CC BY
83
8-20 см (максимум в ступени 8 см). В возобновлении участвуют все широколиственные породы, подрост относительно многочисленный, преимущественно мелкий, встречается также единичный крупный подрост пихты (см. табл. 2). В редком подлеске Lonicera xylosteum, Rubus idaeus, Padus avium, Sorbus aucuparia. Покрытие травянистого яруса 70%. В эко-лого-ценотическом спектре лидируют неморальные виды. В числе доми-нантов Stellaria holostea, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, Carex rhizina, также обильны Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Galium odoratum, Asarum europaeum, Stachys sylvatica. Присутствуют виды высокотравья (Aconitum lycoctonum) и нитрофильные виды (Stellaria bungeana).
Выводы
Результаты исследований показывают, что в ЮУЗ широколиственные породы, находящиеся на границе ареала, в определенных лесораститель-ных условиях формируют высокопродуктивные, достаточно устойчивые сообщества, где непрерывно идет процесс возобновления, обеспечивающий смену поколений. В условиях заповедного режима данные сообщества имеют все предпосылки для успешного длительного существования.
Список литературы
Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. М. : Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.
Горчаковский П. Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М. : Наука, 1972. 146 с.
Попов Г. В. Леса Башкирии. Уфа : Башкир. книжн. изд-во, 1980. 144 с.
Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 227 с.
Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа : Гилем, 2008. 528 с.
УДК 630*1:582.475:581.331.2
АНОМАЛИИ ПЫЛЬЦЫ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Н. А. Калашник
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3 e-mail: kalash.ufa@mail.ru
Проведены исследования аномалий пыльцевых зерен сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей в различных экологических условиях. Полученные результаты отражают негативное влияние техногенного загряз-
нения на качество пыльцевых зерен у исследуемого вида. Сравнение показателей аномальности/фертильности пыльцы с использованием критерия х2 свидетельствует, что различия между пробными площадями из контрастных экологических условий достоверны при высоких уровнях значимости. Использованный цитологический метод очень чувствителен в оценке степени влияния неблагоприятных факторов на экосистемы сосны обыкновенной.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, аномалии пыльцы, экологические условия, техногенное загрязнение.
POLLEN ANOMALIES IN SCOTS PINE UNDER DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS
N. A. Kalashnik
Pollen anomalies in Scots pine (Pinus sylvestris L.) were studied under different ecological conditions. The results obtained testified to an adverse effect of technogenic pollution on the grain quality in Scots pine. The comparison of anomaly/fertility values using %2-criterion revealed the significant differences between the test plots located under contrasting ecological conditions. The cytological method applied is considered as a very sensitive one for the assessment of the influence of unfavorable factors on Scots pine ecosystems.
Key words: Scots pine, pollen anomalies, ecological conditions, technogenic pollution.
В последние годы большой интерес наблюдается к исследованию процессов микроспорогенеза у различных хвойных видов, подверженных влиянию промышленного загрязнения (Федорков, 1992, 1995; Третьякова и др. 1996, 2004; Махнева, 2005; Романова, Третьякова, 2005; Калашник, 2008). Авторами показано, что в условиях промышленного загрязнения у этих видов возрастает число патологий в процессе микроспорогенеза, и рассматривается возможность использования различных методов оценки структурных и функциональных изменений в мужской генеративной системе для индикации загрязнения окружающей среды.
В настоящей работе представлены результаты исследования аномалий пыльцевых зерен сосны обыкновенной, произрастающей на территории Республики Башкортостан (РБ) в условиях различного по характеру и интенсивности техногенного загрязнении в сравнении с более чистыми условиями, принятыми в качестве контрольных.
Материал и методика
В качестве объектов для исследования выбраны средневозрастные насаждения сосны обыкновенной. Всего исследовано 5 пробных площадей, в том числе три из них находятся на территории г. Уфы (ул. Комарова,
поселок Тимашево, Ботанический сад), четвертая - в районе автотрассы Уфа - Бирск (г. Благовещенск) и пятая - в Бирском районе РБ, на расстоянии 60-100 км от вышеназванных пробных площадей, в насаждении, являющемся памятником природы (Сосновый бор).
Исследованные насаждения находятся в условиях различного техногенного загрязнения, в том числе вблизи автомобильных (ул. Комарова, г. Благовещенск) и железной дорог (ул. Комарова), предприятий не-фтехимпереработки (поселок Тимашево, г. Благовещенск), в условиях незначительного фонового загрязнения (Ботанический сад), а также в экологически благоприятных условиях, принятых в качестве контрольных (Сосновый бор). В условиях техногенного загрязнения наблюдается существенное превышение предельно допустимых концентраций загрязнителей (тяжелых металлов и их солей; оксидов углерода, серы, азота; сероводорода; бензопирена, ароматических углеводородов и многих других). Для насаждений сосны обыкновенной в этих условиях характерно наличие видимых повреждений: суховершинные деревья, усыхание боковых побегов, пожелтение хвои. Согласно классификации В. А. Алексеева (Алексеев, 1989), в условия загрязнения жизненное состояние древостоев определено нами как «сильно ослабленное» и «ослабленное», а в фоновых и контрольных условиях - как «здоровое».
В качестве материала для исследований использовали микростробилы сосны обыкновенной. Микростробилы с уже созревшей пыльцой, но до начала пыления, фиксировали в спиртово-уксусном фиксаторе в течение суток, затем переводили на хранение в 70%-й этиловый спирт. Для цитологического анализа брали микроспорофиллы из средней части микростробила, материал окрашивали в 1%-м растворе ацетокармина по методике З. П. Паушевой (Паушева, 1980). Препараты изучали при помощи микроскопа БИМАМ Р13 при 200-400-кратном увеличении. Фотографировали препараты, используя цифровую фотокамеру Canon Power Shot A 95. Статистическую обработку результатов проводили стандартными методами (Шмидт, 1984; Животовский, 1991), достоверность различий между исследуемыми пробными площадями определяли по критерию х2.
Исследовалось по 2000 пыльцевых зерен с каждой пробной площади с учетом представительства 3-10 деревьев. При исследовании выявлялись следующие типы аномалий: стерильные пыльцевые зерна (с признаками полной или частичной дегенерации ядра и цитоплазмы, т.е. неокрашенные, неравномерно окрашенные, со «съежившимся» и отошедшим от стенок содержимым); мелкие пыльцевые зерна (нормальные или с признаками дегенерации); гипертрофированные (крупные пыльцевые зерна); пыльцевые зерна с аномалиями воздушных мешков - с одним воздушным мешком, с тремя воздушными мешками, без воздушных мешков (рис. 1).
Рис. 1. Микрофотографии пыльцевых зерен сосны обыкновенной: 1, 2, 3 - с одним воздушным мешком; 4 - с одним воздушным мешком и без воздушных мешков; 5 - мелкое, без воздушных мешков; 6, 7 - с тремя воздушными мешками; 8 - гипертрофированное; 9, 10 - мелкие, с неравномерно окрашенным содержимым; 11 - с неравномерно окрашенным содержимым; 12 - с неравномерно окрашенным содержимым и одним воздушным мешком
Результаты и их обсуждение
Результаты исследования пыльцевых зерен у хвойных видов описанных пробных площадей показали, что в условиях загрязнения увеличивается процент аномалий пыльцевых зерен и наблюдается более широкий их спектр. Так, потенциальная фертильность пыльцы, выявленная нами, в условиях техногенного загрязнения составила 72,7% (ул. Комарова), 74,4% (поселок Тимашево) и 80,3% (г. Благовещенск); в условиях фонового загрязнения - 84,5% (Ботанический сад); в экологически чистых, контрольных условиях - 92,4% (Сосновый бор). В условиях загрязнения было выявлено 6 типов аномалий. Наиболее часто встречаются стерильные, гипертрофированные и мелкие пыльцевые зерна, а также пыльцевые зерна с одним и без воздушных мешков. В контрольных и фоновых условиях наблюдается 4-5 типов аномалий (таблица, рис. 2).
В результате попарного сравнения показателей аномальности/фер-тильности пыльцевых зерен сосны обыкновенной из условий техногенного загрязнения и условий контроля с использованием критерия х2 установлена достоверность различий этих показателей при высоких уровнях значимости.
Аномальность и фертильность пыльцевых зерен у сосны обыкновенной в различных экологических условиях
Аномальные пыльцевые зерна, % Фер-
Местонахождение пробной площади сте-риль-ные мелкие гипер-трофи-рован-ные с одним воздушным мешком с тремя воздушными мешкам без воз-душных мешков всего тильные пыльцевые зерена, %
г. Уфа
ул. Комарова*** 5,0 7,8 12,0 0,7 0,3 1,5 27,3 72,7
п. Тимашево*** 4,3 8,3 10,5 1,1 0,1 1,3 25,6 74,4
Ботанический сад** 1,4 3,4 10,3 0,2 0,2 - 15,5 84,5
Автотрасса Уфа - Бирск
г. Благовещенск*** 3,2 6,5 8,8 0,5 0,2 0,5 19,7 80,3
Бирский район
Сосновый бор* 0,5 4,6 2,3 0,2 - - 7,6 92,4
Примечание: * условия контроля; ** условия умеренного загрязнения; *** условия сильного загрязнения.
Рис. 2. Аномальность пыльцевых зерен у сосны обыкновенной
Так, при сравнении пробных площадей сосны обыкновенной из условий техногенного (ул. Комарова, пос. Тимашево, г. Благовещенск) и фонового загрязнения (Ботанический сад) с пробной площадью, принятой за контрольную (Сосновый бор), х2 составил 269,41; 234,03; 124,22
и 61,09 соответственно названным пробным площадям, т.е. установленные различия достоверны (%2Й =10,83, при и =1, р > 0,001).
При сравнении пробных площадей сосны обыкновенной, расположенных на территории г. Уфы в условиях техногенного загрязнения (ул. Комарова, пос. Тимашево), с пробной площадью из фоновых условий (Ботанический сад) х2 составил 82,78 и 62,48 соответственно названным пробным площадям, т.е. установленные различия также достоверны при высоких уровнях значимости.
Полученные результаты свидетельствуют о негативном влиянии техногенного загрязнения среды на качество пыльцевых зерен у сосны обыкновенной, что подтверждает исследования, проведенные на хвойных видах ранее (Федорков, 1992, 1995; Третьякова и др. 1996, 2004; Махнева, 2005; Романова, Третьякова, 2005; Калашник, 2008). Высокая чувствительность использованного метода позволяет рассматривать возможность применения его в качестве тестового для индикации загрязнения окружающей среды.
Выводы
1. В условиях техногенного загрязнения у сосны обыкновенной выявлен более высокий уровень аномальности пыльцевых зерен, чем в относительно чистых, контрольных условиях, а также наблюдается более широкий их спектр (стерильные, гипертрофированные и мелкие пыльцевые зерна, пыльцевые зерна без воздушных мешков, с одним и тремя воздушными мешками).
2. Попарное сравнение показателей аномальности/фертильности пыльцевых зерен сосны обыкновенной из условий техногенного загрязнения и условий контроля с использованием критерия х2 показало достоверность различия этих показателей при высоких уровнях значимости, что свидетельствует о высокой чувствительности использованного метода в оценке степени влияния неблагоприятных факторов на экосистемы данного вида и окружающую среду в целом.
Список литературы
Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.
Животовский. Л. А. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991. 271 с.
Калашник Н. А., Ясовиева С М., Преснухина Л.П. Аномалии пыльцы хвойных видов деревьев при промышленном загрязнении на Южном Урале // Лесоведение. 2008. № 2. С. 33-40.
Махнева С. Г. Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16. Екатеринбург, 2005. 24 с.
Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. М. : Колос, 1980. 304 с.
Романова Л. И., Третьякова И. Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // Онтогенез. 2005. Т. 36, № 2. С. 128-133.
Третьякова И. Н., Зубарева О. Н., Бажина Е. В.. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе // Экология. 1996. № 1. С. 17-23.
Третьякова И. Н, Носкова Н. Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004. № 1. С. 26-33.
Федорков А. Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при агротехническом загрязнении в условиях Субарктики // Лес. журн. 1992. № 4. С. 60-64.
Федорков А. Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лес. журн. 1995. № 1. С. 48-50.
Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л. : Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
УДК 574: 502. 57: 581.5: 543. 422.81 426
АККУМУЛЯЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ РАЗЛИЧНЫМИ СОРТАМИ ОДНОЛЕТНЕГО ЛЮПИНА В УСЛОВИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА
В. И. Кудряшова, Т. Н. Гудошникова
Мордовский государственный университет им. Н. П. Огарева 430005, г. Саранск, ул. Большевистская, 68 е-тай: www.bio.moris.ru
Работа посвящена определению накопления тяжелых металлов разными сортами однолетнего люпина в зависимости от содержания данных металлов в почве.
Исследования тяжелых металлов проводили в следующих сортах однолетнего люпина: Дикаф I, СН 40/9, Немчиновский 846, Жемчуг, Узколистный 109. Изучались также и почвы Ботанического сада, отобранные в местах произрастания этих растений.
В результате проведенных исследований установлено, что валовое содержание РЬ, Zn, N1, Мп, Сг не превышает ПДК. Количество Со, Fe и Си превышает эти показатели.
По валовому содержанию металлов в почвах исследуемые почвы отнесены к техногенно загрязненным. Наряду с валовым содержанием тяжелых металлов в почве определялись показатели подвижных форм металлов.
Исследования показали, что ни один из тяжелых металлов по подвижным формам не превышает ПДК.
