CC BY
9Ученые записки Таврического национального университета им В. II Вернадского Серия «Бпологпя, химия» Том 19 (58). 2U06. № 2. С. 26-31.
УДК 581.143.28:581.131(581.526.53)
АНАЛИЗ РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТИ SAUCORNIA EUROPAEA L. НА ГРАДИЕНТЕ ЗАСОЛЕННОСТИ 1
Котов С.Ф., Жалдан С.Н.
Исследование жизнедеятельности солеустойчивых растений в настоящее время приобретают всю большую значимость в связи с расширением площадей вторично засоленных земель. Вывод из сельскохозяйственного оборота в результате засоления наиболее продуктивных орошаемых земель относится к разряд) острейших проблем общемирового значения. По данным Международного института окружающей среды и развития (International Institute for Environment and Development) и Института мировых ресурсов (World Resources Institute), засолению подвержено, около 50 %. от общей площади всех орошаемых земель в мире (более 220 млн.га) [ 1.2]. Избыток в почве легкорастворимых солей (преимущественно ионов Na+ и CT ) приводит к ухудшению качества земельного фонда и выпадешш крупных земельных массивов из хозяйственного оборота. В связи с вышеизложенным, представляется весьма актуальным рассмотрение вопросов, касающихся особенностей популяционной биологии галофитов. для последующего решения практических задач по восстановлению засоленных земель.
Цель данной работы - проанализировать особенности роста и продукционной деятельности Salicomia europaea L. на градиенте засоленности экотопа в естественных условиях произрастания растений.
МАТЕРИ А .ТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в моноценозах ас. Salicornietum purum на побережье соленого озера Сасык (Северо-Западный Крым). S. europaea — типичный однолетний эу гало фит. образующий моноценозы в прибрежной зоне соленых озер, лиманов, маршей [3]. Жизненное состояние растений в популяциях S. europaea детерминировано интенсивностью конкурентных взаимодействий. степенью увлажненности и засоленности почвы [4|. В моноценозах ассоциации Salicornietum purum на фоне одинакового уровня увлажненности экотопа. были выбраны пять ценопопуляцнй S. europaea, различающихся степенью засоленности грунта. Рельеф участков выровненный, местами полого наклоненный в сторону озера Сасык. почвы_
1 В основу статьи положены материалы доклада, сделанного на XII съезде Украинского ботанического общества (15-18 мая 2006 г.. г. Одесса).
АНАЛИЗ РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТИ SALICORNIA EUROPAEA L.
рыхлые, песчаные, серо-голубого или желто-бурого цвета, слабогумусированные. с хлоридным типом шсоления (содержание [CIJ". примерно в пять раза повышает концентрацию fSO|| "). В сообществах доминирует S. ечгораеи (проективное покрытие -70-75%), местами в качестве содоминанта к нему примешивается Halocnemum strohilaceiim (Pall.) AclL (проективное покрытие 10-15%). Для трех ценопопуляций S. еигораеа (условно: цп. 1.1.-1.3.) содержание легкорастворимых солей в поверхностном почвенном горизонте находилось в пределах солевой амплитуды вида и не превышало 2%. Средние значения полевой влажности почвы (ПВ) варьировали в диапазоне от 26-28% (цп. 1.1.. 1.3.) до 32% (цп. 1.2.) на сухой вес почвы. В ценопопуляциях 2.2.2. при полевой влажности субстрата около 33% концентрация солей в почве достигала почти 4%.
Для исключения конкурентных взаимодействий между растениями в исследуемых ценопопуляциях S. еигораеа был проведен эксперимент. В момент появления первых всходов S, еигораеа вокруг случайно выбранных растений в радиусе фитогенного поля (10-15 см) были удалены все ближайшие соседи.
Оценка жизненного состояния особи позволяет оценить степень адаптации организма к меняющимся экологическим условиям произрастания. Наиболее показательными для оценки жизненности особи, являются признаки характеризующие рост, продукционный процесс и формообразование растений |5|. В последнее понятие включен весь круг признаков морфологической структуры растений. В качестве морфометрических параметров особи были использованы: 1) воздушно-сухая масса особи (т. г), которая интегрирует все продукционные процессы и имеет высоку ю взаимообусловленность с метаболическими процессами в растительном организме: 2) высота надземной части растения от корневой шейки до верхушки главного побега (h. мм): 3) диаметр стебля над корневой шейкой (d. мм) [5. 6].
Большинство морфологических признаков связано с ростовыми процессами растений. Учет показателей роста наиболее полно раскрывает морфогенез особи, как процесс возникновения её формы, морфологического строения в любой период времени и положении в ценопопуляции. В качестве параметров, характеризующих ростовые процессы особи, была использована: I) относительная скорость роста (RGRm. г/гинсдслю и RGRJi. мм/мм"неделю) вычисляемые по формулам:
лая.-. .. (а)
\Hh + nh^i-li) (/h - fh)2
R(rRh. = 7—*-r—'—r, (6)
где. nij (hi) и яь (hj) - воздушно-сухая масса (высота) растения в момент 1| и Ь. Затем производили пересчет относительной скорости роста особи в неделю.
2) чистую продуктивность фотосинтеза или величину нстто-ассимиляцию (NAR. г/м -неделю) вычисляемую по формуле:
[nil -/77i)
AJAR =
где. т, и т2 -воздушно-сухая масса растения в начале (tj) и в конце учетного периода (Ь):
ACh — средняя рабочая площадь ассимиляционной поверхности растения за учетный период At (At = t2 - Ii) (м-), рассчитывали из площади ассимиляционной поверхности растения в начале (а ср!) и в конце (а ср1) учетного периода At:
а ср. I + а ср . 2 2
В данном исследовании, прирост сухой массы растения (т2 mj) и скорость нарастания площади асс и м ил я цион ной поверхности (А3 At) фиксировался за 7-У дней. Снятие показаний для вычисления NAR и А^. проводили с периодичностью один раз в 25-28 дней в течение всего вегетационного сезона S. еигораеа (с июля по ноябрь).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Растения, в процессе своего роста и развития, сталкиваются с разнообразными условиями существования. Любой фактор окружающей среды (абиотический или биотический) может быть выражен в минимуме, оптимуме и максимуме. Для стабильного существования растения в сообществе требуется определенный комплекс внешних условий (температура, влажность, освещенность, соотношение необходимых питательных веществ). Достижение значениями факторов окружающей среды порога толерантности вида приводит к различным нарушениям в растительном организме, протекающими сначала скрытно, а затем обнаруживаемыми визуально (отставание в росте, изменение формы тела и морфометрических параметров и т.д.) [7—
По мере роста содержания легкорастворимых солей в почве у S. еигораеа отмечено резкое падение скорости накопления органического вешества. Практически при одинаковой высоте экспериментальных особей из ценопопуляций 1.2. (h =143.1 ± 8.3 м" ) и 2.2. (h = 128.8 ±3.4 м"). скорость накопления органического вещества в тканях растения выше у тех особей, которые произрастают на участке с общей засоленностью экотопа около 2%. т.е. в оптимальных для произрастания вида экотопических условиях (табл. 1).
В этом случае, среднее значение NAR^.. как показатель производительности работы листового аппарата, увеличивается до 30.84 г/ьг* неделю. С нарастанием уровня засоленности экотопа (до 4%) наблюдается снижение продукционной активности S. еигораеа до 23.50 г/м" х неделю. Аналогичная зависимость установлена в отношении основного параметра жизненности растения - биомассы. Увеличение содержания солей в почве приводит к статистически достоверной (Р<0.05) потере воздушно-сухой массы растений (до 53%). (табл.1). В ценопопуляциях 2.1. и 2.2. к концу вегетационного сезона средняя масса особи S. еигораеа не превышала 0.28+0.01 г. что примерно в 2 раза меньше воздушно-сухой массы растений, произрастающих на участках с общей засоленностью около 2% (иенопопуляции 1.1. -1.З.).
Таблица 1.
Динамика роста и продуктивности S, еигораеа L. в ценопопуляциях 1.3. и 2.1.
Ценопопуляцня 1.3. |
АНАЛИЗ РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТИ ЭАиССЖМА Е1ЖОРАЕА 1_.
Параметр Сроки отбора
06.07.02 22.07.02 18.08.02 28.08.02 11.09.02. 26.09.02
IV- 48,7+5,5 95,3+4.7 143,1+83 150,5+2,8 159,6+1,0 160.4+3 Л
.V '
¿ср. 0.70+0. 10 0.95Ю.02 1.29+0.07 1.36+0.07 1.35+0.06 1.39+0.02
.V ±тх м"
т1Т 0.06±0.01 0.14±0.(4 029±0.05 0.33±0.01 0.32±0.04 039±0.07
Х±тх. г
КАЕ^, г/м" •нед — 10.04 — 23.39 — 30.84
ИСЖ^Ь), м'7 м"1 — 0,3021 0,1095 0,0392 0,0316 0.0024
■неделю
А*... I -н гЧг- 33.5+0.5 16.98+0.01 11.31+0.07
(иеделю)
Ценопопуляция 2.1.
Параметр 15.07 99 21.07 99 17.08.99 24.08.99 28.09.99 06.10.99
IV- 27.7±12 40,6±4^ 51,4±2,4 46.9+12 45.2±1.0 -163+0,6
.V ±тч. м °
Шс,,.. 0,05+0,001 0.08+0,002 олз+шиз 0лб±0,01 0,28+0/)] 0.29+0.02
X ±ЩХ. I
ИСЯЦХЬ) м~7 м3- 0.5247 0,0634 -0.1079 -0,0072 0,0225
неделю
КАР^, г/ъг• — 19,32 — 23,50 — 12,64
неделю
л,, I ■ I < г5 м2 13.87+0.03 9,22+0,03 5.2±0.1
(неделю)
В качестве критерия относительной скорости размножения живой массы, т.е. сс метаболической активности, высту пает относительная скорость роста (КОКч.) [5]. Анализ динамики относительной скорости роста, четко характеризует основные этапы роста растения. Варьирование уровня засоленности экотопа не повлияло на характер кривых роста особей & еиюраеа в высоту (КОКс^). которые соответствуют основным (¡юнологическим фазам развития однолетнего растения (рис. 1).
0.6
1 0 5
гп
г2 о,4 Й
^ 0,3 о, 1
У
о*
О 0.2 ОД о -0,1 -0.2
♦
июль август август сентябрь сентябрь окЩбрь-дскала! декадаII декада! декадаII ноябрь
ЦП 1.3.
ЦП 2.1.
• -ЦП. 1.2.
I Динамика КОЛср. И растений за период вегетации в ценопопуляцпях ЗаНсотга
еигораеа.
В общем виде, эти закономерности заключаются в следующем: равномерное увеличение величины КС К в первую фазу жизненного цикла особгг. в результате нарастания ассимиляционной поверхности (май-июль), затем постепенная остановка роста к период} формирования генеративной сферы растения [10]. С переходом к цветению (конец августа - начало сентября), т.е. в период образования генеративных органов, интенсивность ростовых процессов снижается до невысоких положительных величин, причем, в некоторых ценопопуляцпях Л', еигораеа КОК,., имеет отрицательные значения. Не оказывая влияния на динамику роста растений, уровень содержания солей в почве определяет интенсивность ростового процесса особи. По градиенту засоленности обнаружена тенденция к увеличению относительной скорости роста растений в высоту с 0.302 м~3/м4 х неделю до 0.524 м"ч/м ч х неделю (Табл.1). Однако, даже при высоких темпах роста & еигораеа на фоне высокой засоленность! экотопа увеличение площади ассимиляционной поверхности растения не происходит в сравнении с растениями из цено популяции 1.3. ( А = 33.5±0.5 см2 за неделю). У особей в цено попу л яци и 2.1. рабочая ассимиляционная поверхность невелика и достигает всего 13.87+0.03 см" за неделю. Установленная закономерность вполне согласуются с экол о го-ф и шол ог и ческими особенностями данного эугалофита и его адаптационной реакцией на высокую засоленность экотопа. Интенсивный рост растения снижает токсическое влияние солей на растительный организм за счет активной аккумуляции почвенной влаги в клетках. Кроме
30
АНАЛИЗ РОСТА И ПРОДУКТИВНОСТИ SALICORNIA EUROPAEA L.
того, сокращение площади ассимиляционной поверхности растения, в результате подсыхания нижних кладодиев на стсбле S. еигораеа, освобождает растение от избытка ионов солей (Na1 и СГ) в организме. Аналогичная адаптационная особенность характерна для Plantago maritima L., Tri gl och in marilimum L., Trifolium vulgare Ness. произрастающих на почвах с высоким содержанием солей [11. 12],
ВЫВОДЫ
1. На градиенте засоленности (содержание легкорастворимых солей в почве от 2% до 4%) с ростом засоленности экотопа увеличивается относительная скорость роста (RGR) растений в высоту. Одновременно отмечено падение скорости накопления органического вещества у S. еигораеа — снижается среднее значение нстто-ассимиляции (NAR). воздушно-сухая масса растений снижается примерно в два раза.
2. Интенсивный рост растений на местообитаниях с высоким содержанием солей в почве обусловлен адаптивной реакцией S. еигораеа и направлен на нейтрализацию токсического влияния ионов CT и SOj " на организм эугалофита.
Список литературы
I Шамсугдинов З.Ш Шамсутдинов ИЗ Методы "экологической реставрации аридных -экосистем в районах пастбищного животноводства Степной бюлл - 2002. - №11 - С. 35-46.
2. Beefiink W.G. Sa Ii-marshes. -1 oiulon John Wiley&Sons. I'Я 7.-35'S p.
3. Hi лик Г.1 Рослиншсть {асолених грунпв Укрэдни. ii рочвиток, використания та по-адпшення. - К.: Ввд-во ЛТ1УРСР. 1963. - 300 с
4. Котов С.Ф.. Репецкая A.II Влияние эколого-цеиотических факторов на жизненное состояние Salicornia еигораеа I.. Учен. шп. Тавр. нац. чин вер. - 2002. - Т. ] 5 (54 ).№!.- С. 41 -45.
5. Злобин Fi ).А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений Гя>тап. ж\рн -1989. - Т. 74. №6. - С.769-781.
6. Карма нона I] В. Математические методы из\чения роста и проективности растений - М.: Наука. 1976. -223 с.
7. Нед>"ха D.M. Вплив водного Дефициту на листки ¡юслин Укр. ботан жури. - 200) - Т. 58, №1.- С . 99-11Х>.
8. Серафимович Н.Б. Морфологические изменения райграса высокого от условий произрастания Вопросы сравнительной морфологии растений. - Ji . Наука. 1975. - С. 1 ЗУ-164
9. MohrH Plant physiology. - Berlin: Springer. 1995.-626 p.
10 Репецкая A.II.. Жалдак C.H. Динамика ростовых процессов у однолетних видов |>астсннй в галофитных сообществах Крыма Матер, наук.конф. молод, вчен. "Еколого-Öiолопчhi дослщження на природних та антропогенно-^м1ненихтеритор1ях".« Кривий Pir. 2002. - С. 332-334
II Jlapxep В. Экология растений: Пер. с нем. - М Мир. 197К - 384 с
12. Flowers T.J.. Troke Р.Г.. Yco A. R. Tlie mechanism of salt tolerance in holophytes Aiinii Rev. Plant Physiol -1977.-Vol. 28-P 89-121
Поступи ла в редакцию 20.05.2006 г.
