CC BY
25
Вестник ДВО РАН. 2015. № 5
УДК 582.522.1-114.232 АН. КРАСНОВА
Аномалии у рогозов
Дальнего Востока России и Вьетнама
В антропогенно нарушенных местообитаниях на территории Дальнего Востока России и Вьетнама в популяциях рогоза восточного Typha orientalis C. Presl sensu amplo, рогоза господствующего T. domingensis Pers., рогоза Комарова T. komarovii A. Krasnova обнаружены морфологические аномалии — полимеризация, истинная и ложная ветвистость. Указываются и другие аномалии, выявленные у представителей секции Typha рода рогоз Typha L. европейской России. Это свидетельствует о глубоких изменениях гидрофильной флоры под влиянием антропогенного фактора (гемеробии).
Ключевые слова: аномалия, полимеризация, ветвистость, гемеробия, антропогенный фактор, рогоз, Typha orientalis C. Presl sensu amplo, Typha domingensis Persson, Typha komarovii A. Krasnova.
Anomalies at cat's tails of the Far East Russia and Vietnam. A.N. KRASNOVA (I D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters, RAS, Borok village, Yaroslavl Region).
In the broken localities in the terrain of the Far East of Russia and Vietnam in populations of oriental cat 's-tail Typha orientalis C. Presl sensu amplo, cat's-tail overtopping T. domingensis Pers., cat's-tail Komarova T. komarovii A. Krasnova morphological anomalies -polymerization, true and false branchiness are found. Other anomalies found from representative Typha section Typha L. genus European Russia are also indicated. It testifies to radical changes of hydrophilic flora under the influence of anthropogenic factor (hemerobia).
Key words: anomaly, polymerization, branchiness, hemerobius, anthropogenic factor, cat 's-tail, Typha orientalis C. Presl sensu amplo, Typha domingensis Persson, Typha komarovii A. Krasnova.
Проблемы изменений окружающей среды под влиянием антропогенного фактора (гемеробии) приобретают все большую актуальность. Антропогенные воздействия на водные и прибрежно-водные экотопы, будучи первоначально локальными, со временем распространяются на всю акваторию, поэтому гидрофильная флора раньше других эколого-флористических комплексов оказалась измененной под влиянием гемеробии. Это в свою очередь приводит к синантропизации гидрофильных сообществ. Очень часто в них происходит эцезис агрессивных видов даже из рода рогоз Typha L. [2, 16, 21]. Однако синантропизация растительного покрова имеет и эволюционные последствия -уменьшение генетического разнообразия видов и расширение площадей вторичных экотопов, обусловливающих интрогрессивную гибридизацию. Только преобладание в составе гидрофильной флоры широкоареальных эвритопных видов с большими пре-адаптационными возможностями создавало «видимую» устойчивость гидрофильных сообществ в гидрофильных экосистемах XX в. [13]. В связи с этим влияние гемеробии на микроэволюционные процессы в условиях техногенной среды требует углубленного изучения [2, 15].
КРАСНОВА Алла Николаевна - доктор биологических наук, старший научный сотрудник (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская область). E-mail: krasa@ibiw.yaroslavl.ru
Работа выполнена в рамках темы «ЭКОЛАН-3.2» Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг).
Из всего многообразия реакций растений на воздействие факторов среды, в том числе антропогенных, появление различных аномалий (терат) редко учитывается и сравнительно слабо изучено. В настоящее время тератология растений, несмотря на длительную историю развития, снова привлекает внимание исследователей, поскольку явление тератогенеза приобретает все большие масштабы. Изучение тератологической изменчивости как составной части морфологической изменчивости и как одного из многообразных процессов видообразования имеет научное и практическое значение [1]. Цель работы -выявить элементарные аномалии (тератоморфы) у гидрофитов с территории российского Дальнего Востока и Вьетнама.
Материал и методы
Материалом для анализа аномалий в роде Typha L. с территории Дальнего Востока России и Вьетнама послужили данные собственных полевых исследований, а также гербарий аномальных растений рогозов, собранный в Вологодской (1984-2008 гг.) [10] и Ярославской областях (2004-2013 гг.) [12]. Просмотренные коллекции в гербариях LE (Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург) и KW (Институт ботаники НАНУ, Киев). Использованы полевые материалы исследователей, участвовавших в проекте «ЭКО-ЛАН-3.2» Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг). Классификацию элементарных морфологических аномалий проводили согласно работам [16, 17].
Результаты и их обсуждение
В ботанической литературе сведений о рогозе восточном Typha orientalis C. Presl очень мало. Рогоз с Филиппинских островов описан К. Преслем (C. Presl); typus: Insula Zebu Philippinarum: Cumming N 1767 (G). Относится к секции Typha подсекции Komaroviаe A. Krasnova [7]. Растет в местах со стоячими и медленно текущими водами и по болотам. Встречается в Зее-Буреинском и Уссурийском районах. Общее распространение - японо-китайско-австралийский ареал. На территории Сибири и Дальнего Востока рогоз восточный изучали В.Л. Комаров [6], Б.А. Федченко [18], В.Н. Ворошилов [3], Н.Н. Цвелёв [20], А.Н. Краснова [8], А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова [19]. В 1987 г. автор, исследуя рогозы родства Typha latifolia в гербариях СССР, описала рогоз T. komarovii с территории Дальнего Востока [7]. Этот вид отличается от рогоза восточного T. orientalis округло-утолщенной с нижней стороны листовой пластинкой стеблевых листьев, продолговато-обратно-яйцевидным или продолговато-эллиптическим женским пестичным початком светло-коричневого цвета. По форме пестичного початка и пучкам бесплодных
пестичных цветков, волоскам околоцветника, не достигающим рыльца, рогоз Комарова ближе к рогозу Лаксма-на T. laxmannii Lepech. Однако отсутствие промежутка между тычиночным и пестичным початками роднит его с T. orientalis.
Рогоз Комарова (рис. 1) описывали по сборам А. Исайкиной (Дальний Восток, Приморский край, Анучинский район, окрестности ст. Варваровка). Ее сборы интересны еще и тем, что среди нормальных растений автором впервые была отмечена аномалия ложная
Рис. 1. Рогоз Комарова Typha ^татуИ А. Ю^поуа: 1 - тычиночный цветок; 2 - пестичный плодущий цветок; 3 - рыльце; 4 - бесплодный пестичный цветок; 5 - кар-подий [7]
ветвистость - расщепление оси соцветия (рис. 2а-в). Обнаружение этой аномалии в популяции рогоза Комарова показало, что изменение видового состава в гидрофильной флоре Дальнего Востока России произошло давно. По-видимому, это следствие плейстоценовой миграции рогоза восточного в северные районы и его трансформации.
По данным многолетних междисциплинарных исследований [13], до середины 1980-х годов антропогенная нагрузка на водные ресурсы России нарастала и их загрязнение росло. Особенно интенсивному загрязнению подверглись реки и водоемы [13], что, видимо, вызвало активное появление аномалий среди гидрофитов (рис. 2г-ж).
Гемеробии ускорили спонтанную гибридизацию в природных гидрофильных сообществах водных экосистем России и Дальнего Востока в том числе. Эти процессы в роде рогоз берут свое начало с миоцен-плиоценового периода и связаны с активным распадом палеогеновых (третичных) сообществ и возникновением интрогрессантов. Процесс является закономерной противоположностью дивергентной эволюции [14, 15]. То есть типичный рогоз восточный на Дальнем Востоке России, по-видимому, отсутствует или встречается очень редко в его южных районах. Цитирование его для этой территории, а также Сибири сомнительны, поскольку его систематика до сих пор не выяснена.
В этом отношении интерес представляют аномалии рогозов с территории Вьетнама. 23 марта 2014 г. в прибрежье оз. Баушен (Ва^еп) в провинции Биньтхуан (В^ ТИиап) В.А. Гусаковым, Е.Г. Пряничниковой, С.М. Ждановой собраны экземпляры Typha опеМаН^' с аномалией истинная ветвистость (рис. 3 а, б). Эта аномалия, как и ложная
Рис. 2. Аномалия ложная ветвистость: а - рогоз Комарова Турка ЫтагоуН А. Ю^поуа. Дальний Восток, Приморский край, Анучинский район, окрестности ст. Варваровка, А. Исайкина, 28.07.1977 г.; б — рогоз Лаксмана Турка ¡ахтаппИ Lepech. [12]; в — рогоз узколистный Турка angustifolia К [22]; г-ж - аномалии рогоза широколистного
Турка ША?Иа К [9-12]
ГШ
Рис. 3. Аномалии рогоза восточного Typha orientalis С. Р^1. Вьетнам, оз. Баушен (BauSen), координаты Ш1°04.708', Е 108°23.892', провинция Биньтхуан (В^ТЪиап), 23.03.2014 г. (В.А. Гусаков, Е.Г. Пряничникова, С.М. Жданова): а - пестичный початок; б - аномалия истинная ветвистость. Аномалии рогоза господствующего Typha domingensis Реге. Вьетнам, безымянное озеро, координаты Ш1°58.925', Е 109°12.709', провинция Кханьхоа (KhanhH6a), п-ов Камрань (CamRanh), 17.03.2014 г. (В.А. Гусаков, Е.Г Пряничникова, С.М. Жданова): в — популяция Typha domingensis в прибрежье озера; г - аномальные растения; д - нормальное растение
ветвистость, характерна для соцветий типа початок. Однако при истинной «ветвистости» затронуты не осевые структуры, а непосредственно цветоложе. Все аномалии «ветвистости» рассматривались как реверсии на основе скрытых наследственных признаков [15, 17]. В прибрежье небольшого безымянного озера на берегу морского залива п-ова Камрань (провинция Кханьхоа, КМпШба) теми же исследователями в популяции Т. domingensis Реге. выявлена аномалия «полимеризация» (увеличение числа органов) (рис. 3 в, г). Для Вьетнама Т. domingensis (рис. 3д) и экземпляры с аномалиями приводятся впервые.
Заключение
Эволюционные процессы в роде рогоз Турка Ь. происходили в голоцене на фоне антропогенного фактора (гемеробии), который отечественные эволюционисты характеризуют как великую геологическую силу [4, 5, 14]. В результате гемеробии разорвались ареалы полиморфных гидрофильных видов, в том числе и видов рода Турка. Сократилась их численность в природных популяциях, понизилась фитоценотическая активность в экосистемах. В локальных, изолированных популяциях рогозов замедлились процессы межпопуляционной изменчивости, выросли внутрипопуляционные изменения. Эти процессы протекали быстро, создавая противоречия между наследственными типовыми или родовыми морфологическими признаками и возникшими изменениями. В популяциях рода Рогоз Турка Ь. отмечается массовое появление элементарных морфологических аномалий, которые способствуют нарушениям репродуктивной целостности вида, изменяя роль абиотических факторов [9, 11]. Несомненно, что российским дальневосточным и вьетнамским популяциям рогозов Т. komarovii, Т. IахтаппИ, Т. domingensis, Т. опеШаШ и другим эти процессы присущи. Однако происходящие изменения носят иной характер эволюции - антропогенный.
Автор выражает глубокую признательность российским и вьетнамским коллегам, администрации и техническому персоналу Приморского отделения Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг) за помощь в организации и выполнении полевой части исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Агаев М.Г. О многообразии видообразовательных процессов // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 1. С. 23-33.
2. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. думка, 1991. 168 с.
3. Ворошилов В.Н. Typha L. // Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. С. 36.
4. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.
5. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Историко-критические очерки проблемы. Л.: Наука, 1977. 237 с.
6. Комаров В.Л. Род Typha L. // Флора Маньчжурии. СПб., 1901. С. 559. (Тр. Петербург. ботан. сада; т. 1).
7. Краснова А.Н. К систематике рогоза широколистного (Typha latifolia L.) на территории СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987. С. 43-59.
8. Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северодвинской водной системы. Рыбинск: Дом печати, 1999. 200 с.
9. Краснова А.Н. Тератоморфы рогоза широколистного Typha latifolia L. // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: материалы Четвертой науч.-практ. конф., Ярославль, июнь 2008. Ярославль, 2008. С. 144-148.
10. Краснова А.Н. Тератоморфы рогоза широколистного Typha latifolia L. озера Воже // Биология внутренних вод. 2010. Т. 3, № 4. С. 39-44.
11. Краснова А.Н., Кузьмичев А.И. Тераты (морфологические аномалии) в роде рогоз - Typha L. // Биология внутренних вод. 2005. № 2. С. 7-11.
12. Краснова А.Н. Тип тератогенеза - экспансивное видообразование в гидрофильном роде рогоз Typha L. // Любищевские чтения-2014. Проблемы эволюции и экологии: сб. материалов Междунар. конф., Ульяновск, 7-9 апреля 2014 г. Ульяновск: УлГПУ, 2014. С. 94-101.
13. Коронкевич Н.И., Черногаева Г.М., Зайцева И.С., Зеленов А.С. Загрязнение природных вод на территории России // Изменение природной среды России в XX веке. М.: Молнет, 2012. С. 188-201.
14. Создатели современного эволюционного синтеза / отв. ред.-сост. Э.И. Колчинский. СПб.: Нестор-История, 2012. 996 с.
15. Тахтаджян А.Л. Грани эволюции. СПб.: Наука, 2007. 326 с.
16. Тохтарь В.К. Флоры техногенных экотопов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Киев, 2005. 21 с.
17. Федоров Ал. А. Тератология и формообразование у растений. М.; Л.: АН СССР, 1958. 28 с.
18. Федченко Б.А. Рогозовые // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1934. Т. 1. С. 210-216.
19. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996 гг.) / отв. ред. А.Е. Кожевников, Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.
20. Цвелёв Н.Н. Typhoideae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 355-357.
21. Ciotir C., Kirk H., Row R., Freeland J.R. Intercontinental dispersai of Typha angustifolia and T. latifolia between Europe and North America has implications for Typha invasions // Biol. Invasions. 2013. Vol. 15. P. 1377-1390. doi: 10.1007/sl10530-012-0377-8.
22. Wilder G.J. Normal and teratological pistillate spikes of Typha angustifolia (Typhaceae): gross aspects of morphology, anatomy, symmetry, and inflorescence dehiscence // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 321-334.
