CC BY
39
УДК 576.895.1:597
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГЕМИПОПУЛЯЦИИ АСАЧТНОСЕРНАЬШ ЬиСП (АСАЭТНОСЕРНАЬА, ЕСНШОИНУ^НГОАЕ) ИЗ ОКУНЯ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2000 И.А. Евланов, М.В. Рубанова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Изучена изменчивость фенетической, размерной структуры и особенности процесса созревания гемипопуляции А. 1иси из окуня.
Одним из приоритетных направлений современной популяционной экологии паразитов рыб является изучение полиморфизма популяции паразита (в широком смысле), как одного из основных механизмов, обеспечивающих выработку устойчивости паразитарных систем [1].
АсаПЬосерЬа1ш 1иси является одним из основных видов паразитов, входящих в состав многовидовой ассоциации гельминтов пищеварительного тракта окуня Саратовского водохранилища [2].
Материал и методика
Скребни А. 1иси извлекались из пищеварительного тракта окуня и фиксировали 70% спиртом. В качестве фенов у А. 1иси использовались альтернативные вариации количества продольных рядов крючьев на хоботке и числа крючьев в каждом ряду [3]. На основании частот встречаемости отдельных фенов рассчитывались: обобщенный показатель величины разнообразия фенов (т) и доля редких фенов (И) [4].
Длина тела паразитов измерялась с точностью до 0,1 мм при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10.
При характеристике процесса созревания самок А. 1иси были выделены следующие стадии: I стадия - незрелые, отсутствуют эмбриональные шары и яйца; II - зрелые, имеются эмбриональные шары.
Результаты
В отличии от многих видов гельминтов скребни А.1иси относятся к раздельнополым видам паразитов, а их поступление в популяцию окуня происходит круглогодично. Эти особенности нашли свое отражение в изменчивости фенетической и размерной структуры и процесса созревания паразитов.
Материалы таблицы 1 свидетельствуют о том, что самки А. 1иси характеризуются большим показателем внутрипопуляционного фе-нетического разнообразия (И) , чем самцы. Другой особенностью является то, что как показатель внутрипопуляционного разнообразия (И), так и величина доли редких фенов
Таблица 1. Характеристика фенетического разнообразия популяции А. Іисіі
Месяцы Самки Самцы
т Ъ № т Ъ №
Январь 10,9±0,6 0,1±0,05 176 6,7+0,7 0,2±0,08 90
Февраль 9,3±0,7 0,2±0,05 157 8,6±0,6 0,2±0,06 75
Май 7,5±0,5 0,2±0,06 210 5,4±0,5 0,3±0,06 75
Июль-август 7,2±0,3 0,2±0,04 150 4,7±0,3 0,1±0,0б 50
Октябрь-ноябрь 6,8±0,5 0,1±0,04
(т) у самок и самцов А. Іисіі претерпевает определенные изменения в отдельные периоды года. У самок А. Іисіі наименьшее значение показателя внутрипопуляционного разнообразия (И) выявлено в октябре-ноябре, у самцов - июле-августе.
Более обстоятельные данные, характеризующие фенетическую структуру самок и самцов А. Іисіі представлены в таблицах 2 и 3. Они свидетельствуют, что у самок А. Іисіі выявлено 16 альтернативных фенов, характеризующих вариации количества продольных рядов крючьев на хоботке и числа крючьев в каждом ряду, а у самцов - только 11. У самок А. Іисіі не были отмечены следующие фенотипы: 12/10, 13/9, 13/10, 14/9, 15/9.
Особо следует выделить то, что частоты отдельных фенотипов как у самок, так и самцов А. Іисіі подвержены определенным колебаниям в разные месяцы (табл.2, 3). Так, среди самок А. Іисіі в декабре доминировали особи, имеющие фенотипы 12/8,12/9, 13/8, в феврале - 12/7, 13/7, в мае - 12/6, 13/7,14/7 (табл.2). Для самцов А. Іисіі характерны подобные изменения (табл.3).
Несмотря на то, что зависимость между генотипом и фенотипом не является однозначной и в настоящее время нет возможности точно определить связь между ними, приведенный материал говорит о сложности генофонда популяции А. Іисіі. По мнению Айала [5] генетическая изменчивость паразитических организмов выше, чем таковые показатели свободноживущих беспозвоночных.
Материалы таблиц 4 и 5 характеризуют изменчивость размерной структуры скребня А. Іисіі. Самцы А. Іисіі, как правило меньше самок и обладают меньшим диапазоном изменчивости. Как у самок, так и у самцов А. Іисіі наблюдаются определенные изменения в размерной структуре в течении года. Среди самцов А. Іисіі с декабря по май преобладали особи размером тела 3,1... 5,0. мм, а с июня по декабрь - 5.1 ...7,0 мм (табл.4). Среди самок А. Іисіі подобные колебания в размерной структуре более выражены. Так в декабре преобладали самки размером тела 7,1 ...9,9 мм, в мае - 9,1...11,0 мм, июле-августе - 11,1...13,0 мм, в ноябре-январе - 9,1...11,0 мм (табл.5). Несмотря на то, что отмечается
тенденция в увеличении размеров тела самок А. Іисіі в летний период, следует отметить, что самки с максимальными размерами тела были обнаружены в октябре-ноябре.
Материалы таблицы 6 дают интересную картину процесса созревания самок А. Іисіі в зависимости от длины их тела и сезона года. Во-первых, для самок А. Іисіі характерен довольно продолжительный период созревания, когда они становятся способными для процесса оплодотворения. Это подтверждается тем, что 1-я стадия зрелости (самки без эмбриональных шаров и яиц) встречались у особей с размером тела от 5,1 до 15,0 мм. Однако с увеличением длины тела доля особей А. Іисіі, имеющих I стадию зрелости заметно уменьшается (табл.6). Во-вторых, можно говорить, что процесс созревания самок в определенной степени связан с действием температурного фактора. В летний период (июль-август) все самки А. Іисіі с размерами тела более 11,0 мм находились на II стадии зрелости, т.е. имели эмбриональные шары. Экспериментальные исследования [6] подтверждают, что высокая температура ускоряет процесс созревания самок А. Іисіі.
Между тем, растянутый период созревания самок А. Іисіі имеет более сложную природу, и в определенной степени, обусловлен внутрипопуляционным полиморфизмом. В противном случае, не возможно объяснить то, что, например, у всех самок А. Іисіі размером тела более 15,1 мм уже не встречались I и II стадии зрелости (т.е. они их уже прошли и находились на III стадии зрелости), а в октябре-ноябре 28,5% самок размером тела более 17,1 мм еще находились на II стадии зрелости. Это предположение в определенной степени подтверждается материалами по фе-нетической неоднородности самок А. Іисіі (табл.2). Кроме того, нами при помощи дисперсионного анализа установлено, что длина тела самок А. Іисіі, имеющих II стадию зрелости, не зависит от общего количества гельминтов, находящихся в кишечнике хозяина (число гельминтов колебалось от 1 до 25 экз.,
рф<^ при Р = 0,05).
Проведенные исследования показали, что гемипопуляция А. Іисіі характеризуется
Таблица 2. Изменение частот основных фенотипов у самок А. Іисіі
Месяцы Фенотипы
12/7 12/8 12/9 12/10 13/7 13/8 13/9 13/10 14/7 14/8 14/9
XII 0,07 0,27 0-11 0,07 - 0,11 0,11 0,03 0,03 0,07 0,03
II 0,18 0,13 0,02 - 0,13 0,27 0,04 - 0,04 0,07 -
V 0,28 - 0,03 - 0,24 - - - 0,15 0,05 -
УЬУП 0,12 - - 0,08 0,20 0,6 - - 0,20 0,05 -
VIII-IX 0,17 - - - 0,38 0,03 - - 0,11 - -
I 0,09 - - - 0,28 0,03 - - 0,15 0,02 0,18
Таблица 3. Изменение частот основных фенотипов у самцов А. Іисіі
Месяцы Фенотипы
12/7 12/8 12/9 13/7 13/8 14/7 14/8 15/7 15/8 16/7 16/9
XII 0,12 0,19 - 0,12 0,12 0,17 0,11 0,06 0,11 - -
II 0,32 0,18 0,03 0,07 0,07 0,10 0,07 - 0,03 0,03 0,10
V 0,28 - - 0,37 - 0,28 0,02 0,09 - 0,02 0,02
УЬУШ 0,15 - - 0,23 0,01 0,23 0,03 0,18 0,02 0,11 0,03
I 0,19 - - 0,38 - 0,08 - 0,22 0,06 0,06 0,01
Таблица 4. Изменчивость размерной структуры самцов А. Іисіі
Длина тела, мм Месяцы
ХП II V VI-IX Х-Х! I
1,1-3,0 11,6 8,6 47,3 0 0 0
3,1-5,0 68,5 87,6 52,8 14,2 11,4 31,9
5,1-7,0 18,3 3,8 0 85,8 86,6 68,1
7,1-9,0 1,6 0 0 0 0 0
К, экз. 120 210 240 200 200 100
определенным уровнем внутрипопуляцион-ного полиморфизма, который достаточно четко проявляется в особенностях фенетической, размерной структуры и процесса созревания паразитов.
Дальнейшее подробное изучение этой
проблемы может послужить ключем к познанию закономерностей формирования пространственно-временной структуры паразитов, без которой не возможно познать механизмы устойчивости паразитарных систем [7].
Таблица 5. Изменчивость размерной структуры самок A. lucii
Длина тела- мм Месяцы
хп II V VI-VIII X-XI I
3,1-5,0 0 2,2 0 0 0 0
5,1-7,0 15,1 30,8 9,2 0 0 16,6
7,1-9,0 38,5 51,3 38,8 5,3 8,1 35,6
9,1-11,0 36,9 12,7 44,6 29,6 39,2 35,6
11,1-13,0 4,1 3,0 7,4 44,7 22,4 8,2
13,1-15,0 2,7 0 0 16,4 14,2 4,1
15,1-17,0 2,7 0 0 4,0 8,1 0
17,1-19,0 0 0 0 0 4,0 0
19,1-21,0 0 0 0 0 4,0 0
Таблица 6. Соотношение самок А. !иси различной стадии зрелости в зависимости от длины тела и сезона года
Длина тела, мм Месяцы
хп II V VI-VIII X-XI I
5,1-7,0 88,8/11,2 88,1/9,5 38,9/40,3 0/0 0/0 41,6/50,0
7,1-9,0 32,1/62,4 45,5/39,7 22,5/33,8 15,7/52,6 45,4/33,3 12,5/66,6
9,1-11,0 33,3/40,7 29,4/58,8 18,5/54,1 5,1/10,2 41,3/29,4 8,0/52,0
11,1-13,0 11,5/38,4 25,0/50,0 0/0 0/9,2 11,1/50,0 4,0/33,3
13,1-15,0 0/20,1 0/0 0/0 0/12,9 5,5/33/3 0/33,3
15,1-17,0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/14,2 0/16,6
>17,1 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/25,5
N, экз, 250 270 320 260 240 170
Примечание. Первая цифра - I стадия зрелости - самки без эмбриональных шаров и яиц (незрелые); вторая цифра - II стация зрелости - самки с эмбриональными шарами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Евланов И.А. Взгляд на популяционную паразитологию рыб вчера и сегодня / Вопросы популяционной биологии паразитов. М., 1996.
2. Евланов И.А., Рубанова М.В. Основные
закономерности формирования многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища / Взаимоотношения паразита и хозяина. М., 1998.
3. Скрябин A.C., Попов В.Н., Соловьева В.В. Фенотипическая изменчивость скребня Bollosoms turbinella australia A. Skrjabin, 1972
- паразита сейсвала южного полушария / Фенетика природных популяций. М., 1990.
4. Животовский Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Фенетика популяций. М., 1982.
5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М., 1984.
6. Brattey J. Life histiry and population biology of adult Acanthocephalus lucii (Acantho-cephala: Echinorhychidae) // J. Parasitol. Vol.74. №1. 1988.
7. Евланов И.А. Пространственно-временная структура популяций гельминтов: итоги и перспективы исследований / Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М., 1998.
ANALYSIS OF STRUCTURE OF GEMEPOPULATION ACANTHOCEPHALUS LUCII (ACANTHOCEPHALA, ECHINORHYNCHIDAE)
FROM PERCH OF SARATOV RESERVIOR
© 2000 I.A. Evlanov, M.V. Rubanova
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
. Study change of fenetic, size structure and mature gemipopulation A. lucii of perch
