Научная статья на тему 'Антоцианины как элемент нутритивной поддержки спортсменов: эффекты и молекулярные механизмы действия'

Антоцианины как элемент нутритивной поддержки спортсменов: эффекты и молекулярные механизмы действия Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
6
2
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Вопросы питания
Scopus
ВАК
PubMed
Ключевые слова
антоцианины / физическая работоспособность / антиоксидантное действие / противовоспалительный эффект / спортивное питание / anthocyanins / physical performance / antioxidant effect / anti-inflammatory effect / sports nutrition

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Красуцкий Александр Геннадьевич, Аксенов Илья Владимирович

К числу распространенных компонентов спортивного питания относятся антиоксиданты, предназначенные для купирования окислительного стресса, развивающегося в ходе интенсивных физических нагрузок. Перспективными антиоксидантами являются антоцианины – полифенольные соединения растительного происхождения (класс флавоноидов). Цель работы – проанализировать результаты проспективных контролируемых исследований, посвященных изучению влияния антоцианинов на физическую работоспособность, и рассмотреть возможные молекулярные механизмы их действия. Материал и методы. Поиск источников проводили в базах данных рецензируемой научной литературы PubMed, Google Scholar и КиберЛенинка без ограничений по году публикации и по ключевым словам: anthocyanins, physical performance, recovery, sport and exercise nutrition, oxidative stress, inflammation. Результаты. Основной массив данных по эффектам приема антоцианинов у спортсменов был получен с использованием экстрактов черной смородины и терпкой вишни сорта Монморанси. Добровольцы получали антоцианины в дозе 86–547 мг/сут в течение от 1 до 10 дней с последующей оценкой их работоспособности при занятиях велоспортом, бегом и фитнесом. Показана возможность благоприятного действия антоцианинов на физическую работоспособность и ускорение ее восстановления после нагрузки. Источник, доза и продолжительность приема не оказывали существенного влияния на установленные эффекты антоцианинов. Выступая в качестве экзогенных регуляторов метаболизма, антоцианины могут задействовать несколько механизмов повышения работоспособности, в том числе посредством влияния на антиоксидантный и иммунный статус, интенсивность процессов апоптоза. Антоцианины препятствуют образованию активных форм кислорода, нейтрализуют электрофильные соединения путем прямого взаимодействия или через активацию фактора Nrf2, регулирующего транскрипцию генов антиоксидантных ферментов. Основой противовоспалительного действия антоцианинов является их способность ингибировать опосредованную МАРК и NF-κB сигнальную трансдукцию. Включение в состав рациона экстракта черники и черной смородины препятствовало интенсификации апоптоза миоцитов и подавлению клеточного звена иммунитета, вызванного истощающей физической нагрузкой. Дополнительным механизмом действия антоцианинов на физическую работоспособность может являться усиление кровоснабжения органов и тканей вследствие расширения сосудов, вызванного активацией эндотелиальной синтазы оксида азота. Заключение. Прием растительных экстрактов с высоким содержанием антоцианинов может повышать физическую работоспособность и улучшать восстановление после физических нагрузок, что может быть связано с антиоксидантным и противовоспалительным действием антоцианинов, их способностью регулировать процессы апоптоза и улучшать кровоснабжение органов и тканей.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по фундаментальной медицине , автор научной работы — Красуцкий Александр Геннадьевич, Аксенов Илья Владимирович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Anthocyanins as an element of nutritional support for athletes: effects and molecular mechanisms of action

Antioxidants are among the common components of sports nutrition designed to counteract oxidative stress that develops during intense physical activity. One of the promising antioxidants are anthocyanins which belong to polyphenolic compounds of plant origin (class of flavonoids). The purpose of the research was to analyze the results of prospective controlled studies on the effect of anthocyanins on physical performance, and to consider the possible molecular mechanisms of their action. Material and methods. Sources were searched in PubMed, Google Scholar, and CyberLeninka databases of peer-reviewed scientific literature without restrictions on the year of publication using the following keywords: anthocyanins, physical performance, recovery, sport and exercise nutrition, oxidative stress, inflammation. Results. The main data set on the effects of anthocyanins in athletes was obtained using extracts of blackcurrant and Montmorency tart cherry. Volunteers received anthocyanins at a dose of 86–547 mg per day for 1 to 10 days with subsequent evaluation of their performance in cycling, running and fitness activities. The possibility of favorable effect of anthocyanins on physical performance and acceleration of its recovery after exertion has been shown. The source, dose and duration of intake did not significantly influence the established effects of anthocyanins. Acting as exogenous regulators of metabolism, anthocyanins can activate several mechanisms of performance enhancement, including influence on antioxidant and immune status and apoptosis intensity. Anthocyanins prevent the formation of reactive oxygen species, neutralize electrophilic compounds by direct interaction or through activation of Nrf2 factor, which regulates the transcription of antioxidant enzyme genes. The basis of the anti-inflammatory action of anthocyanins is their ability to inhibit MARK and NF-κB mediated signal transduction. Inclusion of bilberry and blackcurrant extract in the diet prevented the intensification of myocyte apoptosis and suppression of cellular immunity induced by exhausting exercise. An additional mechanism of anthocyanin action on physical performance may be an increase in blood supply of organs and tissues due to vascular dilation caused by activation of endothelial nitric oxide synthase. Conclusion. The intake of plant extracts with a high anthocyanin content can increase physical performance and improve recovery after physical exertion, which may be due to the antioxidant and anti-inflammatory effects of anthocyanins, their ability to regulate apoptosis processes and improve blood supply to organs and tissues.

Текст научной работы на тему «Антоцианины как элемент нутритивной поддержки спортсменов: эффекты и молекулярные механизмы действия»

Для корреспонденции

Аксенов Илья Владимирович - кандидат медицинских наук,

ведущий научный сотрудник лаборатории энзимологии питания

ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»

Адрес: 109240, Российская Федерация, г. Москва,

Устьинский проезд, д.2/14

Телефон: (495) 698-53-65

E-mail: ilyaaksenoff@yandex.ru

https://orcid.org/0000-0003-4567-9347

Красуцкий А.Г., Аксенов И.В.

Антоцианины как элемент нутритивной поддержки спортсменов: эффекты и молекулярные механизмы действия

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи, 109240, г. Москва, Российская Федерация

Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, 109240, Moscow, Russian Federation

К числу распространенных компонентов спортивного питания относятся антиоксиданты, предназначенные для купирования окислительного стресса, развивающегося в ходе интенсивных физических нагрузок. Перспективными антиоксидантами являются антоцианины - полифенольные соединения растительного происхождения (класс флавоноидов).

Цель работы - проанализировать результаты проспективных контролируемых исследований, посвященных изучению влияния антоцианинов на физическую работоспособность, и рассмотреть возможные молекулярные механизмы их действия.

Материал и методы. Поиск источников проводили в базах данных рецензируемой научной литературы PubMed, Google Scholar и КиберЛенинка без ограничений по году публикации и по ключевым словам: anthocyanins, physical performance, recovery, sport and exercise nutrition, oxidative stress, inflammation. Результаты. Основной массив данных по эффектам приема антоцианинов у спортсменов был получен с использованием экстрактов черной смородины и терпкой вишни сорта Монморанси. Добровольцы получали антоцианины в дозе

Финансирование. Работа проведена в рамках выполнения государственного задания (тема № FGMF-2022-0003).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов.

Вклад авторов. Поиск и анализ данных литературы, подготовка рукописи - оба автора.

Благодарность. Авторы выражают глубокую признательность научному руководителю ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» доктору медицинских наук, профессору, академику РАН В.А. Тутельяну за ценные советы при подготовке рукописи.

Для цитирования: Красуцкий А.Г., Аксенов ИВ. Антоцианины как элемент нутритивной поддержки спортсменов: эффекты и молекулярные механизмы действия // Вопросы питания. 2024. Т. 93, № 3. С. 5-13. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2024-93-3-5-13 Статья поступила в редакцию 05.04.2024. Принята в печать 22.04.2024.

Funding. The research was carried out within the framework of the state task (No. FGMF-2022-0003). Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.

Contribution. Search and analysis of literature data, preparation of the manuscript - both authors.

Acknowledgment. The authors are deeply grateful to the scientific director of the Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, Doctor of Medical Sciences, Professor, Academician of the Russian Academy of Sciences V.A. Tutelyan for valuable advice in preparing the manuscript. For citation: Krasutsky AG., Aksenov IV. Anthocyanins as an element of nutritional support for athletes: effects and molecular mechanisms of action. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2024; 93 (3): 5-13. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2024-93-3-5-13 (in Russian) Received 05.04.2024. Accepted 22.04.2024.

Anthocyanins as an element of nutritional support for athletes: effects and molecular mechanisms of action

Krasutsky A.G., Aksenov I.V.

86-547 мг/сут в течение от 1 до 10 дней с последующей оценкой их работоспособности при занятиях велоспортом, бегом и фитнесом. Показана возможность благоприятного действия антоцианинов на физическую работоспособность и ускорение ее восстановления после нагрузки. Источник, доза и продолжительность приема не оказывали существенного влияния на установленные эффекты антоцианинов. Выступая в качестве экзогенных регуляторов метаболизма, антоцианины могут задействовать несколько механизмов повышения работоспособности, в том числе посредством влияния на антиоксидантный и иммунный статус, интенсивность процессов апоптоза. Антоцианины препятствуют образованию активных форм кислорода, нейтрализуют электрофильные соединения путем прямого взаимодействия или через активацию фактора Nrf2, регулирующего транскрипцию генов антиоксидантных ферментов. Основой противовоспалительного действия антоцианинов является их способность ингибировать опосредованную МАРК и NF-кB сигнальную трансдукцию. Включение в состав рациона экстракта черники и черной смородины препятствовало интенсификации апоптоза миоцитов и подавлению клеточного звена иммунитета, вызванного истощающей физической нагрузкой. Дополнительным механизмом действия антоцианинов на физическую работоспособность может являться усиление кровоснабжения органов и тканей вследствие расширения сосудов, вызванного активацией эндотелиальной синтазы оксида азота. Заключение. Прием растительных экстрактов с высоким содержанием антоцианинов может повышать физическую работоспособность и улучшать восстановление после физических нагрузок, что может быть связано с анти-оксидантным и противовоспалительным действием антоцианинов, их способностью регулировать процессы апоптоза и улучшать кровоснабжение органов и тканей.

Ключевые слова: антоцианины; физическая работоспособность; антиок-сидантное действие; противовоспалительный эффект; спортивное питание

Antioxidants are among the common components of sports nutrition designed to counteract oxidative stress that develops during intense physical activity. One of the promising antioxidants are anthocyanins which belong to polyphenolic compounds of plant origin (class of flavonoids).

The purpose of the research was to analyze the results of prospective controlled studies on the effect of anthocyanins on physical performance, and to consider the possible molecular mechanisms of their action.

Material and methods. Sources were searched in PubMed, Google Scholar, and CyberLeninka databases of peer-reviewed scientific literature without restrictions on the year of publication using the following keywords: anthocyanins, physical performance, recovery, sport and exercise nutrition, oxidative stress, inflammation. Results. The main data set on the effects of anthocyanins in athletes was obtained using extracts of blackcurrant and Montmorency tart cherry. Volunteers received anthocyanins at a dose of 86-547 mg per day for 1 to 10 days with subsequent evaluation of their performance in cycling, running and fitness activities. The possibility of favorable effect of anthocyanins on physical performance and acceleration of its recovery after exertion has been shown. The source, dose and duration of intake did not significantly influence the established effects of anthocyanins. Acting as exogenous regulators of metabolism, anthocyanins can activate several mechanisms of performance enhancement, including influence on antioxidant and immune status and apoptosis intensity. Anthocyanins prevent the formation of reactive oxygen species, neutralize electrophilic compounds by direct interaction or through activation of Nrf2 factor, which regulates the transcription of antioxidant enzyme genes. The basis of the anti-inflammatory action of anthocyanins is their ability to inhibit MARK and NF-кB mediated signal transduction. Inclusion of bilberry and blackcurrant extract in the diet prevented the intensification of myocyte apoptosis and suppression of cellular immunity induced by exhausting exercise. An additional mechanism of anthocyanin action on physical performance may be an increase in blood supply of organs and tissues due to vascular dilation caused by activation of endothelial nitric oxide synthase.

Conclusion. The intake of plant extracts with a high anthocyanin content can increase physical performance and improve recovery after physical exertion, which may be due to the antioxidant and anti-inflammatory effects of anthocyanins, their ability to regulate apoptosis processes and improve blood supply to organs and tissues. Keywords: anthocyanins; physical performance; antioxidant effect; anti-inflammatory effect; sports nutrition

Важной частью подготовки профессиональных спортсменов является их нутритивная поддержка, в том числе включение в состав рациона биологически активных соединений, способствующих оптимизации обменных процессов, в целях достижения высоких спортивных результатов. К числу распространенных компонентов спортивного питания относятся антиоксиданты, предназначенные для купирования развивающегося в ходе интенсивных нагрузок окислительного стресса, приводящего к подавлению ресинтеза аденозинтрифос-фата, увеличению проницаемости клеточных мембран, активации процессов апоптоза и к другим нарушениям жизнедеятельности клетки, а в конечном счете к снижению физической работоспособности [1, 2]. Одними из перспективных антиоксидантов для включения в состав специализированной пищевой продукции для спортсменов являются антоцианины - полифенольные соединения растительного происхождения (класс фла-воноидов) [3].

Цель работы - проанализировать результаты проспективных контролируемых исследований, посвященных изучению влияния антоцианинов на физическую работоспособность, и рассмотреть возможные молекулярные механизмы их действия.

Материали методы

Поиск источников проводили в базах данных рецензируемой научной литературы PubMed, Google Scholar и КиберЛенинка без ограничений по году публикации и по ключевым словам: anthocyanins, physical performance, recovery, sport and exercise nutrition, oxidative stress, inflammation.

По своей структуре антоцианины являются комплексом антоцианидинов [в основном цианидина (30%), дельфинидина (22%), пеларгонидина (18%), пеонидина, мальвидина и петунидина (суммарно 20%)] и остатков сахаров (глюкозы, рамнозы, софорозы, рутинозы и др.) (рис. 1) [4]. Наиболее высокое содержание антоцианинов обнаружено в ягодах (черника, голубика, черная смородина, клубника, черноплодная рябина и др.). При этом концентрация полифенолов зависит от вида и сорта [5], условий созревания (в том числе от интенсивности ультрафиолетового излучения) [6] и спелости плодов [7]. Среднесуточное поступление антоцианинов с рационом питания в США составляет 12,5 мг [8], в странах ЕС - от 19,8 до 64,9 мг [9]. Дополнительным источником антоцианинов может являться пищевой краситель Е163 [10]. Адекватный суточный уровень потребления антоцианинов в составе специализированных пищевых продуктов и биологически активных добавок к пище, принятый в странах Евразийского экономического союза, составляет 50 мг; верхний допустимый - 150 мг1.

Ri

Антоцианидин / Anthocyanidin Ri r2

Цианидин / Cyanidin ОН Н

Дельфинидин / Delphinidin ОН ОН

Мальвидин / Malvidin ОСН3 осн3

Пеларгонидин / Pelargonidin Н Н

Пеонидин / Peonidin ОСН3 Н

Петунидин / Petunidin ОСН3 ОН

Рис. 1. Химическая структура антоцианинов Fig. 1. Chemical structure of anthocyanins

Влияние антоцианинов на физическую работоспособность у добровольцев

Основной массив данных по эффектам антоцианинов на физическую работоспособность у добровольцев был получен с использованием экстрактов черной смородины и терпкой вишни сорта Монморанси. Наиболее распространенными антоцианинами экстракта черной смородины являются гликозиды дельфинидина и цианидина; капсулированной формы вишни - цианидина; концентрата сока вишни - мальвидина и цианидина (табл. 1).

Добровольцы получали антоцианины в дозах 86547 мг/сут в течение от 1 до 10 дней с последующей оценкой их работоспособности при занятиях велоспортом, бегом и фитнесом (табл. 2). В результате проведенных исследований было показано, что прием растительных экстрактов черной смородины и вишни с высоким содержанием антоцианинов может способствовать повышению физической работоспособности (а также максимального потребления кислорода - критерия аэробной мощности, увеличение которого сопровождается возрастанием результативности в циклических видах спорта) и восстановлению после упражнений. При этом источник, доза и продолжительность приема не оказывали существенного влияния на установленные эффекты антоцианинов.

Механизмы молекулярного действия антоцианинов

Биологические эффекты антоцианинов, ввиду низкой биодоступности интактных полифенолов, связывают

1 Единые санитарно-эпидемиологические и гигиенические требования к продукции (товарам), подлежащей санитарно-эпидемиологическому надзору (контролю) (решение Комиссии Таможенного союза от 28 мая 2010 г. № 299).

Таблица 1. Экстракты черной смородины и терпкой вишни, используемые для повышения физической работоспособности у добровольцев Table 1. Extracts of black currant and tart cherry used to enhance physical performance in volunteers

Растительный источник Plant source Коммерческое название (изготовитель) Commercial name (manufacturer) Форма выпуска (содержание антоцианинов) Form of release (anthocyanins content) Состав антоцианинов (содержание в экстракте) Composition of anthocyanins (content in extract) Источник литературы Reference

Черная смородина (ягоды) Blackcurrant (berries) CurraNZ (Health Currancy Ltd., Великобритания) Капсула (105 мг/капсула) Дельфинидин-3-рутинозид (35-50%), цианидин-3-рутинозид (30-45%), дельфинидин-3-глюкозид (5-20%), цианидин-3-глюкозид (3-10%) [11]

Терпкая вишня сорта Монморанси (кожица ягод) Montmorency tart cherry (berry skin) CherryActive (Active Edge Nutrition Ltd., Великобритания) Капсула (43 мг/капсула) Цианидин-3-глюкозилрутинозид (63,0%), цианидин-3-рутинозид (28,7%), пеонидин-3-рутинозид (4,88%), цианидин-3-глюкозид (1,65%), цианидин-3-софорозид (0,97%), пеларгонидин-3-глюкозид (0,89%) [12, 13]

Терпкая вишня сорта Монморанси (мякоть ягод) Montmorency tart cherry (berry pulp) Концентрат сока (9 мг/мл) Гликозиды мальвидина (51,5%), цианидина (36,7%), пеларгонидина (4,7%), петунидина (2,8%), пеонидина (2,4%), дельфинидина (1,9%) [14]

в основном с действием их метаболитов, образующихся в желудочно-кишечном тракте [27, 28]. Существенную роль при этом играет микрофлора толстой кишки: под действием ферментов микробиоты происходит интенсивная деградация антоцианинов с образованием фенольных (протокатеховая, галловая, ванилиновая и др.) кислот [8].

Основным молекулярным механизмом действия анто-цианинов считается их антиоксидантная активность

(рис. 2). Интенсивная физическая нагрузка сопровождается развитием окислительного стресса в органах и тканях (мышцы, печень и др.), вызванного увеличением продукции активных форм кислорода (АФК), в том числе за счет возрастания объема потребляемого кислорода [2, 29, 30]. Антиоксидантное действие антоцианинов может быть связано как с предупреждением образования АФК (связывание металлов переменной

HO

Рис. 2. Молекулярные механизмы действия антоцианинов

Ме - металлы переменной валентности; ^ - активация; —| - ингибирование; t - повышение; I - снижение; ^ - эффект антоцианинов. Fig. 2. Molecular mechanisms of anthocyanin action

Ме - metals of variable valence; ^ - activation;—I - inhibition; t - increase; ^ - decrease; ^ - anthocyanins effect.

Таблица 2. Эффекты приема добровольцами экстрактов черной смородины и терпкой вишни Table 2. Effects of intake of blackcurrant and tart cherry extracts by volunteers

Вид спортивной нагрузки Type of sports activity Источник антоцианинов (форма выпу-ска)/суточная доза, мг /продолжительность приема, сут Anthocyanin source (form of release)/daily dose, mg /duration of consumption, days Количество участников исследований Number of study participants Эффект / Effect Источник литературы Reference

Велоспорт Cycling Черная смородина (капсулы) / 105; 210 и 315 / 7 68 Работоспособность t=, МПК t=, ЧСС =, энерготраты =, окисление жиров t=, свободные жирные кислоты t, окисление углеводов^- =, глюкоза =, молочная кислота t= [11, 15-18]

Терпкая вишня (капсулы) / 86 и 257 / 3 и 7 17 Работоспособность t=, сатурация мышц =, ЧСС =, молочная кислота = [13, 19]

Терпкая вишня (концентрат сока) / 547 / 1 и 7 26 Работоспособность =, повреждение мышц =, сатурация мышц =, ЧСС =, нитриты =, окислительный стресс воспаление 1 [20, 21]

Бег Running Черная смородина (капсулы) / 105 / 7 26 Работоспособность t=, ЧСС =, молочная кислота = [22, 23]

Терпкая вишня (концентрат сока) / 547 / 7 16 Восстановление работоспособности t, повреждение мышц =, окислительный стресс =, воспаление 1 [24]

Фитнес Fitness Черная смородина (капсулы) / 210 / 7 13 Работоспособность =, сердечный выброс t, просвет бедренной артерии t, периферическое сопротивление сосудов АД 1, гемоглобин в мышцах t, сатурация мышц 1 [25]

Терпкая вишня (концентрат сока) / 547 / 10 10 Работоспособность =, восстановление работоспособности t, мышечная болезненность =, окислительный стресс воспаление = [26]

П р и м е ч а н и е. Т - повышение показателя; - - снижение показателя; = - без изменений относительно контрольной группы; АД - артериальное давление; МПК - максимальное потребление кислорода; ЧСС - частота сердечных сокращений.

валентности, ингибирование прооксидантных ферментов и др.), так и с нейтрализацией электрофильных соединений путем прямого взаимодействия или через опосредованную сигнальными молекулами активацию ферментов антиоксидантной защиты [31, 32].

Прямое антиоксидантное действие реализуется через механизм стабилизации свободного радикала путем переноса на него атома водорода (с гидроксильной группы) или электрона (с метоксильной группы) анто-цианина. Побочным продуктом является образование радикала антоцианина, обладающего существенно менее выраженной реакционной способностью. Антиок-сидантная активность отдельных представителей анто-цианинов пропорциональна количеству в их составе гидроксильных и в меньшей степени метоксильных

групп [33]. Наряду с этим антоцианины и их производные (фенольные кислоты) способны формировать комплексы с металлами, препятствуя образованию АФК.

Механизмом опосредованного противостояния окислительному стрессу является активация антоцианинами и их метаболитами сигнальных молекул, в частности Nrf2 - центрального фактора антиоксидантной клеточной защиты. В цитоплазме Nrf2 связан с репрессивным белком Keapl, который определяет его низкую базальную экспрессию, достаточную для поддержания внутриклеточного гомео-стаза. В условиях окислительного стресса происходит высвобождение Nrf2 и его транслокация в ядро, где он связывается с антиоксидант-респонсивным элементом (ARE) генов-мишеней и инициирует их экспрессию. К Nrf2/ARE-регулируемым относят гены ферментов антиоксидантной

защиты (в том числе НАД^^-дегидрогеназа [хинон] 1, гемоксигеназа-1 и глутатионпероксидаза) и детоксикации (в том числе уридиндифосфат-глюкуронозилтрансфераза и глутатионтрансфераза) [27, 34].

Благоприятные эффекты антоцианинов в значительной степени могут быть связаны и с их противовоспалительными свойствами. Интенсивная физическая нагрузка приводит к повреждению миоцитов и выходу креатинфосфокиназы, лактатдегидрогеназы и других молекул в межклеточное пространство, что запускает каскад реакций воспаления и регенерации. На первом этапе после активации системы комплемента происходит проникновение в очаг поражения иммунных клеток (тучные клетки, нейтрофилы), синтезирующих провоспа-лительные цитокины [фактор некроза опухоли а (ФНОа), интерферон у, интерлейкин (ИЛ) 1р, ИЛ-8)] и АФК, вызывая лизис поврежденных миофибрилл и запуск на втором этапе М1-макрофагального фагоцитоза [35]. Инфильтрируя место повреждения, М1-макрофаги усугубляют окислительный стресс за счет выработки оксида азота [36], рекрутируют в очаг повреждения цитотоксические Т-клетки и поддерживают высокую концентрацию провоспалительных цитокинов (ФНОа, ИЛ-1р, ИЛ-6), способствуя последующей стадии регенерации (в том числе через привлечение и пролиферацию мышечных стволовых клеток). На третьем этапе под влиянием цитокинов (в том числе ИЛ-4 и ИЛ-10), регуляторных Т-клеток и М2-макрофагов происходит затухание острой фазы воспаления и дифференциация мышечных стволовых клеток с формированием новых миофибрилл [37]. Наряду с этим интенсивная физическая нагрузка сопровождается снижением количества Т-хелперов и NK-клеток, играющих важную роль в активации клеточного иммунитета [38, 39]. Важно отметить, что степень поражения мышечной ткани в процессе тренировки (оцениваемая по активности в крови креатинфосфокиназы) не коррелирует с повышением мышечной адаптации к физической нагрузке, а применение противовоспалительных средств препятствует снижению работоспособности спортсменов [35]. Обогащение в течение 4 нед рациона крыс экстрактом черники и черной смородины (15 мг антоцианинов на 1 кг массы тела в сутки) препятствовало подавлению клеточного иммунитета, вызванного истощающей физической нагрузкой, сопровождалось повышением относительного содержания Т-хелперов и NK-клеток, снижением цитотоксических Т-лимфоцитов [40].

На клеточном уровне ведущим участником реакций воспаления является транскрипционный ядерный фактор ^ (NF-кB). Высвобождаясь под действием внешних факторов (АФК, ультрафиолет, гипергликемия и др.) из неактивного комплекса с ингибиторным белком NF-кB переносится в ядро, где, связываясь с ДНК, активирует экспрессию провоспалительных генов цитокинов (в том числе ФНОа, ИЛ-1а, ИЛ-1Р), хемокинов (ИЛ-8), молекул адгезии (ICAM и VCAM-1), а также ферментов синтеза оксида азота (индуцибельная синтаза оксида азота) и простагландина Е (циклооксигеназа-2 и фосфолипаза).

Как показано в клиническом исследовании, употребление в течение 4 нед экстракта черники и черной смородины (320 мг антоцианинов в сутки) препятствовало активации NF-kB и снижало концентрацию провоспали-тельных хемокинов, цитокинов и медиаторов воспаления в крови [41]. Важную роль в развитии воспаления играют толл-подобные рецепторы (TLR4) иммунных клеток, активирующие наряду с NF-kB сигнальные пути МАРК (в том числе протеинкиназы ERK, c-JNK, p38) и Akt, стимулирующие, соответственно, транскрипционный фактор АР-1 (синтез простагландинов через циклооксигеназу-2) и индуцибельную синтазу оксида азота [42, 43]. Введение в течение 7 дней мышам экстрактов красной восковницы (54 мг антоцианинов на 1 кг массы тела в сутки) снижало экспрессию TLR4 и ФНОа на модели ишемии-реперфу-зии головного мозга [44]. В условиях in vitro на культуре клеток хрящевой ткани было показано противовоспалительное действие антоцианинов пурпурного риса за счет подавления сигнальных путей MAPK [45].

Выступая в качестве экзогенных регуляторов метаболизма, антоцианины могут задействовать и другие клеточные механизмы. Так, одним из основных патогенетических факторов развития синдрома отсроченной мышечной боли, которому уделяется большое внимание в спортивной медицине, является ультраструктурное повреждение миофибрилл вследствие активации апо-птоза. На модели истощающей физической нагрузки у крыс было установлено, что обогащение в течение 4 нед рациона экстрактом черники и черной смородины (15 мг антоцианинов на 1 кг массы тела в сутки) препятствовало интенсификации апоптоза в мышцах [46].

Антоцианины могут оказывать влияние и на кровоснабжение органов и тканей через регуляцию сосудистого тонуса посредством активации эндотелиальной синтазы оксида азота [47]. Употребление в течение 7 дней добровольцами экстракта черной смородины (210 мг антоцианинов в сутки) приводило к расширению сосудов и снижению сосудистого сопротивления при физической нагрузке [25]. Наряду с этим антоцианины, как показано на экспериментальной модели, могут повышать также содержание гемоглобина в крови [40].

Заключение

Таким образом, в результате анализа результатов проспективных контролируемых исследований с участием добровольцев показано, что использование растительных экстрактов с высоким содержанием антоцианинов может оказывать благоприятное влияние на физическую работоспособность и восстановление после нагрузок. Биохимические механизмы действия антоцианинов могут быть связаны с их антиоксидантными и противовоспалительными свойствами, регулированием процессов апоптоза, улучшением кровоснабжения органов и тканей. Наряду с этим возможно вовлечение и других клеточных механизмов, раскрытие которых может являться целью последующих исследований.

Сведения об авторах

Красуцкий Александр Геннадьевич (Alexander G. Krasutsky) - младший научный сотрудник лаборатории энзимологии питания ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация) E-mail: kras1406@yandex.ru http://orcid.org/0000-0001-7271-9557

Аксенов Илья Владимирович (Ilya V. Aksenov) - кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник лаборатории энзимологии питания ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Российская Федерация) E-mail: ilyaaksenoff@yandex.ru https://orcid.org/0000-0003-4567-9347

Литература

1. Гунина Л.М. Механизмы влияния антиоксидантов при физи- 17. ческих нагрузках // Наука в Олимпийском спорте. 2016. № 1.

С. 25-32.

2. Mason S.A., Trewin A. J., Parker L., Wadley G.D. Antioxidant supplements and endurance exercise: current evidence and mechanistic insights // Redox Biol. 2020. Vol. 35. Article ID 101471. DOI: https:// 18. doi.org/10.1016/j.redox.2020.101471

3. Willems M.E.T., Blacker S.D. Anthocyanin-rich supplementation: emerging evidence of strong potential for sport and exercise nutrition // Front. Nutr. 2022. Vol. 9. Article ID 864323. DOI: https://doi. org/10.3389/fnut.2022.864323 19.

4. Andersen O.M., Markham K.R. Chapter 10. The Anthocyanins // Flavonoids Chemistry, Biochemistry and Applications / eds O.M. Andersen, K.R. Markham. Boca Raton : CRC Press, 2006. 1256 p. ISBN 9780429121586. 20.

5. Moyer R.A., Hummer K.E., Finn C.E., Frei B., Wrolstad R.E. Antho-cyanins, phenolics, and antioxidant capacity in diverse small fruits: vaccinium, rubus, and ribes // J. Agric. Food Chem. Res. 2002. Vol. 50,

N 3. P. 519-525. DOI: https://doi.org/10.1021/jf011062r 21.

6. Guo J., Han W., Wang M.H. Ultraviolet and environmental stresses involved in the induction and regulation of anthocyanin biosynthesis: a review // Afr. J. Biotechnol. 2008. Vol. 7, N 25. P. 4966-4972. DOI: https://doi.org/10.4314/AJB.V7I25.59709

7. Gonjalves B., Landbo A.K., Knudsen D., Silva A.P., Moutinho- 22. Pereira J., Rosa E. et al. Effect of ripeness and postharvest storage on the phenolic profiles of Cherries (Prunus avium L.) // J. Agric. Food Chem. 2004. Vol. 52, N 3. P. 523-530. DOI: https://doi.org/10.1021/jf030595s

8. Ayvaz H., Cabaroglu T., Akyildiz A., Pala C.U., Temizkan R., Agjam E. 23. et al. Anthocyanins: metabolic digestion, bioavailability, therapeutic effects, current pharmaceutical/industrial use, and innovation potential // Antioxidants (Basel). 2022. Vol. 12, N 1. Р. 48. DOI: https://doi. org/10.3390/antiox12010048 24.

9. Gonjalves A.C., Nunes A.R., Falcao A., Alves G., Silva L.R. Dietary effects of anthocyanins in human health: a comprehensive review // Pharmaceuticals (Basel). 2021. Vol. 14, N 7. Р. 690. DOI: https://doi. org/10.3390/ph14070690 25.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

10. EFSA Panel on Food Additives and Nutrient Sources added to Food (ANS). Scientific Opinion on the re-evaluation of anthocyanins (E 163) as a food additive // EFSA J. 2013. Vol. 11, N 4. Р. 3145. DOI: https:// doi.org/10.2903/j.efsa.2013.3145 26.

11. Cook M.D., Myers S.D., Blacker S.D., Willems M.E.T. New Zealand blackcurrant extract improves cycling performance and fat oxidation in cyclists // Eur. J. Appl. Physiol. 2015. Vol. 115, N 11. P. 2357-2365. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-015-3215-8 27.

12. Chaovanalikit A., Wrolstad R.E. Anthocyanin and polyphenolic composition of fresh and processed cherries // J. Food Sci. 2004. Vol. 69,

N 1. P. FCT73-FCT83. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2004. 28. tb17859.x

13. Morgan P.T., Barton M.J., Bowtell J.L. Montmorency cherry supplementation improves 15-km cycling time-trial performance // Eur. J. Appl. Physiol. 2019. Vol. 119. P. 675-684. DOI: https://doi.org/10.1007/ 29. s00421-018-04058-6

14. Bell P.G., Gaze D.C., Davison G.W., George T.W., Scotter M.J., Howatson G. Montmorency tart cherry (Prunus cerasus L.) concentrate lowers uric acid, independent of plasma cyanidin-3-O-glucosideru- 30. tinoside // J. Funct. Foods. 2014. Vol. 11. P. 82-90. DOI: https://doi. org/10.1016/j.jff.2014.09.004

15. Murphy C.A., Cook M.D., Willems M.E.T. Effect of New Zealand 31. blackcurrant extract on repeated time-trial performance // Sports. 2017.

Vol. 5, N 2. Р. 25. DOI: https://doi.org/10.3390/sports5020025

16. Strauss J.A., Willems M.E.T., Shepherd S.O. New Zealand blackcurrant 32. extract enhances fat oxidation during prolonged cycling in endurance-trained females // Eur. J. Appl. Physiol. 2018. Vol. 118, N 6. P. 12651272. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-018-3858-3

Montanari S., §ahin M.A., Lee B.J., Blacker S.D., Willems M.E.T. No effects of New Zealand blackcurrant extract on physiological and performance responses in trained male cyclists undertaking repeated testing across a week period // Sports (Basel). 2020. Vol. 8, N 8. P. 114. DOI: https://doi.org/10.3390/sports8080114

Cook M.D., Myers S.D., Gault M.L., Edwards V.C., Willems M.E.T. Dose effects of New Zealand blackcurrant on substrate oxidation and physiological responses during prolonged cycling // Eur. J. Appl. Physiol.

2017. Vol. 177, N 6. P. 1207-1216. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-017-3607-z

Clifford T., Scott A., Mitchell N. The influence of different sources of polyphenols on submaximal cycling and time trial performance // J. Athl. Enhancement. 2013. Vol. 2, N 6. P. 10. DOI: https://doi. org/10.4172/2324-9080.1000130

Keane K.M., Bailey S.J., Vanhatalo A., Jones A.M., Howatson G. Effects of montmorency tart cherry (L. Prunus Cerasus) consumption on nitric oxide biomarkers and exercise performance // Scand. J. Med. Sci. Sports.

2018. Vol. 28, N 7. P. 1746-1756. DOI: https://doi.org/10.1111/sms.13088 Bell P.G., Walshe I.H., Davison G.W., Stevenson E., Howatson G. Montmorency cherries reduce the oxidative stress and inflammatory responses to repeated days high-intensity stochastic cycling // Nutrients. 2014. Vol. 6, N 2. P. 829-843. DOI: https://doi.org/10.3390/ nu6020829

Perkins I.C., Vine S.A., Blacker S.D., Willems M.E.T. New Zealand

blackcurrant extract improves high-intensity intermittent running //

Int. J. Sport Nutr. Exerc. Metab. 2015. Vol. 25, N 5. P. 487-493.

DOI: https://doi.org/10.1123/ysnem.2015-0020

Willems M.E., Cousins L., Williams D., Blacker S.D. Beneficial effects

of New Zealand blackcurrant extract on maximal sprint speed during

the loughborough intermittent shuttle test // Sports (Basel). 2016. Vol. 4,

N 3. P. 42. DOI: https://doi.org/10.3390/sports4030042

Bell P.G., Stevenson E., Davison G.W., Howatson G. The effects of

montmorency tart cherry concentrate supplementation on recovery

following prolonged, intermittent exercise // Nutrients. 2016. Vol. 8,

N 7. P. E441. DOI: https://doi.org/10.3390/nu8070441

Cook M.D., Myers S.D., Gault M.L., Willems M.E.T. Blackcurrant

alters physiological responses and femoral artery diameter during

sustained isometric contraction // Nutrients. 2017. Vol. 9, N 6. P. 556.

DOI: https://doi.org/10.3390/nu9060556

Bowtell J.L., Sumners D.P., Dyer A., Fox P., Mileva K.N. Montmorency cherry juice reduces muscle damage caused by intensive strength exercise // Med. Sci. Sports Exerc. 2011. Vol. 43, N 8. P. 1544-1551. DOI: https://doi.org/10.1249/MSS.0b013e31820e5adc Festa J., Hussain A., Al-Hareth Z., Singh H., Da Boit M. Anthocyanins and vascular health: a matter of metabolites // Foods. 2023. Vol. 12, N 9. P. 1796. DOI: https://doi.org/10.3390/foods12091796 Borges G., Roowi S., Rouanet J.M., Duthie G.G., Lean M.E., Crozier A. The bioavailability of raspberry anthocyanins and ellagi-tannins in rats // Mol. Nutr. Food Res. 2007. Vol. 51, N 6. P. 714-725. DOI: https://doi.org/10.1002/mnfr.200700024

Peternelj T.T., Coombes J.S. Antioxidant supplementation during exercise training: beneficial or detrimental // Sports Med. 2011. Vol. 41, N 12. P. 1043-1069. DOI: https://doi.org/10.2165/11594400-

000000000-00000

Li S., Fasipe B., Laher I. Potential harms of supplementation with high doses of antioxidants in athletes // J. Exerc. Sci. Fit. 2022. Vol. 20, N 4. P. 269-275. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jesf.2022.06.001 Yahfoufi N., Alsadi N., Jambi M., Matar C. The immunomodulatory and anti-inflammatory role of polyphenols // Nutrients. 2018. Vol. 10, N 11. Р. 1618. DOI: https://doi.org/10.3390/nu10111618 Fedenko V.S., Landi M., Shemet S.A. Metallophenolomics: a novel integrated approach to study complexation of plant phenolics with metal/metalloid ions // Int. J. Mol. Sci. 2022. Vol. 23, N 19. Article ID 11370. DOI: https://doi.org/10.3390/yms231911370

33. Garcia C., Blesso C.N. Antioxidant properties of anthocyanins and their mechanism of action in atherosclerosis // Free Radic. Biol. Med. 2021. Vol. 172. P. 152-166. DOI: https://doi.org/10.1016/j.freerad-biomed.2021.05.040

34. Turpaev K.T. Keap1-Nrf2 signaling pathway: mechanisms of regulation and role in protection of cells against toxicity caused by xenobiotics and electrophiles // Biochemistry (Mosc.). 2013. Vol. 78. P. 111-126. DOI: https://doi.org/10.1134/S0006297913020016

35. Yang W., Hu P. Skeletal muscle regeneration is modulated by inflammation // J. Orthop. Translat. 2018. Vol. 13. P. 25-32. DOI: https://doi. org/10.1016/j.jot.2018.01.002

36. Villalta S.A., Nguyen H.X., Deng B., Gotoh T., Tidball J.G. Shifts in macrophage phenotypes and macrophage competition for argi-nine metabolism affect the severity of muscle pathology in muscular dystrophy // Hum. Mol. Genet. 2009. Vol. 18, N 3. P. 482-496. DOI: https://doi.org/10.1093/hmg/ddn376

37. Alvarez A.M., DeOcesano-Pereira C., Teixeira C., Moreira V. IL-1p and TNF-a modulation of proliferated and committed myoblasts: IL-6 and COX-2-derived prostaglandins as key actors in the mechanisms involved // Cells. 2020. Vol. 9, N 9. Р. 2005. DOI: https://doi. org/10.3390/cells9092005

38. Suzuki K., Hayashida H. Effect of exercise intensity on cell-mediated immunity // Sports (Basel). 2021. Vol. 9, N 1. Р. 8. DOI: https://doi. org/10.3390/sports9010008

39. Pedersen B.K., Ullum H. NK cell response to physical activity: possible mechanisms of action // Med. Sci. Sports Exerc. 1994. Vol. 26, N 2. P. 140-146. DOI: https://doi.org/10.1249/00005768-199402000-00003

40. Трушина Э.Н., Мустафина О.К., Аксенов И.В., Красуцкий А.Г., Никитюк Д.Б., Тутельян В.А. Биологически активные вещества — антоцианины как фактор алиментарного восстановления адаптационного потенциала организма после интенсивной физической нагрузки в эксперименте: оценка иммунологических и гематологических показателей адаптации // Вопросы питания. 2023. Т. 92, № 1. С. 6-15. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2023-92-1-6-15

41. Aboonabi A., Aboonabi A. Anthocyanins reduce inflammation and improve glucose and lipid metabolism associated with inhibiting nuclear factor-kappaB activation and increasing PPAR-y gene expression in metabolic syndrome subjects // Free Radic. Biol. Med. 2020. Vol. 150. P. 30-39. DOI: https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2020. 02.004

42. Mansell A., Jenkins B.J. Dangerous liaisons between interleukin-6 cytokine and toll-like receptor families: a potent combination in inflammation and cancer // Cytokine Growth Factor Rev. 2013. Vol. 24, N 3. P. 249-256. DOI: https://doi.org/10.1016/jxytogfr.2013.03.007

43. Liu T., Zhang L., Joo D., Sun S.C. NF-kB signaling in inflammation // Signal Transduct. Target. Ther. 2017. Vol. 2. Article ID 17023. DOI: https://doi.org/10.1038/sigtrans.2017.23

44. Cui H.X., Chen J.H., Li J.W., Cheng F.R., Yuan K. Protection of anthocyanin from myrica rubra against cerebral ischemia-reperfusion injury via modulation of the TLR4/NF-kB and NLRP3 pathways // Molecules. 2018. Vol. 23, N 7. Р. 1788. DOI: https://doi.org/10.3390/ molecules23071788

45. Wongwichai T., Teeyakasem P., Pruksakorn D., Kongtawelert P., Pothacharoen P. Anthocyanins and metabolites from purple rice inhibit IL-1ß-induced matrix metalloproteinases expression in human articular chondrocytes through the NF-kB and ERK/MAPK pathway // Biomed. Pharmacother. 2019. Vol. 112. Article ID 108610. DOI: https:// doi.org/10.1016/j.biopha.2019.108610

46. Трушина Э.Н., Мустафина О.К., Аксенов И.В., Красуцкий А.Г., Никитюк Д.Б. Протективное действие антоцианинов на апоптоз миоцитов икроножной мышцы крыс после интенсивной физической нагрузки // Вопросы питания. 2022. Т. 91, № 4. С. 47-53. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-4-47-53

47. Horie K., Nanashima N., Maeda H. Phytoestrogenic effects of blackcurrant anthocyanins increased endothelial nitric oxide synthase (eNOS) expression in human endothelial cells and ovariectomized rats // Molecules. 2019. Vol. 24, N 7. Р. 1259. DOI: https://doi.org/10.3390/ molecules24071259

References

1. Gunina L.M. Mechanisms of antioxidant effects during physical activity. Nauka v Olimpiyskom sporte [Science in Olympic Sports]. 2016; (1): 25-32 (in Russian)

2. Mason S.A., Trewin A.J., Parker L., Wadley G.D. Antioxidant supplements and endurance exercise: current evidence and mechanistic insights. Redox Biol. 2020; 35: 101471. DOI: https://doi.org/10.1016/j. redox.2020.101471

3. Willems M.E.T., Blacker S.D. Anthocyanin-rich supplementation: emerging evidence of strong potential for sport and exercise nutrition. Front Nutr. 2022; 9: 864323. DOI: https://doi.org/10.3389/fnut.2022.864323

4. Andersen O.M., Markham K.R. Chapter 10. The Anthocyanins. In: O.M. Andersen, K.R. Markham (eds). Flavonoids Chemistry, Biochemistry and Applications. Boca Raton: CRC Press, 2006: 1256 p. ISBN 9780429121586.

5. Moyer R.A., Hummer K.E., Finn C.E., Frei B., Wrolstad R.E. Antho-cyanins, phenolics, and antioxidant capacity in diverse small fruits: vaccinium, rubus, and ribes. J Agric Food Chem Res. 2002; 50 (3): 519-25. DOI: https://doi.org/10.1021/jf011062r

6. Guo J., Han W., Wang M.H. Ultraviolet and environmental stresses involved in the induction and regulation of anthocyanin biosynthesis: a review. Afr J Biotechnol. 2008; 7 (25): 4966-72. DOI: https://doi. org/10.4314/AJB.V7I25.59709

7. Gon$alves B., Landbo A.K., Knudsen D., Silva A.P., Moutinho-Pereira J., Rosa E., et al. Effect of ripeness and postharvest storage on the phenolic profiles of Cherries (Prunus avium L.). J Agric Food Chem. 2004; 52 (3): 523-30. DOI: https://doi.org/10.1021/jf030595s

8. Ayvaz H., Cabaroglu T., Akyildiz A., Pala C.U., Temizkan R., Ag$am E., et al. Anthocyanins: metabolic digestion, bioavailability, therapeutic effects, current pharmaceutical/industrial use, and innovation potential. Antioxidants (Basel). 2022; 12 (1): 48. DOI: https://doi. org/10.3390/antiox12010048

9. Gon$alves A.C., Nunes A.R., Falcao A., Alves G., Silva L.R. Dietary effects of anthocyanins in human health: a comprehensive review. Pharmaceuticals (Basel). 2021; 14 (7): 690. DOI: https://doi.org/10.3390/ ph14070690

10. EFSA Panel on Food Additives and Nutrient Sources added to Food (ANS). Scientific Opinion on the re-evaluation of anthocyanins (E 163) as a food additive. EFSA J. 2013; 11 (4): 3145. DOI: https://doi. org/10.2903/j.efsa.2013.3145

11. Cook M.D., Myers S.D., Blacker S.D., Willems M.E.T. New Zealand blackcurrant extract improves cycling performance and fat oxidation in cyclists. Eur J Appl Physiol. 2015; 115 (11): 2357-65. DOI: https://doi. org/10.1007/s00421-015-3215-8

12. Chaovanalikit A., Wrolstad R.E. Anthocyanin and polyphenolic composition of fresh and processed cherries. J Food Sci. 2004; 69 (1): FCT73-83. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2004.tb17859.x

13. Morgan P.T., Barton M.J., Bowtell J.L. Montmorency cherry supplementation improves 15-km cycling time-trial performance. Eur J Appl Physiol. 2019; 119: 675-84. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-018-04058-6

14. Bell P.G., Gaze D.C., Davison G.W., George T.W., Scotter M.J., Howatson G. Montmorency tart cherry (Prunus cerasus L.) concentrate lowers uric acid, independent of plasma cyanidin-3-O-glucosiderutin-oside. J Funct Foods. 2014; 11: 82-90. DOI: https://doi.org/10.1016/ j.jff.2014.09.004

15. Murphy C.A., Cook M.D., Willems M.E.T. Effect of New Zealand blackcurrant extract on repeated time-trial performance. Sports. 2017; 5 (2): 25. DOI: https://doi.org/10.3390/sports5020025

16. Strauss J.A., Willems M.E.T., Shepherd S.O. New Zealand blackcurrant extract enhances fat oxidation during prolonged cycling in endurance-trained females. Eur J Appl Physiol. 2018; 118 (6): 1265-72. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-018-3858-3

17. Montanari S., §ahin M.A., Lee B.J., Blacker S.D., Willems M.E.T. No effects of New Zealand blackcurrant extract on physiological and performance responses in trained male cyclists undertaking repeated testing across a week period. Sports (Basel). 2020; 8 (8): 114. DOI: https://doi. org/10.3390/sports8080114

18. Cook M.D., Myers S.D., Gault M.L., Edwards V.C., Willems M.E.T. Dose effects of New Zealand blackcurrant on substrate oxidation and physiological responses during prolonged cycling. Eur J Appl Physiol. 2017; 177 (6): 1207-16. DOI: https://doi.org/10.1007/s00421-017-3607-z

19. Clifford T., Scott A., Mitchell N. The influence of different sources of polyphenols on submaximal cycling and time trial performance. J Athl Enhancement. 2013; 2 (6): 10. DOI: https://doi.org/10.4172/2324-9080.1000130

20. Keane K.M., Bailey S.J., Vanhatalo A., Jones A.M., Howatson G. Effects of montmorency tart cherry (L. Prunus Cerasus) consumption on nitric oxide biomarkers and exercise performance. Scand J Med Sci Sports. 2018; 28 (7): 1746-56. DOI: https://doi.org/10.1111/sms.13088

21. Bell P.G., Walshe I.H., Davison G.W., Stevenson E., Howatson G. Montmorency cherries reduce the oxidative stress and inflammatory responses to repeated days high-intensity stochastic cycling. Nutrients. 2014; 6 (2): 829-43. DOI: https://doi.org/10.3390/nu6020829

22. Perkins I.C., Vine S.A., Blacker S.D., Willems M.E.T. New Zealand blackcurrant extract improves high-intensity intermittent running.

Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2015; 25 (5): 487-93. DOI: https://doi. org/10.1123/ijsnem.2015-0020

23. Willems M.E., Cousins L., Williams D., Blacker S.D. Beneficial effects 37. of New Zealand blackcurrant extract on maximal sprint speed during

the loughborough intermittent shuttle test. Sports (Basel). 2016; 4 (3): 42. DOI: https://doi.org/10.3390/sports4030042

24. Bell P.G., Stevenson E., Davison G.W., Howatson G. The effects of montmorency tart cherry concentrate supplementation on recovery 38. following prolonged, intermittent exercise. Nutrients. 2016; 8 (7): E441. DOI: https://doi.org/10.3390/nu8070441

25. Cook M.D., Myers S.D., Gault M.L., Willems M.E.T. Blackcur- 39. rant alters physiological responses and femoral artery diameter during sustained isometric contraction. Nutrients. 2017; 9 (6): 556. DOI: https://doi.org/10.3390/nu9060556 40.

26. Bowtell J.L., Sumners D.P., Dyer A., Fox P., Mileva K.N. Montmorency cherry juice reduces muscle damage caused by intensive strength exercise. Med Sci Sports Exerc. 2011; 43 (8): 1544-51. DOI: https://doi. org/10.1249/MSS.0b013e31820e5adc

27. Festa J., Hussain A., Al-Hareth Z., Singh H., Da Boit M. Anthocyanins and vascular health: a matter of metabolites. Foods. 2023; 12 (9): 1796. DOI: https://doi.org/10.3390/foods12091796 41.

28. Borges G., Roowi S., Rouanet J.M., Duthie G.G., Lean M.E., Crozier A. The bioavailability of raspberry anthocyanins and ellagitannins in rats. Mol Nutr Food Res. 2007; 51 (6): 714-25. DOI: https://doi. org/10.1002/mnfr.200700024

29. Peternelj T.T., Coombes J.S. Antioxidant supplementation during 42. exercise training: beneficial or detrimental. Sports Med. 2011; 41 (12): 1043-69. DOI: https://doi.org/10.2165/11594400-000000000-00000

30. Li S., Fasipe B., Laher I. Potential harms of supplementation with high doses of antioxidants in athletes. J Exerc Sci Fit. 2022; 20 (4): 269-75. 43. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jesf.2022.06.001

31. Yahfoufi N., Alsadi N., Jambi M., Matar C. The immunomodulatory

and anti-inflammatory role of polyphenols. Nutrients. 2018; 10 (11): 44. 1618. DOI: https://doi.org/10.3390/nu10111618

32. Fedenko V.S., Landi M., Shemet S.A. Metallophenolomics: a novel integrated approach to study complexation of plant phenolics with metal/metalloid ions. Int J Mol Sci. 2022; 23 (19): 11370. DOI: https:// 45. doi.org/10.3390/ims231911370

33. Garcia C., Blesso C.N. Antioxidant properties of anthocyanins and their mechanism of action in atherosclerosis. Free Radic Biol Med. 2021; 172: 152-66. DOI: https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2021.05.040

34. Turpaev K.T. Keap1-Nrf2 signaling pathway: mechanisms of regulation

and role in protection of cells against toxicity caused by xenobiotics and 46. electrophiles. Biochemistry (Mosc.). 2013; 78: 111-26. DOI: https://doi. org/10.1134/S0006297913020016

35. Yang W., Hu P. Skeletal muscle regeneration is modulated by inflammation. J Orthop Translat 2018; 13: 25-32. DOI: https://doi.org/10.1016/j. jot.2018.01.002 47.

36. Villalta S.A., Nguyen H.X., Deng B., Gotoh T., Tidball J.G. Shifts in macrophage phenotypes and macrophage competition for arginine metabolism affect the severity of muscle pathology in muscular dystrophy.

Hum Mol Genet. 2009; 18 (3): 482-96. DOI: https://doi.org/10.1093/ hmg/ddn376

Alvarez A.M., DeOcesano-Pereira C., Teixeira C., Moreira V. IL-1ß and TNF-a modulation of proliferated and committed myoblasts: IL-6 and COX-2-derived prostaglandins as key actors in the mechanisms involved. Cells. 2020; 9 (9): 2005. DOI: https://doi.org/10.3390/ cells9092005

Suzuki K., Hayashida H. Effect of exercise intensity on cell-mediated immunity. Sports (Basel). 2021; 9 (1): 8. DOI: https://doi.org/10.3390/ sports9010008

Pedersen B.K., Ullum H. NK cell response to physical activity: possible mechanisms of action. Med Sci Sports Exerc. 1994; 26 (2): 140-6. DOI: https://doi.org/10.1249/00005768-199402000-00003 Trushina E.N., Mustafina O.K., Aksenov I.V., Krasutsky A.G., Niki-tyuk D.B., Tutelyan V.A. Bioactive compounds anthocyanins as a factor in the nutritional recovery of the body's adaptive potential after intense physical activity in the experiment: assessment of immunological and hematological indicators of adaptation. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2023; 92 (1): 6-15. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2023-92-1-6-15 (in Russian)

Aboonabi A., Aboonabi A. Anthocyanins reduce inflammation and improve glucose and lipid metabolism associated with inhibiting nuclear factor-kappaB activation and increasing PPAR-y gene expression in metabolic syndrome subjects. Free Radic Biol Med. 2020; 150: 30-9. DOI: https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2020.02.004 Mansell A., Jenkins B.J. Dangerous liaisons between interleukin-6 cytokine and toll-like receptor families: a potent combination in inflammation and cancer. Cytokine Growth Factor Rev. 2013; 24 (3): 249-256. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cytogfr.2013.03.007 Liu T., Zhang L., Joo D., Sun S.C. NF-kB signaling in inflammation. Signal Transduct Target Ther. 2017; 2: 17023. DOI: https://doi. org/10.1038/sigtrans.2017.23

Cui H.X., Chen J.H., Li J.W., Cheng F.R., Yuan K. Protection of antho-cyanin from myrica rubra against cerebral ischemia-reperfusion injury via modulation of the TLR4/NF-kB and NLRP3 pathways. Molecules. 2018; 23 (7): 1788. DOI: https://doi.org/10.3390/molecules23071788 Wongwichai T., Teeyakasem P., Pruksakorn D., Kongtawelert P., Pothacharoen P. Anthocyanins and metabolites from purple rice inhibit IL-1ß-induced matrix metalloproteinases expression in human articular chondrocytes through the NF-kB and ERK/MAPK pathway. Biomed Pharmacother. 2019; 112: 108610. DOI: https://doi. org/10.1016/j.biopha.2019.108610

Trushina E.N., Mustafina O.K., Aksenov I.V., Krasutsky A.G., Niki-tyuk D.B. Protective effect of anthocyanins on apoptosis of gastroc-nemius muscle myocytes of rats after intense exercise. Voprosy pita-niia [Problems of Nutrition]. 2022; 91 (4): 47-53. DOI: https://doi. org/10.33029/0042-8833-2022-91-4-47-53 (in Russian) Horie K., Nanashima N., Maeda H. Phytoestrogenic effects of blackcurrant anthocyanins increased endothelial nitric oxide synthase (eNOS) expression in human endothelial cells and ovariectomized rats. Molecules. 2019; 24 (7): 1259. DOI: https://doi.org/10.3390/molecules24071259

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.