CC BY
8ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. С.МИДОВИЧА
1970 г,
Выпуск 5
М. В. МИНА ■
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ЧЕШУИ КАК МЕТОД "
ИССЛЕДОВАНИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ
(Кафедра ихтиологии Московского гос. университета)
Исследование связей, существующих между пространственно разобщенными группировками особей одного вида, не только является необходимым этапом изучения закономерностей внутривидовых отношений рыб, но и представляет непосредственный интерес для практики. В частности, определяя целесообразность запрета на лов рыбы какого-либо вида в том или ином водоеме, необходимо представлять себе что, собственно, охраняется: изолированная самовоспроизводящаяся совокупность особей, которые не переходят из данного водоема в водоемы, где существует промысел, или же часть некоторой совокупности особей, распространение которых не ограничивается данным водоемом, в ре зультате чего эффект запрета будет ослабляться воздействием промысла, проводимого вне заповедного водоема.
Исследование связей внутривидовых группировок сопряжено, однако, со значительными трудностями. Рассмотрим в качестве примера ситуацию, когда совокупность особей одного вида обитает в бассейне реки, где имеется развитая система придаточных водоемов. Типичный случай такого рода — река Мокша с расположенными в ее пойме озерами. Особого внимания заслуг живают озера, расположенные на территории Мордовского гос^ заповедника, т. к. в этом случае мы имеем возможность наблю| дать водоемы, непосредственное воздействие на фауну которызЙ со стороны человека сведено к минимуму. Большинство озе|| Мордовского гос. заповедника было подробно описано Ф. Ф. Цел! тиловичем (1938), поэтому мы отметим лишь те особенност^ их гидрологического режима, которые в первую очередь опре^ деляют специфику условий обитания рыб в этих водоемах] Прежде всего, важно то, что все озера в какой-то мере связа! ны друг с другом. Между некоторыми из них существует по| стоянное соединение, например, озера Боковое, Таратино и Ком! чеулово соединяются р. Пуштой, в других случаях озера быва^ ют связаны между собой и с р. Мокшей только в период весен-* него паводка, но так или иначе, рыбы имеют возможностью
переходить из одного озера в другое. Степень постоянства состава совокупностей рыб того или иного вида, населяющих разные озера, степень изоляции отдельных совокупностей может быть весьма различна. В связи с тем, что в одних озерах ежегодно, а в других лишь изредка происходят зимние заморы, особи таких .видов, как голавль, уклея и т. п., не могут создавать в озерах совокупности, способные существовать в течение ряда лет при отсутствии пополнения особями из других водоемов речной системы. Такие виды, как золотой карась и линь, лучше переносящие заморы, способны, вероятно, проводить в каком-либо одном озере многие годы, но при этом ничто, казалось бы, не мешает особям этих вадов переходить из одного озера в другое.
После окончания весеннего паводка мы находим в каждом озере (или в группе связанных между собой озер) изолированные совокупности особей разных видов, которые существуют как таковые в течение, по крайней мере, года, до следующего паводка, если только особи, входящие в их состав, не вымирают во время замора. Такого рода совокупности можно рассматривать как некие единицы пространственной структуры видов. Мы будем называть их популяциями, признавая, что правомочность употребления этого термина в данном случае сомнительна.
Таким образом, задачу данной работы можно определить как поиск возможных путей выявления связей, существующих между популяциями. В принципе, поскольку характер взаимосвязей одной популяции с популяциями разных водоемов может быть различен, мы лишь на первом этапе исследования можем ограничиваться общим определением популяции как изолированной или взаимосвязанной, и следует стремиться к тому, чтобы иметь возможность указать, от каких именно популяций она изолирована и с какими взаимосвязана. Исследование межпо-луляционных связей подразумевает, следовательно, попарное сопоставление популяций, между которыми предполагается наличие обмена особями. Мерой взаимосвязи двух популяций может служить интенсивность обмена особями.
Наиболее простым и надежным способом установить наличие обмена особями между популяциями и оценить интенсивность этого обмена следует признать мечение рыб и последующий учет случаев поимки меченых экземпляров. Основные, недостатки этого метода, в приложении к рассматриваемому случаю, состоят в том, что -первые результаты могут быть получены лишь по (Истечении минимум года после мечения, и в том, что для получения надежных результатов необходимо, чтобы на водоемах, популяции которых исследуются, существовал достаточно интенсивный промысел, что обеспечивало бы возможность обнаружения меченых особей.
Возникает вопрос, нельзя ли при исследовании межпопуля-ционных связей использовать естественные метки — особенности структуры чешуи (или костей, или отолитов), являющиеся
индикаторами пребывания особи в каком-то определенном водоеме в тот или иной период жизни. Если, например, условия питания и в связи с этим темп роста особей одного и того же вида в разных водоемах различны, то можно ожидать, что, анализируя структуру чешуи, мы сумеем обнаружить среди быстро растущих особей, на чешуе которых (годовые кольца разделены широкими промежутками, медленно растущих пришельцев из другого водоема, отличающихся малой величиной промежутков межДу годовыми кольцами. Различия в структуре чешуи могут быть и совершенно иного рода, например, у особей одной популяции кольца могут быть более четкими, чем у особей другой, различно может быть число дополнительных колец и т. д.
Впервые, насколько нам известно, обратил внимание на возможность использования ч«шуи как «удостоверения» особи; Э. Jlea (Lea, 1929). В настоящее время особенности структуры чешуи используются, например, для различения локальных стад дальневосточных лососей (Крогиус, 1958).
В нашем распоряжений находился небольшой материал, собранный в сентябре 1968 г, в Мордовском гос. заповеднике1, явно недостаточный для детальной проверки высказанных выше предположений о возможности использования чешуи при изучении межпопуляционных связей. Однако даже анализ этого небольшого материала позволяет сделать некоторые предварительные выводы и наметить пути дальнейших исследований. Не пытаясь на данном этапе решить вопрос о связях ме>£ду популяциями отдельных озер, мы стремились выяснить, наблюдаются ли вообще в структуре чешуи рыб одного и того же вида, обитающих в разных озерах Мордовского заповедника, различия, которые мы могли бы использовать при изучении межпопуляционных связей.
Поскольку еще не разработаны в достаточной степени методы объективного описания структуры чешуи, ограничимся рассмотрением признака, использование которого в наименьшей степени связано с опасностью возникновения субъективных ошибок. Таким признаком, по нашему мнению, может быть число колец на чешуе при данной длине особи. При этом имеется в виду общее число колец, как годовых, так и дополнительных, не отличающихся резко по структуре от годовых. В обоснование такого подхода можно привести -следующие соображения. До настоящего времени не существует способа уверенно отличать годовые зоны от дополнительных. В руководстве Н. И. Чугуно-вой (1959) говорится: «...кроме... легко распознаваемых, имеются еще добавочные кольца, очень похожие на годовые по своей резкой видимости на чешуе, полной замкнутости и постоянству на чешуях одной и той же рыбы». В некоторых случаях, налри-
■< Я приношу глубокую благодарность работникам Мордовского гос. заповедника и всем лицам, оказавшим помощь в сборе и обработке материала.
мер, при попытках определять возраст живущих в прудах карасей и карпов, обнаруживается, что годовые зоны вообще невозможно отличить от дополнительных (Lieder, 1959).
Процесс определения возраста по чешуе, костям или отолитам как бы слагается из двух этапов. Первый этап включает выявление повторяющихся колец, или зон, второй — разделение их на годовые и дополнительные. Разные исследователи, определяя возраст одних и тех же особей, зачастую дают оценки возраста, значительно отличающиеся друг от друга (табл. В тех случаях, когда исследователь не располагает данными, позволяющими утверждать, что годовое кольцо обладает определенными структурными признаками, отличающими его от дополнительных колец (а это весьма обычная ситуация), его< оценка возраста особен неизбежно субъективна. Причиной расхождения в оценках возраста особи разными исследователями может явиться как то, что один насчитывает на чешуе больше колец, чем другой, так и то, что насчитывая одинаковое число-колец, разные исследователи интерпретируют их по-разному. Используя в качестве характеристики особи общее число колец, на чешуе, а не число годовых колец, мы тем самым в значительной степени объективизируем наши оценки, т. к. на их значении уже не будут сказываться различия в интерпретации. Что-касается различий в результатах подсчета колец, то их можно окончательно устранить, только применив метод объективной оценки структуры чешуи. Подобного метода, как уже было сказано, пока что не существует, хотя исследования в этом направлении ведутся, и решения для некоторых частных случаев имеются (Коо, 1962). Даже определения числа колец на чешуе одних и тех же особей, выполненные одним и тем же лицом, не всегда дают идентичные результаты (табл. 2, 3), однако величина расхождения в большинстве случаев не превышает единицы.
Таблица I
Расхождения в оценках возраста золотого карася из озёр Вальза и Куниха,. данные тремя разными исследователями1
оз. Вальза п=12 1 оз. Куниха п—12
d О 1 2 3 , d 0 12 3
* f II' 17 5 3 f 12 18 6
n — число особей в пробе,
d — величина расхождения,
f —число сочетаний оценок двух разных исследователей, в котором получено данное расхождение.
1 Возраст каждой особи определяли три исследователя. Последнее позволяет сопоставить их результаты в разных комбинациях и для каждой особи иметь по 3 сочетания, а для серии из 12 особей, соответственно,—36. В некотором числе этих сочетаний (1) сопоставляемые оценки возраста оказались одинаковы (с! =0), в некотором числе различались на единицу ^=1) и т. д.
№
*
Таблица 2
•Расхождения в оценках трех определений числа колец на чешуе золотого карася из озёр Бальза н Куниха одним исследователем'
оз. Вальза оз. Куниха
(10 12 3 б 0 12 3
I 18 18 — — Г 25 10 1- —
Таблица 3
Число колец на чешуе особей разных видов (определения автора)
№ Место взятия пробы Длина до Оценки независи- Оконча-
по журналу Вид конца че-шуйного покрова мых определений I И Ш тельная оценка Кг
1 2 3 4 5 6
3 оз. Вальза карась золотой ' 25,6 8 9 9 9
4 * » 25,2 6 6 6 6
5; '.'б'1 7 $ » Ш Щ 23,0 1:1 7 7 6 8 8 5 8 8 5 8 8 5
8 щ » 27,2 8 8 8 8
I 10 » > 24,0 9 9 9 9
Ж * 17,5 7 7 8 7
1Г > » т 9 9 8 9
12 > 22,0 7 7 7 7
19 ш » Э > 25,2 21,4 8 8 7 8 7 8 7 8
. ш 23,0 10 9 8 9
21 ■Ж 21,3 7 9 8 8
24 * Л ш 6 7 6 6
25 » 20,8 7 8 8 8
26 » » 18,8 7 7 7 7
•27 оз. Вальза карась золотой 19.3 6 5 5 5
•28 > > 20,0 6 5 5 5
29 • 30 31 - ^ т 6 7 6 6
» * * Ж щ т 8 4 5 7 4 5 7 4 6 7 4 5
.. за * » 17,0 6 7 6 6
34 * » 14,6 6 5 6 6
» 16,1 8 7 7 7
36 *■ » 16,5 7 6 6 6
37 » » 15$ 5 5 6 5
102 оз. Куниха м 5 5 6 5
103 » > Ш 7 7 8 7
.104 21,6 6 6 6 6
105 »■ 19,6 6 6 б 6
1 Данные таблиц I и 2 относятся к одной и той же серии препаратов
чешуи. Таблица 2 составлена по тому же принципу, что и таблица 1.
№
106 » > 21,5 5 5 5 5
107 » » 21,5 6 7 7 7
108 » » 23,0 5 6 7 6
109 » » 19,0 5 5 5 5
110 » 16,4 3 3 3 3
111 » » 18,3 6 5 5 5
112 > » 17,5 4 4 4 4
ИЗ » 16,5 5 5 5 5
М4 » » 16,8 4 4 4 4
115 » 16,8 5 5 5 5
116 » » 17,4 4 4 5 4
117 » » 14,6 3 3 3 3
118 » » 12,8 3 4 4 4
119 » 12,2 4 3 4 4
14 оз. Вальза плотва 17,8 5 6 6 6
15 » » 21,0 9 >9 9 9
86 оз. Таратино » 20,8 6 7 7 7
44 » 19,7 6 6 6 6
72 оз. Боковое » 22,7 6 7 6 6
73 » » 21,3 6 6 6 6
74 оз. Боковое плотва 20,7 7 6 6 6
75 » 22,0 7 7 6 7
76 » * 19.8 6 6 6 6
77 * 20.3 7 6 7 7
78 » ¥ 20,5 7 7 7 7
79 » 1 19,0 5 6 6 6
ЙО 18.5 4 4 4 4
81 » ::» 17,2 4 5 4 4
82 » Я 18.4 6 6 6 6
83 ,» 16,5 6 7 6 6
84 » 17.4 4 4 4 4
85 » » . 17,2 7 7 7- 7
120 оз. Сумежное » 20.8 7 8 7 7
121 » 18.5 4 5 Я 5
122 » » 17.7 7 8 Я 8
123 ъ 18.0 5 5 5 5
141 слияние Пуш- » 14,8 6 6 5 6
ты и Сатиса
142 » 16.1 6 7 6 6
143 » 12,6 4 4 5 4
144 » » 13,3 5 6 6 6
145 » * 12,4 4 4 5
146 » » 11,8 2 4 о
147 » » 11,7 2 3 3
148 » » 12,6 5 5 4
149 » » 12.7 4 3 4
150 » > 12,0 5 Я 6
151 » » 12,8 6 7 6
152 ! 3,3 4 4 4
153 » » 12,0 4 3 3
1 оз. Вальза ЛИНЬ 33,5 4 4 4
46 оз. Таратино » 23.3 3 3 3 ^
47 > » 25.4 3 4 4 4
51' оз. Боковое лннь 34,0 5 6 5 5
13 Заказ М 3823
КЗ
52 » » 39,5 9 8 7 8.
53 % 1 ш 6 6 6 6
54 » * 38,0 7 7 / 7
55 » * 37,0 6 6 7 6
56 * » Ш 6 7 6 6;
ш *■ * 28,0 5 5 4 5
т * * Ш 5 5 5 5
ш » 4 5 5 5
60 » 25,5 3 3 3 3
61 » 24,0 3 5 4 4
16 оз. Вальза щука 3 3 3 3'
45 оз. Таратино * » 6 G 6 6
91 » » 5 4 4 4.
92 » » 43,0 6 7 6 6
50 оз. Боковое » Щ 8 9 9 9
93 оз. Сумежное » т$ 10 8 9 9
94 » » 58,5 8 9 9 9
95 » » 49,5 8 9 8 8
43 . оз. Таратино краснопёрка 20,4 6 6 6 6
69 оз. Боковое » 18,8 18,8 4 5 5 5
70 » » 5 5 5 5
71 » » 18,2 5 5 5 5
13 оз. Бальз;) густера 18,0 5 5 5 5
64 оз. Боковое 4 5 4 4
65 » » №,1 4 5 4 4
66 » 18,0 5 6 4 5
67 » то 8 8 7 8
68 язь да 4 4 4 4
96 оз. Сумежное » ш 9 9 9 9
97 » 21,2 4 4 4 4
98 » я эд 8 7 8 8
62 оз. Боковое лещ ■ш 6 С 5 6
63 » » ш 6 4 4 4
99 оз. Сумежное » то 17,2 5 5 4 5
100 » » 4 4 4 4
101 » » ад 3 3 3 3
При обработке материала автор проводил три независимых: определения числа колец на чешуе каждой из исследованных особей, после чего, если три или два определения давали одинаковый результат, то этот результат принимался за окончательный, если же все три определения давали разные результаты, то бралось их среднее арифметическое. Таким же образом Еюдсчитывалось число слоев на костях жаберных крышек (operculum) окуня (табл. 4).
Анализируемые данные можно представить в наглядной форме, откладывая по оси абсцисс длину особи (1 см), а по оси эрдинат число колец на чешуе (Nr) (рис. 1, 2) или число слоев на operculum (рис. 3).
Таблица 4
Число слоев на operculum окуня (определения автора)
№ по журналу Место взятия пробы Длина до конца чешуйкого покрова Оценки независимых определений ] И Ш Окончательная оценка
1 2 3 4 5
2 рз. Вальза 18,6 7 6 5 6
17 » 23,5 7 8 8 8
18 » 16,7 3 4 4 ■ 4
т оэ. Таратино 18,2 3 3 3 3
39 » 19,3 3 2 3 3
.4® 12,5 2 3 4 3
II An ••ЗР 16,7 5 а' 6 а з
Tt* 48 ■Л » iM л 5 1
49 9,8 8 2
S7 » 22,3 4 $ 4 4
88 » 21,6 5 5 4 §
89 » 17,0 4 4 4 4
124 оз. Сумежное 25,8 7 7 6 7
*- 21,7 8 9 8 8
т » 20,0 6 7 7 7
т * 17,2 3 3 3 3
128 » 19,5 3 3 3 3
129 19,0 4 4 4 4
130 оз. Сумежное 20,4 3 3 3 3
131 » 20,8 6 7 7 7
Ш слияние Пушты 15,5 4 4 3 4
и Сатиса
134 » 14,8 4 3 4 4
т » 12,0 3 3 3 3
. . - ' • Вальза
• *от * О а о 0J. MyHUX/I • ♦оо мм • оо 4
''tP *
* о
г?
" /2 & /6 /з 20 22 24 2& 2$ длина особи
Рис. /. Число колец на чешуе золотого карася из озер Вальза и Куниха при разной длине особей.
У/Л
I 5
С
g
■ •
о о о о* +••)(••»
оо ¿д
ЧЯс •• •
о»
^ /4 16 /8 20 22
ё см длина
• ¿У 6O«QSop + л*. 8алыа
* оз. Тар а гп и но \ л сз.Сумешное
о слияние 4/ Сатиса
&CQÔU
Рис. 2. Число колец на чешуе плотвы из разных водоемов при разной длине особей.
Щ
7
ч 5 tj
^ Ч 1
X » /
О О д
о» / , • •> * •
¿см
10 13 Я 16
~7i 20 22 2* 26 ?АиИЛ OCOâu
Л аз Валыа
• оз Таратино
* ОЗ. С^лг(>м//гОё> о CJfi/Яние
и Cawuca
k- Рис. 3. Число слоев на operculum окуня из разных водоемов
при разной длине особей.
Сравним значения Nr в одноразмерных группах особей популяций золотого карася из озер Вальза и Куниха1. Как можно видеть (рис. 1), при одинаковых значениях / величина Nr у карасей в оз. Куниха меньше, чем в оз. Вальза. Реальность этого различия подтвердим, проведя сравнение по t-критерию выборочных средних для групп особей длиной от 16 до 20 см. В этом интервале I корреляция между Nr и I не выражена, поэтому сравнение средних правомочно. Полученные средние значения Nr для оз. Вальза—5,84, для оз. Куниха—4,55, t=3,1 toi. Тот факт, что подобные различия имеются и между величинами Nr у более крупных особей, / от 20 до 24 см, достаточно очевиден и вряд ли требует статистического доказательства. В выборках как из популяции оз. Вальза, так и из популяции
1 Оз. Куниха не описано Ф. Ф. Центиловичем (Ю38), оно расположено неподалеку от оз. Сумежного, значительно меньше оз. Вальзы, летом 1968 г. не соединялось с другими озерами, сильно заросло и обмелело.
оз. Куниха встречаются особи, довольно резко отличающиеся, по Nr от прочих особей выборки, например, № 31 и № 105 (табл. 3). Возможно, эти особи являются пришельцами из других популяций, но тем не менее, факт существования достоверных различий между средними значениями Nr свидетельствует в пользу предположения о существовании в отдельных озерах в значительной степени обособленных популяций золотого карася.
Что касается прочих видов, представленных в наших сборах, то можно рассчитывать обнаружить существование обособленных популяций у линя. Однако наш материал (табл. 3) недостаточен для обоснования даже самых предварительных предположений на этот счет.
Интересные результаты дает анализ числа колец на чешуе особей плотвы, добытых в разных водоемах (табл. 3, рис. 2). В величинах Nr у особей, близких по размерам, но пойманных в разных озерах, не обнаруживается закономерных различий. В то же время мелкие экземпляры, пойманные в месте слияния рек Пушты и Сатиса, имеют на чешуе значительно больше колец, чем можно было бы ожидать, предполагая, что между речной и озерными популяциями происходит свободный обмен особями. Видимо, в данном случае мы имеем дело с разными экологическими группировками, причем мелкие особи, пойманные в реке, представляют, скорее всего, так называемую «за-рослевую форму».
Сходная ситуация имеет место и в отношении окуня. Мы не наблюдаем различий в числе слоев на operculum, которые можно было бы объяснить наличием в озерах обособленных популяций, но, вероятно, имеем дело с двумя экологическими группировками особей, на operculum которых при одинаковых значениях / имеется разное число слоев. В соответствии с этим на графике (рис. 3) точки можно разделить условной линией. В одном и том же озере мы встречаем особей обеих группировок. Три экземпляра, пойманные в месте слияния Пушты и Сатиса, следует отнести к группировке, особи которой характеризуются относительно большим числом слоев на operculum.
Такие виды, как лещ, язь, густера, красноперка и щука, были представлены в наших сборах столь малым числом экземпляров (табл. 3), что сравнительный анализ Nr у особей из разных водоемов был невозможен.
Подводя итог проведенной работы, можно утверждать, что полученные результаты дают основание для более глубоких исследований возможностей использования структурных особенностей чешуи, в частности, общего числа колец, при изучении взаимосвязей пространственно обособленных внутривидовых группировок. Представляется также, что анализ структуры чешуи (а равно костей, отолитов и т. д.) может стать одним из основных методов выявления экологических группировок. При
этом имеется в виду анализ структуры как таковой, что же касается интерпретации тех или иных особенностей структуры, то это особый вопрос, безусловно чрезвычайно важный, требующий для своего решения специальных исследований.
ЛИТЕРАТУРА
Крогиус Ф. В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад. Сб. «Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей». М., 1958.
Центилович Ф. Ф. Очерк фауны рыб Мордовского заповедника. Сб. «.Фауна Мордовского гос. заповедника им. П. Г. Смидовича». М., 1938.
Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Изд-во АН СССР, 1959.
Коо Т. Age and growth studies of red salmon scales by graphical means. Univ. Washington Publ. Fish. New Ser. I, 1962.
Lea E. The herring's scale as a certificate of origin. Its applicability to race investigations. Rapp. Proc. Verb. Cons. Internat. Explor. Mer„ v. L1X, 1929.
Lieder U. Über Jahresmarken und Störungzonen auf den Schuppen der Teichcypriniden. Zeitschrift für Fischerei u. Hilfswiss. Bd. 7, N. F. H. 1—3, 1959.
