CC BY
33
УДК 591.69
ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ (МАГ) ОКУНЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПОЛА ХОЗЯИНА
©2011 М.В.Рубанова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 07.03.2011
Обобщены результаты многолетних исследований (1990-1992, 1996-1997, 2002 гг.) многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня Саратовского водохранилища. Установлено, что одним из факторов, определяющих структуру МАГ окуня, является пол хозяина. Структура МАГ у самок и самцов в разные годы различается за счет второстепенных, редких и единично встречающихся видов.
Ключевые слова, многовидовая ассоциация гельминтов (МАГ) окуня, половая структура популяции хозяина.
Изучению распределения паразитов в зависимости от половой структуры рыб посвящено небольшое количество работ. Авторы констатируют обычно большую [1, 2, 5] или в некоторых случаях меньшую [7, 10] зараженность самок по сравнению с самцами. Исследования, проведенные на отдельных видах гельминтов, показали, что причинами большей зараженности самок окуня по сравнению с самцами являются в частности различия в спектре питания рыб разного пола и пищевая активность половозрелых самок рыб [4]. Влияние пола хозяина на структуру многовидовых группировок паразитов рыб исследовано в значительно меньшей степени [9, 11,12]. Целью работы являлось установление основных закономерностей формирования структуры МАГ окуня в зависимости от пола хозяина.
Сбор материала произведен в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г., в январе - феврале 2009 г. (район Мордово - Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН, п. Мордово). Дополнительно обработаны первичные данные из архива лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг. Исследовано 2406 экз. окуня (1705 самок и 701 самец). Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [3].
Исследования показали, что структура МАГ окуня представлена экологически неравнозначными группами видов: основные, второстепенные, редкие и единично регистрируемые (табл. 1).
Основу МАГ окуня составляют пять видов (С. lacustris, С. truncatus, В. luciopercae, A. lucii, Р. рег-сае), имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих рыб обоих полов в течение всего периода исследований. Для основных видов окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты достигают половой зрелости и заканчивают свой жизненный цикл. Самки заражены 4 из 5 основных видов МАГ (С. lacustris, С. truncatus, А. lucii, Р. регсае) несколько выше, чем самцы по показателям экстенсивности инвазии и индекса обилия. Интенсивность инвазии самок основными видами МАГ (за исключением С. truncatus) также выше, чем
Рубанова Марина Васильевна, м.н.с.
самцов. Статистически достоверные отличия обнаружены только для С. lacustris и С. truncatus по показателю экстенсивности инвазии. По-видимому, активность потребления промежуточных хозяев нематод (циклопы Mesocyclops leucarti, Acanthocyclops viridis, карповые рыбы) значительно различается у окуней разного пола.
Второстепенные виды МАГ представлены 4 обычными видами паразитов окуня (Т. nodulosus, R. campanula, I. variegatus, R. acus). Средние значения показателей заражения ими хозяина значительно ниже, чем основными. Для второстепенных видов окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразитов. У самок окуней ежегодно в течение периода исследований отмечались два второстепенных вида (R. campanula, R. acus), у самцов -один (Т. nodulosus). Метацеркарии I. variegatus регистрировались у рыб обоих полов менее регулярно. Показатели заражения рыб разного пола второстепенными видами близки по значениям. Отсутствие статистически достоверных различий свидетельствует о практически одинаковой интенсивности потребления самками и самцами окуней копепод, моллюсков, бен-тических беспозвоночных, карповых рыб - промежуточных и дополнительных хозяев этих видов гельминтов.
В группу редких входят 5 видов гельминтов (Р. borealis, В. polymorphus, A. transversale, N. crassus, Cestoda sp.), имеющих невысокие значения показателей заражения и нерегулярно отмеченных в популяции хозяина в отдельные годы. Редкие виды используют окуня в качестве окончательного, но не облигат-ного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена. Большинство редких видов МАГ (Cestoda sp., N. crassus, P. borealis) регистрировались только у самок окуней. Для A. transversale и В. polymorphus, отмеченных у рыб обоих полов, характерна большая по сравнению с самцами степень инвазии самок. Поскольку данные статистически недостоверны, можно предположить, что различия в потреблении моллюсков Unio, Anodonta и бокоплавов - промежуточных хозяев паразитов, у рыб разного пола невелики.
Единичные виды МАГ (Trematoda sp. larvae и S. globiporum - паразит преимущественно карповых) регистрировались только у самок окуней, что являет-
Водные экосистемы
ся свидетельством более широкого спектра их питания.
Нами проанализированы особенности формирования структуры МАГ окуня в рыбах разного пола в отдельные месяцы (табл. 2).
Известно, что особенности сезонного питания рыб в определенной степени связаны с их физиологией дои после нереста [6]. Нерестующий окунь, особенно самки не питается [8]. По нашим данным популяция
окуня в Саратовском водохранилище характеризуется растянутым во времени (апрель-май) репродуктивным периодом. Отнерестившиеся рыбы начинают активно питаться уже с середины мая. Наибольшее разнообразие видового состава паразитов МАГ у самок (14 видов) и самцов (8 видов), максимальные значения суммарного индекса обилия в этом месяце являются свидетельством широкого выбора кормовых объектов и высокой пищевой активности у рыб обоих полов.
Таблица 1. Параметры распределения компонентов МАГ окуня в зависимости от пола хозяина за период исследований
Виды гельминтов Самки Самцы Р, годы
Основные
Bunodera luciopercae 46.25±3.44(1-679) 46.82±3.87 (1-102) 7
(Mueller, 1780) 5,53±1,04 3,77±0,87 7
Camallanus lacustris (Zoega, 1776) 45.19±3.25 (1-53) 26,19±2,36 (1-23) 7
2,80±0,69 0,95±0,24 7
Camallanus truncatus 39.94±2.93 (1-44) 27,76±2,69 (1-52) 7
(Rudolphi, 1814) 1,94±0,58 0,87±0,23 7
Acanthocephalus lucii 32.43±2.82 (1-58) 25.61±2.24 (1-26) 7
(Müller, 1776) 1,43±0,36 0,97±0,25 7
Protecephalus percae 12.65±1.98 (1-71) 9.01±1.9 1(1-47) 7
(Müller, 1780) 0,70±0,20 0,27±0,14 7
Второстепенные
Triaenophorus nodulosus 4,06±1,38 (1-12) 3.72±1.20 (1-15) 5
(Pallas, 1781) pi 0,09±0,05 0,08±0,03 7
Rhipidocotyle campanula 3,68±1,12 (1-250) 1,77±0,84 (1-5) 7
(Dujardin, 1845) 0,47±0,28 0,05±0,02 4
Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) mtc 2,05±0,90 (1-8) 2.20±0.91 (1-5) 5
0,04±0,02 0,04±0,02 4
Raphidascaris acus 0,93±0,57 (1-11) 0.29±0.27 (1) 7
(Bloch, 1779) larvae 0,02±0,01 0,003±0,003 1
Редкие
Allocreadium transversale (Rudolphi, 1802) 0,44±0,35 (1-2) 0 2
0,005±0,005 0
Cestoda sp. 0,51±0,39 (1-5) 0,24±0,23 (6) 2
0,01±0,01 0,01±0,01 1
Neoechinorhynchus crassus 0,41±0,33 (1-2) 0 2
Van Cleave, 1919 0,007±0,005 0
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 0,33±0,30 (1-7) 0,12±0,11 (3) 2
0,01±0,008 0,003±0,003 1
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) 0.16±0.16(1) 0 2
0,008±0,008 0
Единичные
Sphaerostomum globiporum (Rudolphi, 1802) 0,09±0,09 (0-2) 0 1
0,003±0,003 0
Trematoda sp. larvae 0,07±0,07 (1-2) 0 1
0,002±0,002 0
Количество видов 16 11
N, экз. 1705 701
Примечание: над чертой указана экстенсивность инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида, %), под чертой - индекс обилия (средняя численность паразитов одного вида в особях хозяина, экз.), в скобках - интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина); Р - регулярность заражения за 7 лет исследований (над чертой - самок, под чертой - самцов); N - количество исследованных рыб.
Таблица 2. Изменчивость параметров структуры МАГ окуня в отдельные месяцы в зависимости от пола хозяина
Параметры Месяцы
структуры МАГ V VI VII VIII IX
Количество видов 14 10 8 7 8
8 3 3 5 4
Мс, экз. 31,40±10,17 26,43±6,20 7,96±1,59 8,16±2,17 8,16±1,47
9,80±3,24 3,67±2,01 4,80±1,81 2,33±1,28 2,27±0,70
Вид-доминант В. luciovercae С. lacustris С. lacustris С. lacustris С. lacustris
В. luciopercae A. lucii С. lacustris =А. lucii С. lacustris С. lacustris
Примечание: Мс - суммарный индекс обилия (среднее значение общего числа видов МАГ окуня в особях хозяина, экз.); над чертой указаны параметры структуры МАГ для самок, под чертой - для самцов.
Отсутствие статистически достоверных различий в значениях суммарного индекса обилия гельминтов, общий для самцов и самок вид-доминант (В. lucioper-сае), указывают на небольшую разницу в интенсивности потребления корма и широте спектра питания рыб.
Период пищевой активности самок окуней продолжается в июне, о чем свидетельствует высокий (26,43 экз.) суммарный индекс обилия гельминтов. У самцов окуней значение этого показателя снижается с 9,80 экз. до 3,67 экз. Статистически достоверные различия в заражении рыб, разные виды-доминанты для самок и самцов указывают на существенные отличия в пищевом спектре и интенсивности питания рыб разного пола.
В июле-августе значения суммарного индекса обилия невысоки и составляют 7,96-8,16 экз. для самок и 2,33-4,80 экз. для самцов. Отсутствие статистически достоверных отличий по индексу обилия, наличие общего вида-доминанта (С. lacustris), невысокое видовое разнообразие паразитов указывают на одинаково небольшую пищевую активность и сужение спектра питания у рыб обоих полов. Отметим, что в июле в период максимального прогрева воды среди самцов окуней наравне с нематодой С. lacustris доминировал скребень A. lucii. При этом в подавляющем большинстве случаев при наличии в особях хозяина С. lacustris, в них отсутствовал A. lucii. Возможно, самцы в этом месяце образовали более четкие трофические группировки, различающиеся по потреблению планктона и бентоса, поскольку инвазия рыб С. lacustris происходит при питании окуней планктонными ракообразными, a A. lucii - бентосом (водяные ослики).
В сентябре суммарный индекс обилия паразитов МАГ у самок окуней (8,16 экз.) выше, чем самцов (2,27 экз.). Различия статистически достоверны, но доминирующим видом в рыбах обоих полов является С. lacustris. Это указывает на возникновение с началом снижения температуры воды значимых различий в интенсивности питания самок и самцов окуней при одновременном сходстве пищевого спектра рыб по основным кормовым объектам.
ВЫВОДЫ
Основа структуры МАГ окуня для рыб обоих полов представлена 5 видами паразитов (С. lacustris, С.
truncatus, В. luciopercae, A. lucii, Р. per cae), имеющими наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающими рыб в течение всего периода исследований. Степень инвазии самок окуней основными компонентами МАГ в целом выше, чем самцов. Структура МАГ у самок и самцов в разные годы различается за счет второстепенных, редких и единично встречающихся видов. Поступление редких и единичных видов МАГ в популяцию хозяина обусловлено более широким спектром питания самок окуней. Факторами, влияющим на формирование структуры МАГ окуня, являются посленерестовая пищевая активность половозрелых самок, селективная избирательность в выборе кормовых объектов у рыб разного пола, различная интенсивность питания самок и самцов окуней в отдельные месяцы, в том числе перед зимовкой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение цестоды Proteo-
cephalus exiguus от пола и возраста хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. С. 66-73.
2. Балахнин И.А., Куперман Б.И., Микряков В.Р. О влиянии плеро-
церкоидов Triaenophorus nodulosus на популяционную структуру окуня // Материалы 10 науч. конф. УРНОП: Тез. докл. 4.1. Киев, 1986. С. 47.
3. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изу-
чению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
4. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных
систем (на примере паразитов рыб) // Дисс. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 1993. 382 с.
5. Евсеева Н.В. Особенности жизненного цикла цестоды Triaeno-
phorus crassus - возбудителя триенофороза лососевых в озерах северо-запада СССР (на примере оз. Отрадное) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.,1987. - 24 с.
6. Жарикова Т.Н. Зараженность леща (Abramis brama) моногенеями
рода Dactylogyrus в зависимости от пола хозяина // Зоол. журн. Т. 69, Вып. 12. 1984. С. 179-183.
7. Изюмова H.A. Некоторые итоги изучения биологии дактилогирид
карповых рыб // Труды ЗИН АН СССР. Т. 177. 1988. С. 77-88.
8. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. Учеб. Пособие для
ун-тов. М., «Высш. школа», 1974. 357 с.
9. Пугачев ОН. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Парази-
тология. Т. 36. вып. 1. 2002. С. 3-9.
10. Старовойтов В.К. Ancyrocephalus paradoxum Creplin, 1893 (Monogenea, Ancyrocephalidae): морфология, жизненный цикл, экология // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.,1991. 22 с.
11. Kennedy C.R., Bakke ТА. Diversity patterns in helminth communities in common gulls, Laras canus // Parasitology. Vol. 98, №3. 1989. P. 439-445.
12. Roca V. The effect of some factors on the helminth parasite infra-communities of Podareis lizards in the Balearic islands (Western Meditenranean) // Boll. soc. hist, natur. Baleares. Vol. 39. 1996. P. 65-76.
DESCRIPTION OF STRUCTURE OF MULTISPECIFIC ASSOCIATION OF HELMINTHS (MAH) OF
PERCH IN DEPENDENCE ON SEX OF HOST
©2011 M.V. Rubanova
Institute of ecology of the Volga River Basin, Togliatti
The results of long-term researches (1990-1992, 1996-1997, 2002) of multispecific association of helminths (MAH) of perch of the Saratov reservoir are generalized. It is set that one of factors, determining a structure MAH of perch, is half owner. Structure MAH for females and males in different years differentiates due to second-rate, rare and singly meetings kinds. Key words: multispecific association of helminths (MAH) of perch, sexual structure of population of owner.
Rubanova Marina Vasil'evna, Laboratory of population ecology, Junior scientist
