась: уменьшился сброс твердого стока промышленных вод оловорудной промышленности, заметно увеличилась биомасса зоопланктона до 19,8 мг/м3 (2008 г.) и бентосных организмов до 3,61 г/м2 при численности 481-562 экз/м2.
Ключевые слова: хвостохранилища, твердый сток, очистные сооружения, тяжелые металлы, ерошение чешуи, укорочение верхнечелюстной кости, изогнутые лучи в плавниках, изменение формы тычинок, язвенное поражение кожи, искривление и срастание позвоночника, асимметрия гонад, деструкция ткани печени.
M. M. Tyaptirgyanov
Changes of Ichthyofauna in the Khroma River Basin
The recent years has seen the significant change of the mineral composition of the solid flow in the Khromariver as the result of the trade wastewater discharge. The expansion of quartz, feldspar, hydrous mica, kaolinite, montmorillonite, and chlorite particles had negative impact on the life processes of hydrobionts. The mechanical effect of this suspended matter has a negative impact on fish and invertebrates contingent, its number and allocation. The materials analysis of the Khroma river from the Tenkeli creek to the Khroma gulf showed the decrease of zooplankton biomass from 80 (1971) to 4,2 mg/m3 (1978) within 6 years (1971-1978). Along with, the former widely spread oligosaprobic organisms hadn't been seen during the route works of 1977.
A 1990s economic crisis had partially stopped the industrial development of fishery resources inthe northern regions of Yakutia. It also affected the Khroma gulf basin wheretinnery had been decreased and the Khroma river basin where commercial fishery had been completely stopped. The latest has been restarted only in 2011. The ecological situation in the lower reach of the Khromariver has been highly improved in recent years. The solid flow trade water discharge of tinneryhas been decreased, the plankton biomass has been greatly expanded up to 19,8 mg/m3 (2008) and that of the benthos organisms up to 3,61 mg/m2 with the number of 481-562 ex/m2.
Keywords: tailings resources, solid runoff, spawning grounds, water turbidity, treatment facilities, heavy metals, ruffled up scales, shortened maxilla, curved fins, changed form of gill rakers, ulcerous affection of skin, curvature and knitting of spine, gonad asymmetry, destruction of liver tissue.
ТЯПТИРГЯНОВ Матвей Матвеевич - к. б. н., доц. каф. фундаментальной и прикладной зоологии Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
TYAPTIRGYANOVMatvei Matveevich - Candidate of Biological Sciences, docent the Department of the Fundamental and Applied Zoology, the Institute of Natural Sciences, the North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: [email protected]
Введение
Река Хрома находится на северо-востоке Яно-Ин-дигирской низменности, берет начало с северных отрогов Полоусного кряжа, имеет протяженность 685 км. В нее впадают крупные притоки реки Урюнг-Улах и Кюель-Урях. С морем р. Хрома соединяет узкая и длинная Хромская губа, которая при выходе в Восточно-Сибирское море соединяется с Омуляхской губой. Река Хрома - одна из крупных рек исследуемого района
и имеет важное хозяйственное значение. По своим геоморфологическим признакам этот район относится к Верхояно-Чукотской складчатой системе, области северных низин, погруженных частей Колымского срединного массива и южной окраины Яно-Чукотской синклинальной зоны [1-3].
Климат района суровый. Холодный период продолжается не менее 7-8 месяцев (с конца сентября-начала октября до середины мая) и характеризуется довольно низкими температурами (до -45 -47 °С). Лето короткое и прохладное с максимальной температурой 15 °С и соответственно слабым прогревом воды в реках и озерах до 8-9 °С (июль).
Максимальная глубина р. Хромы в ее нижнем течении местами достигает 6 м, скорость течения незначительная, в среднем 0,2-0,3 м/сек, но в период длительных и сильных северо-западных ветров может приближаться к 0. Максимальная скорость течения в период весеннего паводка составляет 1,2-1,4 м/сек. Прозрачность воды колеблется от 6 до 15 см, на отдельных участках - до 30 см.
Сроки вскрытия р. Хромы в ее нижнем течении по годам наблюдений неодинаковы и колеблются в пределах 10-24 дней. Наиболее раннее начало вскрытия реки отмечено 5 июня 1970 г., самое позднее - 29 июня 2011 г. Ледоход непродолжительный - от 3 до 5 суток. Сроки замерзания р. Хромы также неодинаковы и зависят как от метеорологических условий года, так и от конфигурации берегов, скорости течения и ширины водоема. Наиболее ранний срок замерзания р. Хромы отмечен 26 сентября 1983 г. [4], наиболее поздний, по нашим наблюдениям, - 9 октября 2012 г.
Интенсивность нарастания ледяного покрова на р. Хроме зависит от многих факторов, но прежде всего от скорости течения реки, величины снежного покрова на льду и температуры воздуха. Максимальная толщина льда (130 см) на р. Хроме нами была зарегистрирована в мае 1971 г. По этому показателю можно заключить, что низовье р. Хромы (район выхода в Хромскую губу) и обширная мелководная акватория самой губы с выходом в Восточно-Сибирское море, где глубины не превышают 70 см, промерзают полностью. Данный факт согласуется с отсутствием течения зимой (конец декабря-начало января), что, несомненно, сказывается на ухудшении газового режима, образовании к весне дефицита кислорода и обширных заморных зон. Наиболее часто эти зоны встречаются в верхнем и среднем течении р. Хромы, где весной, во время распаления льда, рыбаки и охотники в полыньях находили большое количество мертвых рыб разных размеров.
Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика
Газовый режим летом стабилизируется и характеризуется следующими показателями: содержание
растворенного в воде кислорода составляет от 9,65 мг/л на глубине 3 м до 15,66 мг/л на поверхности. Столь незначительное расхождение в насыщении кислородом по горизонтам объясняется довольно частым ветровым перемешиванием водной массы. Содержание свободной углекислоты на поверхности колеблется от 1,70 до 2,20 мг/л и на глубине 3 м - от 2,20 до 5,28 мг/л. Реакция среды для всего бассейна кислая и рН воды меняется от 6,2 до 6,8. Содержание биогенных элементов не превышает в среднем 0,05 мг/л.
Проведенные нами исследования показали, что зоопланктон беден не только в видовом, но и в количественном отношении и представлен всего 62 формами при средней биомассе 45,9 мг/л. Наличие в его составе Keratella cluciformis kamtschatica - формы, известной для Камчатки и Японии, Lmnocalanus joganseni - для побережья Аляски, Еи^етога гаЬоИ - для Чукотского полуострова свидетельствует о сложных трансконтинентальных путях формирования фауны беспозвоночных бассейна р. Хромы и других рек, впадающих в Хромскую губу. Главной причиной столь слабого развития планктона является бедность исследуемого района по первичной продукции из-за низких температур воды, а также из-за сброса вод промышленных разработок.
Об особой экологической опасности минеральных тонкодисперсных частиц можно утверждать также по результатам токсикологических опытов с отфильтрованной и обычной водой из губы Белой (сточные воды ПО «Апатит»). Если в отфильтрованной от взвесей воды происходит стимулирование развития зеленых водорослей X quadricauda, то в неотфильтрованной воде они полностью исчезают на 7-е сутки опыта. Основная причина подавления культуры водорослей - высокая концентрация частиц минералов, оказывающих механическое воздействие на клетки и ухудшающих условия для фотосинтеза [5-7].
Вместе с тем в отдельные периоды биомасса зоопланктона достигает 3,6 г/м3 по ветвистоусым и 2,2 г/м 3 по веслоногим ракообразным. Различия в составе и биомассе зоопланктона по отдельным участкам реки незначительны. Более разнообразна по составу планктона северная часть Хромской губы, где наряду с пресноводным комплексом встречаются представители солонова-товодной фауны. Для сравнения отметим, что в более южных районах, как например в р. Туре Свердловской области, биомасса зоопланктона составляла в весенний период до 19,4 мг/м3, в летнее время - до 45,7 мг/м3 и осенью - до 9,7 мг/м3 [8].
Донная же фауна оказывается в более благоприятных условиях, поскольку на дне откладывается слой минерализованного наилка в местах его наибольшей концентрации, по-видимому, находит достаточное развитие бактериальная флора - излюбленный корм зообентосных
организмов, средняя биомасса которых в р. Хроме составляет 2,04 г/м2 при численности 338 экз/м2. Наибольшим показателем биомассы бентоса характеризуется р. Урюнг-Улах - 16,41 г/м 2. Основа бентоса - личинки хирономид, олигохеты и моллюски.
В условиях Севера одним из главных абиотических факторов для рыб является температура воды, которая через скорость обменных процессов, периодику питания и ритмы откорма влияет на многие моменты жизненного цикла рыб, в частности, на темп роста и время наступления половой зрелости, длительность жизненного цикла, на структуру популяций и т. д. [9-16].
Характерная особенность температурного режима воды в весенне-летний период для рек, текущих с юга на север, - повышенная температура воды по сравнению с температурой воздуха вследствие прогрева верхних участков. Чем протяженнее река, тем выше температура воды. Данный температурный фактор играет основную роль при проходе рыб с мест низких температур воды в дельтовые участки с более высокой температурой, где раньше и быстрее происходит развитие планктонных и бентосных организмов [17-19].
В последние годы в результате сброса промышленных вод значительно изменился минеральный состав твердого стока в р. Хроме за счет увеличения частиц кварца, полевого шпата, гидрослюды, каолинита, монтмориллонита и хлорита, что оказало отрицательное влияние на жизненные процессы гидробионтов. Механическое воздействие этой минеральной взвеси отрицательно влияет на состав, численность, распределение рыб и беспозвоночных. Анализ материалов, собранных нами на участке р. Хромы от устья р. Тенкели до Хромской губы, показал, что биомасса зоопланктона в р. Хроме за 6 лет (1971-1978 гг.) снизилась с 80 (1971 г.) до 4,2 мг/м3 (1978 г.). Вместе с тем ранее широко распространенные олигосапробные организмы в период маршрутных работ 1977 г. вообще не были встречены [4, 20].
Биомасса зообентосных организмов в р. Хрома в 2008 г. составила 2,97-3,61 г/м2 при численности 481562 экз/м2. Основу питания рыб обеспечивали личинки хирономид, олигохеты и моллюски.
При многофакторном влиянии антропогенной деятельности на водные экосистемы, в первую очередь, необратимым сукцессионным процессам подвергаются водоемы с более простой организацией структуры водных организмов, с короткой трофической связью, с малой энергией речного стока. Загрязнение сточными водами горнорудной промышленности приводит к изменению качества вод бассейна Хромской губы, деградации структурных сообществ водных организмов.
Водные сообщества в естественных условиях характеризуются относительным постоянством видового состава и динамической устойчивостью. Любое изменение
условий существования организмов отражается на видовом составе, количественных показателях, соотношениях отдельных таксономических групп и по этим критериям являются природными высокочувствительными индикаторами степени загрязнения водоема.
Кроме прямого воздействия на фауну рыб предприятиями горнорудной промышленности существуют и косвенные. Они выражены слабее, но по длительности воздействия не менее губительны для гидробионтов. К ним относятся, например, поступающие в водоемы за счет инфильтрации различного характера загрязнители из хвостохранилищ, возникающие при обогащении полезных ископаемых и других технологических процессах.
Популяционно-экологическая характеристика гидробионтов в низовьях Хромы
Полевые исследования проведены с использованием гидрохимических, гидробиологических и ихтиологических общепринятых методов [21-23].
Разработка минеральных месторождений в верховьях реки Хромы (бассейн Восточно-Сибирского моря) привела к увеличению твердого стока с 4 мг/л до 223 мг/л [20]. Минеральная взвесь из частиц гидрослюды, монтмориллонита, каолинита прослеживалась от мест сброса промстоков более чем на 500 км вниз по течению Хромы. В результате биомасса зоопланктона сократилась в реке почти в 19 раз, сокращение нерестовых площадей поставило под угрозу исчезновения популяции ряпушки, чира и сига, а минога, хариус и щука вообще выпали из состава ихтиофауны [20].
Промышленное освоение территорий в верховьях р. Хромы, тем более добыча олова, золота и других минеральных частиц приводит к увеличению мутности воды, что в свою очередь ведет к необратимым процессам в экосистеме: наблюдается качественное и количественное обеднение фауны беспозвоночных, образуется дефицит кислорода, особенно в подледный период.
Тяжелые металлы опасны для рыб своим прямым токсическим действием, способностью аккумулироваться. Подтверждением тому являются отмеченные нами ерошение чешуи, укорочение верхнечелюстной кости, изогнутые лучи в плавниках, изменение формы тычинок, язвенные поражения кожи, искривление и срастание позвоночника, асимметрия гонад, деструкция ткани печени и др. Отрицательное воздействие загрязнения воды приводит к сокращению запасов сибирской ряпушки, чира и сига-пыжьяна.
В последнее время увеличение мутности воды способствовало образованию заморных и безрыбных зон в р. Хроме. Заморная зона в настоящее время занимает 2/3 ее длины от верховьев вниз по течению, не доходя 200 км до устья реки.
Изменения экологических параметров среды обита-
ния, главными из которых являются скорость водного потока, температурный и газовый режимы, мутность воды и др., а также снижение видового разнообразия и биомассы кормовых объектов, сокращение нагульных и нерестовых площадей привели к резкому уменьшению численности и запасов рыбного населения и в первую очередь длинноцикловых рыб, ценных представителей сиговых (чир, ряпушка, сиг-пыжьян), являющихся излюбленными объектами промышленного и любительского рыболовства.
Это значительно сократило кормовые и нерестовые площади для большинства видов рыб. Отмечено массовое перемещение налима и хариуса из верхних участков реки в нижние. Из состава ихтиофауны р. Хромы в последние годы выпали 4 вида: за время наших исследований ни разу не встречались гольян и сибирская минога, которые отмечались ранее для этого района; в 1971 г. последний раз в р. Хроме отмечались в уловах щука и сибирский хариус.
В результате нарушения гидрологического и температурного режимов наблюдается нарушение процессов воспроизводства, которое проявляется в смещении сроков нереста, замедленном созревании и частых пропусков нерестового сезона.
Отрицательные последствия загрязнения воды усиливаются интенсивным промыслом. Многолетнее нерациональное использование запасов сибирской ряпушки, сига-пыжьяна и чира привело к сокращению их численности. Так, вылов ряпушки в бассейне р. Хромы сократился с 230 т до 30-40 т в год, сига - от 65,5 т до 7 т и чира - с 75,6 т до 24-33 т. Основу вылова теперь составляют впервые нерестующие особи, что влечёт за собой уменьшение средних показателей индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП). Появились характерные признаки перелова: снижение средних размеров вылавливаемых рыб, сокращение численности крупных и старшевозрастных групп, падение уловов и, как следствие, снижение воспроизводительной способности популяции. Так, в 1971 г. модальные размеры вылавливаемой ряпушки были 26-28 см, средняя ИАП составляла 32100 икринок, а в 1978 г. размеры модальной группы снизились до 24-26 см, а ИАП составила в среднем 22600 икринок. У сига в 1971 г. модальные размеры вылавливаемых особей составили 36-38 см, средняя ИАП равнялась 80200 икринкам, в последующие годы основу улова составляют особи длиной 30-33 см и ИАП сократилась до 36600 икринок. Модальные размеры чира снизились за тот же период с 38-42 до 35-38 см. Таким образом, опыт хозяйственного освоения бассейна небольших рек Севера, таких, как река Хрома, показывает, что сукцессионные изменения в структуре рыбного населения этих рек возникают на протяжении первых 10 лет. Чрезмерная промысловая нагрузка приводит весьма
быстро к биологическому и экономическому перелову: падение величины вылова на единицу усилия и общего вылова, промысел становится нерентабельным. Увеличение численности населения в бассейне реки приводит к возрастанию доли неучтенного лова.
На участках речных систем, подвергнутых многофакторному антропогенному воздействию, основными показателями, характеризующими состояние ихтиофауны, являются изменения запасов ценных и промысловых видов рыб в пространственном и временном измерении; видового соотношения рыб и их иерархической структуры; формы тела, окраски, характера и массовости заболеваемости рыб, связанных с хроническим токсикозом.
Как показали последние ихтиологические исследования и итоги опросных данных жителей региона, в реке Хроме в 1993-1994 гг., а также в 2010 и в 2013-2014 гг. в связи с непосредственным прекращением прямого сброса вод с карьерных участков заметно увеличился качественный и количественный состав рыбного населения. Это, безусловно, связано с улучшением экологической ситуации в водоеме. Но можно также допустить и связь с адаптивной способностью рыб и прежде всего воспроизводительной способностью к функционированию в измененных условиях среды обитания. Данные примеры находят подтверждение для рыбного населения крупных водоемов Кольского Севера в результате негативного воздействия промышленных стоков горнодобывающих предприятий [24-25], а также выявление рыб-мутантов в Москве-реке специалистами Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН в 1993-1994 г. [26]. Исследованные рыбы в вышеперечисленных водоемах, как и в р. Хроме, имели идентичные отклонения, а также повышенную упитанность, создавая иллюзию благоприятной экологической ситуации. Данные процессы, как и отмеченные нами переход на более короткий цикл жизни, частые и продолжительные пропуски нерестового сезона, повышенная упитанность, являются механизмом одной из ответных реакций рыб на антропогенное воздействие.
Развитие промышленности на реках Сибири без строительства очистных сооружений приводит к сокращению мест нагула и нереста рыб, возможным зимним заморам и появлению в реках безрыбных зон. Как водные экосистемы Субарктики, так и наземные характеризуются относительной простотой организации и в связи с этим крайне уязвимы при воздействии человека. Восстановление запасов большинства видов рыб в таких экосистемах происходит крайне медленно, поэтому должны быть четко определены лимиты вылова рыб, а при проведении промышленных разработок необходимо добиваться строительства очистных сооружений.
С 1995 г. в районе Яно-Индигирской низменности была частично прекращена добыча оловорудных ме-
Таблица 1
Размерный состав сибирской ряпушки р. Хромы (в процентах)
Промысловая длина см р. Хрома (наши данные), 2013 г. (п=409 экз.) р. Хрома, (Тяптиргянов, 1980) [4] (п=1157 экз.) р. Индигирка (Кириллов,1965) [27] (п=1157 экз.) р. Колыма (Новиков,1966) [28] (п=348 экз.)
23 1,5 1,5 0,7 -
24 7,8 4,0 1,7 -
25 13,5 8,7 11,8 2,0
26 19,7 18,5 17,8 5,2
27 30,9 23,9 25,8 14,2
28 19,3 19,2 17,0 13,2
29 7,3 12,3 25,8 21,8
30 - 7,0 17,0 16,6
31 - 3,1 11,3 12,3
32 - 1,1 3,9 7,4
33 - 0,6 1,7 4,9
34 - 0,1 1,0 0,6
35 - - - 0,9
36 - - - 0,9
Таблица 2
Размерный состав чира в р. Хроме (наши данные, 2013 г.), в процентах
Промысловая длина см) 34-35 36-37 38-39 40-41 42-43 44-45 46-47
Тяптиргянов,1980 г. (п=109) 1,1 6,0 20,6 26,6 29,3 10,9 5,5
2013 г. (п=116) 1,7 4,3 16,4 22,4 33,7 18,1 3,4
сторождений до 2009 г. Прекращение добычи олова благотворно сказалось на оставшейся популяции рыб. Сейчас этим ведают частные предприниматели. Они начали производить промышленную рыбодобычу и к 2010 г. сдали государству около 20 тонн рыбы: ряпушки, чира и сига-пыжьяна.
Размер пойманных в реке Хроме рыб составил в 2013 г. по сибирской ряпушке 24-29 см длины (табл. 1). Размеры чира указаны в табл. 2. Вылов сига-пыжьяна в уловах 2013 г. отмечается в незначительных количествах промысловой длиной 31-40 см.
Заключение
Данные работы по исследованию изменений рыбного населения в результате антропогенного воздействия являются пионерными не только в нашем регионе, но и в СНГ в целом, требуют дополнительного сбора материала, усовершенствования методов и методологических поводов забора и определения проб, их детального изучения на основе многофакторного анализа и строгого системного подхода в тесной связи с абиотическими и биотическими факторами.
Рыбы как верхнее звено трофической цепи водоема являются наиболее уязвимой частью водной биоты при воздействии внешних и внутренних факторов среды.
Их качественное и количественное состояние имеет важное значение для характеристики водной экосистемы в целом.
Проведенные исследования показали, что изменения, происходящие в водных экосистемах бассейна р. Хромы, носят в целом негативный характер.
Л и т е р а т у р а
1. Аникеев П. Н., Драбкин И. Е. и др. Основные тектонические элементы Северо-Востока СССР // Материалы по геолог. и полезн. ископ. Северо-Востока СССР. 1957. - Вып. 11. - М., 1957. - С. 27-30.
2. Баранова Ю. П. Геоморфологический очерк восточной части Колымской низменности // Материалы по геолог. и полезн. ископ. Северо-Востока СССР. 1957. - Вып. 11. - С. 208-222.
3. Баранова Ю. П., Биске С. Ф. Северо-Восток СССР. - М.: Наука, 1964. - 290 с.
4. Тяптиргянов М. М. Рыбы северо-востока Яно-Индигир-ской низменности. - М.: Наука, 1980. - 111 с.
5. Моисеенко Т. И., Яковлев В. А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. - Л.: Наука, 1990. - 221 с.
6. Моисеенко Т. И., Ганшина Н. А., Шарова А. Н., Ван-дыш О. И., Кудрявцева Л. П. Антропогенная трансформация арктической экосистемы озера Имандра: тенденции к восстановлению после длительного периода загрязнения // Водные ресурсы, 2009. - Т. 36. - № 3. - С. 312-325.
7. Моисеенко Т. И. Воздействие токсического загрязнение на популяции рыб и механизмы поддержания численности // Экология, 2010. - № 3. - С. 199-206.
8. Семенова Л. А., Абдуллина Г. Х. Планктон реки Туры // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 75-77.
9. Говорухина Е. Б. Сезонная и суточная динамика населения литоральных видов амфипод озера Байкала // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф.
- Томск, 2001. - С. 28-29.
10. Долгин В. Н. Биоразнообразие моллюсков севера Западной Сибири // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 34-35.
11. Сафронов Г. П., Ербаева Э. А., Кицук Т. И. Динамика структуры зообентоса на Балаганском разрезе Братского водохранилища // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 69-71.
12. Селезнева М. В. Особенности видового состава и количественного развития зообентоса среднего течения реки Томи // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 72-74.
13. Моисеенко Т. И., Родюшкин И. В., Даувальтер В. А., Кудрявцева Л. П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы Арктического бассейна (на примере Кольского Севера). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996. - 263 с.
14. Моисеенко Т. И., Даувальтер В. А., Кудрявцева Л. П., Ильяшук Б. П. и др. (Под ред. Моисеенко Т. И.). Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. - М.: Наука, 2002. - 487 с.
15. Полякова Т. Н. Донные ценозы в условиях антропогенного эвтрофирования // Онежское озеро: Экологические проблемы. - Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2000.
- С. 211-227.
16. Матвеев А. Н., Самусенок В. П., Рожкова Н. А., Бонда-ренко Н. А. и др. // Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем. - Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2006. - 256 с.
17. Буянтуев В. А., Ербаева Э. А., Сафронов Г. П. Структура зообентоса некоторых водоемов бассейна р. Баргузин // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Тезисы докл. Всерос. конф. - Томск, 2001. - С. 23-24.
18. Речкалов В. В., Марушкина Е. В. Влияние распреснения и эвтрофирования на сообщества зоопланктона и зообентоса озера Синеглазова // Проблемы гидробиологии Сибири. -Томск: Дельтаплан, 2005. - С. 207-212.
19. Попова О. А., Решетников Ю. С. Роль хищных рыб в северных экосистемах // «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения». ФГБУ Науки ИППЭ РАН Кольского НЦ РАН. - Ч. 1. - Апатиты: Изд-во Кольс. НЦ РАН, 2012.
- С. 213-217.
20. Тяптиргянов М. М. О внутривидовой структуре сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Якутии // Биология сиговых рыб. - М.: Наука, 1988. - С. 57- 63.
21. Руководство по химическому анализу вод суши. - М.-Л.: Гидрометеоиздат, 1941. - С. 40-49.
22. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. -319 с.
23. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.
24. Моисеенко Т. И., Яковлев В. А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. - Л.: Наука, 1990. - 221 с.
25. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980. - 300 с.
26. Хинштейн А. Где зимуют раки // Зеленый мир, 1994. -№ 26. - С. 15.
27. Кириллов Ф. Н. К биологическому обоснованию рыболовства в водоемах Восточной Якутии // В кн.: Природа Якутии и ее охрана. - Якутск: 1965. - С. 47-67.
28. Новиков А. С. Рыбы реки Колымы. - М.: Наука, 1966.
- 133 с.
R e f e r e n c e s
1. Anikeev P. N., Drabkin I. E. i dr. Osnovnye tektonicheskie elementy Severo-Vostoka SSSR // Materialy po geolog. i polezn. iskop. Severo-Vostoka SSSR. 1957. - Vyp. 11. - M., 1957.
- S. 27-30.
2. Baranova Iu. P. Geomorfologicheskii ocherk vostochnoi chasti Kolymskoi nizmennosti // Materialy po geolog. i polezn. iskop. Severo-Vostoka SSSR. 1957. - Vyp. 11. - S. 208-222.
3. Baranova Iu. P., Biske S. F. Severo-Vostok SSSR. - M.: Nauka, 1964. - 290 s.
4. Tiaptirgianov M. M. Ryby severo-vostoka Iano-Indigirskoi nizmennosti. - M.: Nauka, 1980. - 111 s.
5. Moiseenko T. I., Iakovlev V. A. Antropogennye preobrazovaniia vodnykh ekosistem Kol'skogo Severa. - L.: Nauka, 1990. - 221 s.
6. Moiseenko T. I., Ganshina N. A., Sharova A. N., Vandysh O. I., Kudriavtseva L. P. Antropogennaia transformatsiia arkticheskoi ekosistemy ozera Imandra: tendentsii k vosstanovleniiu posle dlitel'nogo perioda zagriazneniia // Vodnye resursy, 2009. - T. 36.
- № 3. - S. 312-325.
7. Moiseenko T. I. Vozdeistvie toksicheskogo zagriaznenie na populiatsii ryb i mekhanizmy podderzhaniia chislennosti //
Ekologiia, 2010. - № 3. - S. 199-206.
8. Semenova L. A., Abdullina G. Kh. Plankton reki Tury // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 75-77.
9. Govorukhina E. B. Sezonnaia i sutochnaia dinamika naseleniia litoral'nykh vidov amfipod ozera Baikala // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 28-29.
10. Dolgin V. N. Bioraznoobrazie molliuskov severa Zapadnoi Sibiri // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 34-35.
11. Safronov G. P., Erbaeva E. A., Kitsuk T. I. Dinamika struktury zoobentosa na Balaganskom razreze Bratskogo vodokhranilishcha // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 69-71.
12. Selezneva M. V. Osobennosti vidovogo sostava i kolichestvennogo razvitiia zoobentosa srednego techeniia reki Tomi // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 72-74.
13. Moiseenko T. I., Rodiushkin I. V., Dauval'ter V. A., Kudriavtseva L. P. Formirovanie kachestva poverkhnostnykh vod i donnykh otlozhenii v usloviiakh antropogennykh nagruzok na vodosbory Arkticheskogo basseina (na primere Kol'skogo Severa). - Apatity: Izd. KNTs RAN, 1996. - 263 s.
14. Moiseenko T. I., Dauval'ter V. A., Kudriavtseva L. P., Il'iashuk B. P. i dr. (Pod red. Moiseenko T. I.). Antropogennye modifikatsii ekosistemy ozera Imandra. - M.: Nauka, 2002. - 487 s.
15. Poliakova T. N. Donnye tsenozy v usloviiakh antropogennogo evtrofirovaniia // Onezhskoe ozero: Ekologicheskie problemy. - Petrozavodsk: Karel'skii nauch. tsentr RAN, 2000. - S. 211-227.
16. Matveev A. N., Samusenok V. P., Rozhkova N. A., Bondarenko N. A. i dr. // Biota Vitimskogo zapovednika: struktura bioty vodnykh ekosistem. - Novosibirsk: Akademicheskoe
izdatel'stvo «Geo», 2006. - 256 s.
17. Buiantuev V. A., Erbaeva E. A., Safronov G. P. Struktura zoobentosa nekotorykh vodoemov basseina r. Barguzin // Sovremennye problemy gidrobiologii Sibiri. Tezisy dokl. Vseros. konf. - Tomsk, 2001. - S. 23-24.
18. Rechkalov V. V., Marushkina E. V. Vliianie raspresneniia i evtrofirovaniia na soobshchestva zooplanktona i zoobentosa ozera Sineglazova // Problemy gidrobiologii Sibiri. - Tomsk: Del'taplan, 2005. - S. 207-212.
19. Popova O. A., Reshetnikov Iu. S. Rol' khishchnykh ryb v severnykh ekosistemakh // «Ekologicheskie problemy Severnykh regionov i puti ikh resheniia». FGBU Nauki IPPE RAN Kol'skogo NTs RAN. - Ch. 1. - Apatity: Izd-vo Kol's. NTs RAN, 2012. - S. 213-217.
20. Tiaptirgianov M. M. O vnutrividovoi strukture siga-pyzh'iana Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) vodoemov Iakutii // Biologiia sigovykh ryb. - M.: Nauka, 1988. - S. 57- 63.
21. Rukovodstvo po khimicheskomu analizu vod sushi. - M.-L.: Gidrometeoizdat, 1941. - S. 40-49.
22. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem. - SPb.: Gidrometeoizdat, 1992. - 319 s.
23. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniiu ryb. - M.: Pishchevaia promyshlennost', 1966. - 376 s.
24. Moiseenko T. I., Iakovlev V. A. Antropogennye preobrazovaniia vodnykh ekosistem Kol'skogo Severa. - L.: Nauka, 1990. - 221 s.
25. Reshetnikov Iu. S. Ekologiia i sistematika sigovykh ryb. -M.: Nauka, 1980. - 300 s.
26. Khinshtein A. Gde zimuiut raki // Zelenyi mir, 1994. - № 26. - S. 15.
27. Kirillov F. N. K biologicheskomu obosnovaniiu rybolovstva v vodoemakh Vostochnoi Iakutii // V kn.: Priroda Iakutii i ee okhrana. - Iakutsk: 1965. - S. 47-67.
28. Novikov A. S. Ryby reki Kolymy. - M.: Nauka, 1966. - 133 s.
^SMiMir