CC BY
49
УДК 630*1:582.475:581.331.2
АНОМАЛИИ ПЫЛЬЦЫ У ЕЛИ СИБИРСКОЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Проведены исследования аномалий пыльцевых зерен ели сибирской (Нова оЪоиМа Ledeb.), произрастающей в различных экологических условиях. Полученные результаты отражают негативное влияние техногенного загрязнения на качество пыльцевых зерен у исследуемого вида. Сравнение показателей аномальности/фертильности пыльцы с использованием критерия х2 свидетельствует, что различия между пробными площадями из контрастных экологических условий достоверны при высоких уровнях значимости. Использованный цитологический метод очень чувствителен в оценке степени влияния неблагоприятных факторов на экосистемы ели сибирской.
Ключевые слова: ель сибирская, аномалии пыльцы, экологические условия, техногенное загрязнение.
Введение
В последние годы наблюдается большой интерес к исследованию процессов микроспорогенеза у различных хвойных видов, подверженных влиянию промышленного загрязнения. Авторами показано, что в условиях промышленного загрязнения у исследованных видов возрастает число патологий в процессе микроспорогене-за, и рассматривается возможность использования различных методов оценки структурных и функциональных изменений в мужской генеративной системе для индикации загрязнения окружающей среды [3,4, 6 - 10].
В настоящей работе представлены результаты исследования аномалий пыльцевых зерен ели сибирской, произрастающей на территории Республики Башкортостан в условиях различного по характеру и интенсивности техногенного загрязнении в сравнении с более чистыми условиями, принятыми в качестве контрольных.
Объекты и методы исследования
В качестве объектов для исследования выбраны средневозрастные насаждения ели сибирской. Всего исследовано 5 пробных площадей, в том числе три из них находятся на территории г. Уфы (ул. Комарова, ДК Нефтехимиков, Ботанических сад), четвертая - в Иглинском районе РБ (ст. Тавтиманово) и пятая - в Нуриманов-ском районе РБ, на расстоянии 60-80 км от вышеназванных пробных площадей, в насаждении, произрастающем вблизи Павловского водохранилища (пос. Павловка).
Исследованные насаждения находятся в условиях различного техногенного загрязнения, в том числе вблизи автомобильных (ул. Комарова, ДК Нефтехимиков) и железной дорог (ст. Тавтиманово), в условиях незначительного фонового загрязнения (Ботанических сад), а также в экологически благоприятных условиях, принятых в качестве контрольных (пос. Павловка). В условиях техногенного загрязнения наблюдается существенное превышение предельно допустимых концентраций различных загрязнителей. Для насаждений ели сибирской в этих условиях характерно наличие видимых повреждений: суховершинных деревьев, усыхание боковых побегов, покраснение хвои. Согласно классификации В.А.Алексеева [1], в условия загрязнения жизненное состояние древостоев определено нами как «сильно ослабленное» и «ослабленное», а в фоновых и контрольных условиях как «здоровое».
В качестве материала для исследований использовали микростробилы ели сибирской. Микростробилы с уже созревшей пыльцой, но до начала пыления, фикси-
Н.А. Калашник
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, 450080 Уфа, ул. Менделеева, 195, корп.3
e-mail: kalash.ufa@mail.ru
ровали в спиртово-уксусном фиксаторе в течение суток, затем переводили на хранение в 70%-й этиловый спирт. Для цитологического анализа брали микроспорофиллы из средней части микростробила, материал окрашивали в 1%-ом растворе ацетокармина по методике З.П. Паушевой [5]. Препараты изучали при помощи микроскопа БИМАМ Р13 при 200-400 - кратном увеличении. Фотографировали препараты, используя цифровую фотокамеру Canon Power Shot A 95. Статистическую обработку результатов проводили стандартными методами [2, 11], достоверность различий между исследуемыми пробными площадями определяли по критерию х2.
Исследовалось более 2000 пыльцевых зерен с каждой пробной площади с учетом представительства 3-10 деревьев. При исследовании выявлялись следующие типы аномалий: стерильные пыльцевые зерна (с признаками полной или частичной дегенерации ядра и цитоплазмы, т.е. неокрашенные, неравномерно окрашенные, со «съежившимся» и отошедшим от стенок содержимым); мелкие пыльцевые зерна (нормальные или с признаками дегенерации); гипертрофированные (крупные пыльцевые зерна); пыльцевые зерна с аномалиями воздушных мешков - с одним воздушным мешком, с тремя воздушными мешками, без воздушных мешков (рис. 1).
Результаты и их обсуждение
Результаты исследования пыльцевых зерен у ели сибирской описанных пробных площадей показали, что в условиях загрязнения увеличивается процент аномалий пыльцевых зерен и наблюдается более широкий их спектр. Так, потенциальная фертильность пыльцы, выявленная нами, в условиях техногенного загрязнения составила 64,33% (ул. Комарова), 74,92% (ДК Нефтехимиков) и 75,93% (ст. Тавтимано-во); в условиях фонового загрязнения 83,42% (Ботанический сад); в экологически чистых, контрольных условиях 90,55% (пос. Павловка). В условиях загрязнения было выявлено 6 типов аномалий. Наиболее часто встречаются стерильные, гипертрофированные и мелкие пыльцевые зерна, а также пыльцевые зерна с одним и без воздушных мешков. В контрольных и фоновых условиях наблюдается 4 - 5 типов аномалий (табл. 1, рис. 2).
Рис. 1. Микрофотографии пыльцевых зерен ели сибирской:
1 - нормальное; 2, 3 - с одним воздушным мешком; 4 - с тремя воздушными мешками;
5, 6 - с неравномерно окрашенным и «съежившимся» содержимым;
7 - с признаками редукции; 8 - мелкое, с неравномерно окрашенным содержимым
В результате попарного сравнения показателей аномальности/фертильности пыльцевых зерен ели сибирской из условий техногенного загрязнения и условий контроля с использованием критерия х2 установлена достоверность различий этих показателей при высоких уровнях значимости (табл.2). Так, при сравнении пробных площадей ели сибирской из условий техногенного (ул. Комарова, ДК Нефтехимиков, ст. Тавтиманово) и фонового загрязнения (Ботанический сад) с пробной площадью, принятой за контрольную (пос. Павловка), х2 составил 450,33; 165,17; 174,86 и 51,19
соответственно названным пробным площадям, т.е. установленные различия достоверны (х^=ю.8з, при и =1, р > 0.001).
Таблица 1
Аномальность и фертильность пыльцевых зерен у ели сибирской в различных экологических условиях
Местонахождение пробной площади Аномальные пыльцевые зерна, % Щ ц 5 £ Л ^ В § й £ Щ 0 А п Ч щ В л В и си е
стерильные мелкие гипер- трофированные с одним воздуш-нь от мешком с тремя воздушными мешкам й § оэ Й 0 ч § 0 <§ й § со ю всего
г. Уфа
ул. Комарова*** 5,19 10,91 17,71 0,17 0,09 1,60 35,67 64,33
ДК Нефтехимиков*** 1,32 5,61 16,80 0,09 0,09 1,18 25,09 74,92
Ботанический сад** 0,92 8,99 6,49 0,13 0,04 - 16,58 83,42
Иглинский район РБ
ст. Тавтиманово*** 2,94 8,38 11,75 0,48 0,04 0,48 24,08 75,93
Нуримановский район РБ
пос. Павловка* 2,51 2,32 4,41 0,21 - - 9,45 90,55
Примечание:
Условия контроля.
Условия умеренного загрязнения. Условия сильного загрязнения.
40
30
20
10
0
#
/\
% \ х
-к-
Рис. 2. Аномальность пыльцевых зерен у ели сибирской При сравнении пробных площадей ели сибирской, расположенных на терри-
тории г. Уфы в условиях техногенного загрязнения (ул. Комарова, ДК Нефтехимиков) с пробной площадью из фоновых условий (Ботанический сад), х2 составил 216,33 и 50,05 соответственно названным пробным площадям, т.е. установленные различия также достоверны при высоких уровнях значимости.
Полученные результаты свидетельствуют о негативном влиянии техногенного загрязнения среды на качество пыльцевых зерен у ели сибирской, что подтверждает исследования, проведенные на хвойных видах ранее [3,4, 6 - 10].
Таблица 2
Показатели критерия х2 по уровню аномальности/фертильности пыльцевых зерен у ели сибирской исследуемых пробных площадей
Сравниваемые пробные площади X2
ул. Комарова - пос. Павловка 450,33
ДК Нефтехимиков - пос. Павловка 165,17
Ботанический сад - пос. Павловка 51,19
ст. Тавтиманово - пос. Павловка 174,86
ул. Комарова - Ботанический сад 216,33
ДК Нефтехимиков - Ботанический сад 50,05
Примечание: х2 > ХМ при р=0,001
Выводы
1. В условиях техногенного загрязнения у ели сибирской выявлен более высокий уровень аномальности пыльцевых зерен, чем в относительно чистых, контрольных условиях, а также наблюдается более широкий их спектр (стерильные, гипертрофированные и мелкие пыльцевые зерна, пыльцевые зерна без воздушных мешков, с одним и тремя воздушными мешками).
2. Попарное сравнение показателей аномальности/фертильности пыльцевых зерен ели сибирской из условий техногенного загрязнения и условий контроля с использованием критерия х2 показало достоверность различия этих показателей при высоких уровнях значимости, что свидетельствует о высокой чувствительности использованного метода в оценке степени влияния неблагоприятных факторов на экосистемы данного вида и окружающую среду в целом.
Список литературы
1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-572. Животовский. Л.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991- - 271 с.
3. Калашник Н.А., Ясовиева С.М., Преснухна Л.П. Аномалии пыльцы хвойных видов деревьев при промышленном загрязнении на Южном Урале // Лесоведение. 2008. - № 2. -С. 33-40.
4. Махнева С.Г. Состояние мужской генеративной системы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. - Екатеринбург, 2005. - 24 с.
5. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1980. - 304 с.
6. Романова Л.И., Третьякова И.Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // Онтогенез. - 2005. - Т.36, №2. -С.128-133.
7. Третьякова И.Н., Зубарева О.Н., Бажина Е.В.. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе // Экология. - 1996. - №1. - С. 17-23.
8. Третьякова И.Н., Носкова Н.Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. - 2004. - №1. - С.26-33.
9. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при агротехническом загрязнении в условиях Субарктики / / Лесн. журн. - 1992. - №4. - С. 60-64.
10. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лесн. журн. - 1995. - №1. - С. 48-50.
11. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -
288 с.
POLLEN ANOMALIES IN Р1СЕА OBOVATA UNDER DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS
N.A.Kalashnik
Botanical Garden-Institute, Ufa Research Center Russian Academy of Sciences, Mendeleev St. 195, bldg 3, Ufa, 450080, Russia
Pollen anomalies in Псеа obovata were studied under different ecological conditions. The results obtained testified to an adverse effect of technogenic pollution on the grain quality in the species investigated. The comparison of anomaly/fertility values using x2-criterion revealed the significant differences between the test plots located under contrasting ecological conditions. The cytological method applied is considered as a very sensitive one for the assessment to the influence of unfavorable factor on ecosystems of Псеа obovata.
e-mail: kalash.ufa@mail.ru
Key words: Псеа obovata, pollen anomalies, ecological conditions, technogenic pollution
